全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 952−957 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA10Z1F4); 引进国际先进农业科学技术计划(948 计划)项目(2006G01); 黑龙江省教
育厅科技研究项目(10551029); 黑龙江省博士后科研启动基金(LHK-04014)
作者简介: 单大鹏(1981−), 男, 汉族, 黑龙江齐齐哈尔人, 硕士研究生。
*
通讯作者(Corresponding authors): 陈庆山(1973−), E-mail: qshchen@sohu.com; Tel: 0451-55191945; 胡国华(1951−), E-mail:
Hugh757@vip.163.com; Tel: 0451-55199475
Received(收稿日期): 2007-11-19; Accepted(接受日期): 2008-02-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00952
大豆油分含量相关的 QTL间的上位效应和 QE互作效应
单大鹏 1 齐照明 1 邱红梅 1 单彩云 1 刘春燕 1,2 胡国华 2,3,* 陈庆山 1,*
(1 东北农业大学大豆研究所, 黑龙江哈尔滨 150030; 2 黑龙江省农垦科研育种中心, 黑龙江哈尔滨 150090; 3 国家大豆工程技术研究中
心, 黑龙江哈尔滨 150050)
摘 要: 利用 Charleston × 东农 594重组自交系构建的 SSR遗传图谱, 及混合线性模型方法对 2002年到 2006年连
续 5 年的大豆油分含量进行 QTL 定位, 并作加性效应, 加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。共检测到 11
个控制油分含量的 QTL, 分别位于第 A1、A2、B1、C2、D1a、D1b、F、H 和 O 连锁群上, 其中 2 个表现为遗传正
效应, 9个表现为遗传负效应, 另检测到 15对影响油分含量的加性×加性上位互作效应的 QTL, 解释该性状总变异的
17.84%。发现 9个 QTL与环境存在互作, 贡献率达到 5.76%。
关键词: 大豆; 油分含量; 混合线性模型; QTL与环境互作效应; 上位互作效应
Epistatic Effects of QTLs and QE Interaction Effects on Oil Content in
Soybean
SHAN Da-Peng1, QI Zhao-Ming1, QIU Hong-Mei1, SHAN Cai-Yun1, LIU Chun-Yan1,2, HU Guo-Hua2,3,*,
and CHEN Qing-Shan1,*
(1 Soybean Research Institute, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, Heilongjiang; 2 The Crop Research and Breeding Center of Land-Re-
clamation, Harbin 150090, Heilongjiang; 3 The National Research Center of Soybean Engineering and Technology, Harbin 150050, Heilongjiang,
China)
Abstract: Soybean [Glycine max (L.) Merr., 2n=2x=40] is grown worldwide, especially in the United States, Brazil, Argentina,
and China. Increasing oil content in soybean seeds is one of the main aims in soybean breeding. Oil content is quantitative traits
controlled by multiple genes. Many researches have used molecular markers to map quantitative trait loci (QTL). Currently, Soy-
Base (2007) contains at least 68 QTL associated with oil content that have been mapped in many different populations and envi-
ronments. The development of molecular tools has facilitated the task of identifying chromosomal regions related to particular
traits. Song et al. (2004) developed an integrated genetic map spanning 2 523.6 cM across 20 linkage groups that contained 1 849
markers, including 1 015 SSRs, 709 RFLPs, 73 RAPDs, 24 classical traits, 6 AFLPs, 10 isozymes, and 12 others. In MAS, it
would be more desirable to use confirmed QTL. For this purpose, it is necessary to conduct QTL, mapping studies in as many and
as diverse environments and population as feasible. In this study, QTL of soybean oil content in five different years was analyzed
with a recombination inbred lines (RIL) population derived from a cross between Charleston and Dongnong 594 by mixed linear
model approach. 11 QTL with additive effects for oil content were mapped in the linkage groups A1, A2, B1, C2, D1a, D1b, F, H,
and O. 15 QTL pairs with epistatic effects for oil content in the RIL were detected, and the general phenotypic variation was
17.84%. 9 QTL were detected from QTL× environment interaction, and the general contribution was 5.76%.
Keywords: Soybean; Oil content; Mixed linear model; QTL × environment interaction; Epistatic effects
第 6期 单大鹏等: 大豆油分含量相关的 QTL间的上位效应和 QE互作效应 953


