全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 846−850 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2004AA241130)。
作者简介: 袁华玲(1965–), 女, 安徽合肥人, 博士研究生, 从事马铃薯细胞工程研究。E-mail: yuanhual65@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 屈冬玉, 研究员, 博士生导师。Tel: 010-68919543; E-mail: dyqu@mail.caas.net.cn
Received(收稿日期): 2007-09-04; Accepted(接受日期): 2007-12-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00846
硫代硫酸银对二倍体马铃薯试管苗生长和生理特性的影响
袁华玲 金黎平 黄三文 谢开云 李 颖 屈冬玉*
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所, 北京 100081)
摘 要: 植物组织培养中由于气体交换的限制, 培养器皿中常伴有乙烯积累, 影响植株形态建成和器官生长发育。以
马铃薯二倍体品系 HS66、ED13和 DH401为试材, 研究不同浓度(0、1、2、4、8 mg L−1)硫代硫酸银(STS)对试管苗
生长和相关生理指标的影响。结果发现, 与培养基中不加 STS相比, 附加 1 mg L−1 STS可增加试管苗叶面积和叶绿
素含量, 抑制气生根的产生; 附加 4 mg L−1以上 STS试管苗出现紫色色素沉积、叶片背面生成愈伤组织等畸形现象。
试管苗可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量随 STS浓度的增加呈先降后升的趋势, 在培养基中附加 1 mg L−1 STS时, 3
个品系试管苗的可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量均下降; 附加 2 mg L−1 STS时, DH401可溶性蛋白和脯氨酸含量及
HS66丙二醛含量反弹升高; 附加 4 mg L−1以上 STS时, 3个品系试管苗的可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量均随 STS
浓度的增加而增加。上述结果说明, 低浓度 STS 可以缓解乙烯胁迫, 促进试管苗正常生长, 高浓度 STS 则造成试管
苗生理及形态上的明显毒害。
关键词: 马铃薯; 硫代硫酸银; 试管苗生长; 生理特性
Effects of Silver Thiosulfate (STS) on Growth and Physiological Charac-
teristics of Potato Plantlets in vitro
YUAN Hua-Ling, JIN Li-Ping, HUANG San-Wen, XIE Kai-Yun, LI Ying, and QU Dong-Yu∗
(Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: Ethylene accumulation often occurs in plant tissue culture owing to limited gas exchange. The effect of silver thiosul-
fate (STS), an inhibitor of ethylene activity, on reducing ethylene-induced plant abnormalities was investigated in three diploid
potato (Solanum tuberosum L.) genotypes (HS66, ED13, and DH401) with different concentrations (0, 1, 2, 4, and 8 mg L−1) of
STS in culture medium. The results showed that the leaf areas and total chlorophyll contents in three genotypes increased and
aerial root could be eliminated by addition of 1 mg L−1 STS into culture medium as compared with control (0 mg L−1). Toxic
symptoms like black purple pigment accumulation and callus occurring on leaf abaxial surface were observed on plantlets when
the STS concentration was over 4 mg L−1. The soluble protein, proline, and malondialdehyde (MDA) contents in three genotypes
decreased first and increased then with the STS concentration increase. They declined in the medium containing 1 mg L−1 STS
compared with control. Addition of 2 mg L−1 STS resulted in the ascending of soluble protein and proline contents in DH401 and
MDA content in HS66. The soluble protein, proline, and MDA contents of three genotypes increased with STS concentration in-
creasing in the medium containing 4–8 mg L−1 STS. These results indicated that supplement of 1 mg L−1 STS in medium could
alleviate ethylene stress and improve plantlet growth. No morphological abnormality was observed in plantlets, but some physio-
logical parameters showed STS toxicity to plantlets of HS66 and DH401 in the medium containing 2 mg L−1 STS. Both morpho-
logical and physiological parameters indicated that higher concentration (4–8 mg L−1) of STS in the medium was toxic to three
genotypes in vitro.
Keywords: Potato; Silver thiosulfate (STS); Plantlet growth; Physiological characteristics
试管苗培养在一个相对封闭的无菌环境中, 气 体交换受到限制, 常导致培养器皿中乙烯的积累[1-3],
第 5期 袁华玲等: 硫代硫酸银对二倍体马铃薯试管苗生长和生理特性的影响 847


影响植株形态建成和器官生长发育[4-5]。马铃薯对乙
烯特别敏感, 乙烯积累可导致马铃薯试管苗出现顶
端不正常膨大、生成大量气生根、植株叶片变小等
畸形[1-2]。硫代硫酸银(STS)和硝酸银同为乙烯生理作
用拮抗剂, 常被用来抑制乙烯的生理作用[1-2,6-8]。与
硝酸银相比, STS具有毒性低、易移动、在培养基中
稳定等优点[6,9], 被应用于马铃薯试管苗长期保存和
原生质体供体材料培养上 [1-2,6,10], 但以往研究多集
中在 STS 对试管苗生长和形态建成的影响上, 未见
STS 对马铃薯试管苗生理生化指标影响的报道。本
研究通过在培养基中添加不同浓度的 STS, 研究其
对马铃薯试管苗生长和一些生理生化指标的影响 ,
为马铃薯种质保存和原生质体培养中 STS的应用提
供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
马铃薯二倍体品系DH401、ED13和HS66试管苗。
1.2 试验方法
试管苗单芽节茎段在MS附加 20 g L−1蔗糖的固
体培养基上繁殖, 按 Perl[1]方法将硫代硫酸银以 1、
2、4和 8 mg L−1 浓度分别添加到含有 20 g L−1蔗糖
的 MS 固体培养基中, 不加 STS 为对照, 每处理 6
瓶, 每瓶接种 10个单芽节茎段。试管苗培养在(25±1)
℃的培养室中, 光照强度 54~60 μmol m−2 s−1, 每天
16 h光照。
1.3 生长和生理指标测定
试管苗生长到 3 周时取材, 进行生长和生理指
标的测定。叶绿素含量采用比色法测定, 脯氨酸含
量采用酸性茚三酮法测定, 可溶性蛋白质含量采用
考马斯亮蓝法测定, 丙二醛含量采用硫代巴比妥酸
法测定[11]。
2 结果与分析
2.1 硫代硫酸银对试管苗生长的影响
由表 1可知, 试管苗苗长随培养基中 STS浓度
的增加呈下降趋势, 但是发现低浓度 STS (1~2 mg
L−1)对 ED13 茎的生长有促进作用。培养基中附加
STS对试管苗叶面积的促进作用较明显, 附加 1 mg
L−1 STS, HS66、ED13和 DH401的叶面积分别比对
照增加 333%、256%和 23%, 差异均达到显著水平,
但是 STS在 2~4 mg L−1范围内对叶面积的影响不显
著。STS 也促进试管苗单株鲜重的增加, 不同品系
对 STS浓度反应不同, ED13在附加 1~8 mg L−1 STS
培养基上单株鲜重均显著高于对照, 而 DH401 在
附加 1~4 mg L−1 STS培养基上单株鲜重与对照差异

表 1 不同浓度硫代硫酸银对试管苗苗长、叶面积和单株鲜重的影响
Table 1 Effects of STS with different concentration on shoot height, leaf area and fresh weight in plantlets in vitro
基因型
Genotype
STS浓度
STS conc.
(mg L−1)
苗长
Shoot height (cm)
叶面积
Leaf area (mm2)
单株鲜重
Fresh weight (mg)
色素沉积
Pigmentation
生成愈伤
Callus
HS66 0(CK) 6.16±0.43 a 0.30±0.05 a 30.0±3.2 a − −
1 4.85±0.44 c 1.30±0.15 b 35.3±3.8 ab − −
2 4.05±0.39 b 1.38±0.11 b 41.8±3.0 bc − −
4 3.06±0.44 c 1.34±0.12 b 44.6±2.0 c + +
8 2.52±0.40 d 1.75±0.17 c 51.1±2.9 d + +