大豆是重要的经济作物, 是植物油的主要来源。
大豆油分是数量性状, 受多基因控制, 并且容易受环
境变化的影响。随着分子遗传学的发展和 RFLP、
RAPD、SSR、AFLP 等分子标记技术的完善, 尤其是
高密度遗传连锁图谱的构建, 大豆油分含量QTL基因
定位和确定其在染色体上的位置的研究变成了现实[1]。
据 Soybase(http://soybeanbreederstoolbox.org)最新公
布的数据已定位 68个与大豆油分相关的 QTL。由于
受遗传模式和相关分析软件发展的限制, 以往的大
部分研究[2-6], 只是对油分性状在染色体上的位置及
各座位间的互作进行分析, 很少涉及到基因座位与
环境的互作效应。自朱军[7]对原广义遗传模型进行
扩展 , 使其能无偏地分析基因和环境的互作效应 ,
以及 Wang 等[8]开发出分析 QTL 和环境互作的基于
混合线性模型的 QTL 分析软件以来, 陆续有人[9-12]
对水稻部分性状的 QTL与环境互作进行了分析。但
是在大豆上还未见报道。
本研究利用 QTLMapper 1.6[13]遗传统计软件 ,
对 2002—2006 年连续 5 年种植的 Charleston×东农
594 重组自交系进行油分含量分析, 并进行大豆油
分含量 QTL 定位、QTL 间的上位效应及 QTL 与环
境的互作效应作分析, 以期为今后分子辅助育种提
供理论指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
中国农业科学院作物科学研究所提供的
Charleston(♀)和东北农业大学大豆研究所提供的东
农 594(♂)及其 154 个 F2:10~F2:14 代重组自交系, 于
2002 年至 2006 年连续 5 年在东北农业大学香坊试
验站种植, 行长 5 m, 2次重复, 随机区组设计, 管理
同一般大田。
1.2 油分含量的测定
用近红外谷物品质分析仪对亲本和重组自交系
群体进行种子油分含量的测定。
1.3 统计分析
本群体的遗传图谱已经由张忠臣等[14]完成。将
不同年份作环境因子处理, 采用 QTLMapper1.6 进
行油分含量性状 QTL定位、上位性分析及环境互作
分析。以 P<0.005和 LOD>3.0为阈值来判断 QTL的
存在。
2 结果与分析
2.1 油分的表型变异
群体亲本 5 年中油分含量的表型数据统计于表
1。父本东农 594油分含量在 5年间差异较大, 但是
母本变化不大。总体的油分含量呈现典型的数量遗
传模式——近似正态的连续分布(图 1), 适合进行
QTL定位分析。

图 1 连续 5年大豆油分含量频数分布图
Fig. 1 Frequency distribution of oil content in soybean
in five years

2.2 油分的 QTL定位及其环境互作效应
运用混合线性模型的 QTL定位方法, 联合分析
5 年的油分含量数据, 共检测到 11 个 QTL(表 2),
QTL 在连锁群上的位置见图 2, 加性效应大小在
0.13%~0.22%之间 , 对性状贡献率范围为 0.76%~
2.25%, 共解释性状变异的 15.80%。11个 QTL分别
位于第 A1、A2、B1、C2、D1a、D1b、F、H 和 O
等 9条连锁群上, 其中第 A1和 C2连锁群上各有 2个

表 1 群体亲本的油分含量在 5年中的表现
Table 1 Oil content of the parents in five years
年份
Year
Charleston
(%)
东农 594
Dongnong 594 (%)
最大值
Max. (%)
最小值
Min. (%)
平均
Mean (%)
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2002 19.63 21.83 24.33 16.68 21.45 1.384 0.226 −0.343
2003 19.27 19.68 22.61 17.90 20.44 0.892 0.100 −0.041
2004 19.03 19.26 21.39 17.22 19.30 0.739 −0.125 −0.011
2005 19.11 19.44 24.15 14.15 19.28 1.440 0.803 0.313
2006 20.30 21.20 22.10 18.90 20.84 0.577 0.268 −0.542





图 2 检测到的 QTL及加性效应 QTL在连锁群上的分布
Fig. 2 Location of QTLs and epistatic effects QTLs on linkage groups
第 6期 单大鹏等: 大豆油分含量相关的 QTL间的上位效应和 QE互作效应 955