ED13 0(CK) 5.23±0.40 a 0.16±0.04 a 21.7±2.4 a − −
1 6.45±0.28 c 0.57±0.04 b 50.2±2.3 b − −
2 5.90±0.37 b 1.36±0.15 c 48.9±2.0 b − −
4 5.11±0.30 a 1.37±0.14 c 52.2±2.0 b + −
8 3.23±0.26 c 1.04±0.10 d 54.8±2.7 b + +

DH401 0(CK) 3.92±0.37 a 0.39±0.05 a 18.9±1.3 a − −
1 3.65±0.53 ab 0.48±0.04 b 19.5±1.2 a − −
2 3.23±0.32 b 0.53±0.06 b 19.7±1.2 a − −
4 2.64±0.29 c 0.52±0.06 b 19.4±1.2 a + −
8 2.71±0.34 c 0.66±0.06 c 21.9±1.9 b + −
+: 有色素沉积或愈伤组织生成; −: 无色素沉积或愈伤组织生成; 新复极差法分析, 标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
+: pigmentation or callus production; −: no pigmentation or callus production; ANOVA analyses, values followed by a different letter
are significantly different at the 5% probability level.
848 作 物 学 报 第 34卷

不显著, 附加 8 mg L−1 STS其单株鲜重才显著高于
对照。
在对照培养基上, ED13 和 HS66 均有气生根生
成, 生成率分别为 94.4%和 80.6%, DH401上没有气
生根。培养基中添加 1 mg L−1 以上浓度的 STS可抑
制 ED13和 HS66气生根的生成。此外, 培养基中添
加 4 mg L−1 以上的 STS时, 3个品系试管苗均出现紫
色色素沉积、叶片背面生成愈伤组织等畸形现象 ,
但不同品系对 STS浓度的反应存在着差异, HS66在
添加 4 mg L−1和 8 mg L−1 STS的培养基上叶片背面
均有愈伤组织形成, ED13仅在添加 8 mg L−1 STS培
养基上叶片背面生成愈伤组织, 而 DH401在各处理
培养基上都没有愈伤组织生成。
2.2 硫代硫酸银对叶绿素含量的影响
由图 1 可以看出, 试管苗叶绿素含量随 STS 浓
度的增加呈先增加后降低趋势。在附加 1~4 mg L−1
STS的培养基上, 3个品系叶绿素含量随 STS浓度的
增加有不同程度的提高; 当培养基中添加 8 mg L−1
STS 时, 试管苗叶绿素含量下降。不同品系叶绿素
含量对培养基中附加的 STS 浓度反应不同, 低浓度
STS对 HS66和 DH401叶绿素含量有明显的促进作
用 , 1 mg L−1 STS 使叶绿素含量分别比对照提高
99.4%和 79.6%; 但低浓度 STS对 ED13叶绿素含量
的促进作用不明显 , 添加 1 mg L−1 STS 仅提高
26.8%。

图 1 不同浓度硫代硫酸银对马铃薯试管苗叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of STS with different concentrations on chloro-
phyll contents in potato plantlets in vitro

2.3 硫代硫酸银对可溶性蛋白和脯氨酸含量的
影响
在逆境条件下植物的可溶性蛋白和脯氨酸含量
增加, 对植物有保护作用。从图 2 和图 3 可以看出,
在培养基中添加 STS, 3个品系可溶性蛋白和脯氨酸
含量均表现为先降后升的趋势, 但其含量变化转折
点所对应的 STS浓度不同。在附加 1~2 mg L−1 STS
的培养基上, HS66 和 ED13 试管苗可溶性蛋白质和
脯氨酸含量随 STS 浓度的增加而降低 , 随后又随
STS浓度的增加而增加; 而在附加 1 mg L−1 STS的
培养基上, DH401 试管苗可溶性蛋白质和脯氨酸含
量最低, 当附加 2 mg L−1以上浓度 STS时, 随 STS
浓度的增加而增加。

图 2 不同浓度硫代硫酸银对马铃薯试管苗可溶性蛋白质含量
的影响
Fig. 2 Effects of STS with different concentrations on soluble
protein contents in potato plantlets in vitro

图 3 不同浓度硫代硫酸银对马铃薯试管苗脯氨酸含量的影响
Fig. 3 Effects of STS with different concentrations on proline
contents in potato plantlets in vitro

2.4 硫代硫酸银对丙二醛含量的影响
丙二醛是细胞膜脂质过氧化的产物之一, 其含
量大小可反映膜脂质过氧化的程度。由图 4 可以看
出, 培养基中添加 STS,3 个品系的丙二醛含量都呈
现先降后升的趋势。ED13 和 DH401 试管苗的丙二
醛含量在添加 1~2 mg L−1 STS培养基上随 STS 浓
度增加而降低, 在 1 mg L−1 STS培养基上HS66试管
第 5期 袁华玲等: 硫代硫酸银对二倍体马铃薯试管苗生长和生理特性的影响 849


苗的丙二醛含量最低; 随着 STS 浓度的提高, 试管
苗丙二醛含量逐渐提高。附加 4 mg L−1以上浓度 STS
时, 3个品系丙二醛含量均超过对照, 说明在培养基
中添加 4 mg L−1 以上 STS时, 其所含的高浓度银离
子使膜脂质过氧化程度增加。

图 4 不同浓度硫代硫酸银对马铃薯试管苗 MDA含量的影响
Fig. 4 Effects of STS with different concentrations on MDA
contents in potato plantlets in vitro

3 讨论
3.1 硫代硫酸银对试管苗生长的影响
在植物离体培养中, 形成的高浓度乙烯微环境
影响马铃薯试管苗的正常生长发育[1-2], 培养基中附
加乙烯生理作用拮抗剂硫代硫酸银可拮抗乙烯对试
管苗的胁迫。本研究表明 STS对不同品系苗长的作
用不同, 总的来说, 随着 STS 浓度的增加试管苗苗
长呈下降趋势, 没有发现苗长和 STS 浓度之间明确
关系, 这与前人研究结果一致[6]。前人报道, 在通气
性良好的培养条件下, 试管苗的叶绿素含量显著提
高, 苗的高度降低[3,12], 培养基中附加适量的 STS可
获得与改善通气状态相似的结果, 可能是两者均通
过乙烯调节试管苗生长状态的缘故, 前者通过与乙
烯受体结合阻止乙烯的生理效应, 后者通过降低微
环境中的乙烯浓度来阻止乙烯效应。
3.2 硫代硫酸银对乙烯诱导的衰老相关生理指
标的影响
外源乙烯可促进植株衰老 , 导致叶绿素降解 ,
乙烯抑制剂或乙烯生理作用拮抗剂可钝化乙烯的作
用, 延缓叶绿素的降解[13-14]。在培养基中附加 1~4
mg L−1STS 可有效地提高叶绿素含量, 缓解乙烯对
叶绿素的促降解作用。脯氨酸和可溶性蛋白质含量
常用作植物的抗逆性生理指标, 二者的提高可增加
植物细胞的渗透调节能力。外源乙烯可提高组织可
溶性蛋白质的含量[13-14], 本研究表明在培养基中添
加 1 mg L−1 STS, 可缓解试管苗受到的乙烯胁迫, 降
低试管苗可溶性蛋白质和脯氨酸含量; 当培养基中
添加 4 mg L−1以上浓度 STS时, 可溶性蛋白质和脯氨
酸含量提高, 这可能与高浓度 STS 中银离子造成重
金属胁迫有关。有重金属胁迫引起植物体内水分平衡
失调, 增加可溶性蛋白质和脯氨酸含量的报道[15-17]。
在正常条件下, 植物细胞活性氧处于低水平的动态
平衡中, 当受到逆境胁迫时, 植物细胞活性氧积累,
与不饱和脂肪酸结合, 引发膜脂质的过氧化, 损害
膜结构和功能。丙二醛是膜脂质过氧化的最终产物
之一 , 其含量常用作判断膜脂质过氧化程度的指
标 [11,18]。外源乙烯可促使膜脂质过氧化, 导致组织丙
二醛含量提高, 乙烯生理拮抗剂可抑制乙烯对膜脂质
过氧化的促进作用, 减少丙二醛的积累[19-20], 试验结
果表明低浓度 STS 可拮抗乙烯, 减轻膜脂质过氧化程
度。当 STS超过 4 mg L−1 时, 丙二醛含量随 STS浓度
的提高而提高 , 并且高于对照, 推测可能是高浓度
STS 中的银离子胁迫所致。重金属胁迫可以诱导植物
体内产生大量的活性氧, 加重膜脂质过氧化[15-17]。
3.3 对试管苗产生毒害的浓度
本研究表明 , 培养基中附加高浓度 STS (4~8
mg L−1)出现植株矮化、色素积累和叶背面有愈伤组
织生成等畸形现象 , 与胁迫相关的可溶性蛋白含
量、脯氨酸含量和丙二醛含量也增加, Möllers等[10]
和 Sarkar 等[2]也曾报道高浓度 STS 造成试管苗形态
异常。虽然培养基中附加 2 mg L−1 STS, 试管苗形态
没有出现显著异常现象, 但相关生理指标表明该浓
度 STS已经对试管苗产生胁迫, 如 DH401可溶性蛋
白和脯氨酸含量及 HS66 丙二醛含量出现反弹, 因
此不能仅从外观形态判断培养基中附加的 STS是否
已经对试管苗产生毒害。
Möllers 等的研究表明在培养基中附加 2.5 mg
L−1 STS 可从形态上观察到 STS 对试管苗造成的毒
害[10], 而 Sarkar 等认为在马铃薯试管苗保存培养基
中附加 6~9 mg L−1 STS有利于试管苗生长, 未观察
到试管苗形态异常, 附加 25 mg L−1 STS 才观察到毒
害现 象[2]。本研究中大于 4 mg L−1的 STS对试管苗
产生形态上可见的毒害, 这一浓度高于Möllers而低
于 Sarkar 的试验结果, 这是 Möllers 在附加 STS 培
养基上继代 18个月后获得的结果, 推测可能 STS在
试管苗中积累而导致对外源 STS 敏感性增加; 而
Sarkar是试管苗在附加 20 g L−1甘露醇和 40 g L−1 糖
850 作 物 学 报 第 34卷

的保存培养基上培养 8 个月后获得的结果, 高浓度
蔗糖和长期培养产生较多的乙烯 [1,21], 因而需要高
浓度的 STS缓解胁迫。因此, 培养基中附加 STS 的
浓度合适与否可能与试管苗生长条件和培养物生理
状态密切相关。
4 结论
培养基中附加 1 mg L−1 STS可缓解乙烯的胁迫,
抑制气生根的产生, 增加单株叶面积和叶绿素含量,
降低可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量; 在附加 2
mg L-1 STS的培养基上, 3个品系试管苗均没有出现
形态异常现象, 但生理指标表明该浓度已经对 HS66
和 DH401试管苗产生了一定的毒害; 形态和生理指
标都显示培养基中附加 4 mg L−1以上 STS对试管苗
有明显的毒害作用。因此不能仅从外观形态判断对
试管苗造成毒害的 STS浓度。

致谢: 本研究得到华中农业大学谢从华教授、柳俊
教授和蔡兴奎博士的指导和帮助, 中国农业科学院
蔬菜花卉研究所马铃薯课题组段绍光、刘杰、高秀
萍和卞春松老师在试剂购买和试验安排等方面提供
了便利, 谨此表示衷心感谢。
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