表 2 油分 QTL及 QTL与环境互作
Table 2 QTL and QE interaction for Oil content
QTL与环境互作效应 a
Effects of QTL × environment interactions a 数量性状座位
QTL
标记区间
Interval
加性效应
A
贡献率(%)
H2 (Ai)
互作贡献率(%)
H2 (AEi)
AEi1 AEi2 AEi3 AEi4 AEi5
Oil A1-1 sct_067–satt545 –0.16 1.10 0.16 –0.073 0.008 0.065 –0.047 0.047
Oil A1-2 satt200–satt164 0.17 1.29 0.02 –0.006 –0.012 0.014 0.032 –0.028
Oil A2 satt468–satt327 –0.19 1.72 0.03 0.012 0.009 0.003 –0.044 0.021
Oil B1 satt197–satt251 –0.15 0.99 0.82 –0.198** 0.094 0.099 –0.080 0.086
Oil C2-1 satt277–satt243 –0.19 1.70 0.75 0.031 0.021 0.127* –0.217** 0.037
Oil C2-2 satt243–satt341 –0.21 1.94 1.49 0.017 0.035 0.145* –0.309 0.113
Oil D1a-1 satt203–satt198 –0.22 2.25 0 0 0 0 0 0
Oil D1b-1 satt271–satt274 –0.15 1.07 0 0 0 0 0 0
Oil F-1 satt146–satt538 0.19 1.68 1.45 –0.099 0.298** –0.115* 0.033 –0.118*
Oil H satt191–satt293 –0.13 0.76 0.85 0.184** –0.142** 0.041 –0.128* 0.045
Oil O satt173–satt581 –0.17 1.30 0.19 –0.015 –0.005 0.071 –0.097 0.046
a: AEi1、AEi2、AEi3、AEi4和 AEi5, 分别表示 2002、2003、2004、2005和 2006年 5个环境下 QTL与环境互作的上位效应。
a: AEi1, AEi2, AEi3, AEi4, and AEi5 represented the effects of QTL × environment interactions in 2002, 2003, 2004, 2005, and 2006.
**: P<0.005; *: P<0.05.

QTL。在 A1 连锁群上的 2 个 QTL, 贡献率分别为
1.10%和 1.29%, 加性效应值大小分别为 0.16和 0.17,
但两者的效应方向相反。在 C2连锁群上的 2个 QTL,
贡献率分别为 1.70%和 1.94%, 加性效应值大小分别
为 0.19和 0.21。位于 D1a连锁群上的 Oil D1a, 其加性
效应值和贡献率都较其他座位高 , 分别为 0.22 和
2.25%。11个 QTL中只有 2个(Oil A1-2和 Oil F)表现
为遗传正效应, 其余 9个则为遗传负效应。
在 11个油分 QTL中, 有 2个与环境间不存在互
作, 分别为 Oil D1a和 Oil D1b。单个 QTL与环境互
作效应的贡献率在 0.02%~1.49%之间, 以位于 C2连
锁群上的 Oil C2-2与环境互作的贡献率最大(1.49%),
但是小于其自身加性效应的贡献率, 只有 Oil H 与
环境互作效应的贡献率大于其自身的加性效应贡献
率。9个 QTL与环境互作效应的总贡献率达 5.76%,
明显小于 11个 QTL加性效应的总贡献率。
2.3 油分含量上位互作效应
在上位互作效应分析中, 检测到 15对影响油分
含量的加性×加性上位互作效应的 QTL(表 3), 上位
效应值在 0.02~0.34之间, 贡献率在 0.01%~3.58%之
间, 解释该性状总变异的 17.84%。在上位互作中, 1
对发生在控制油分含量的显著 QTL之间, 贡献率为
0.17%, 效应值为 0.07, 为亲本型大于重组型, 但是
没有检测到这对上位效应与环境的互作。在 15对上
位互作中, 8对发生在 1个QTL和 1个互作位点之间,
解释变异为 8.80%。6对发生在非连锁的互作座位之
间, 解释变异为 8.87%。7 对效应值为负值, 即重组
型大于亲本型; 8对效应值为正值, 即亲本型大于重
组型。在 15对上位互作中, 有 5对上位效应没有检
测到与环境的互作, 解释变异为 3.7%。
3 讨论
有关大豆油分含量的QTL定位的研究在国内外
有很多报道, 但都是以单个环境下的数据而未见以
多年数据联合分析进行 QTL 检测的。从统计上讲,
同时分析多个环境下的数据, 能增大 QTL的检测强
度, 准确估计 QTL的位置和效应[15]。本研究运用混
合线性模型方法对连续 5 年的大豆油分含量进行联
合分析, 共检测到 11个 QTL, 大多数都表现为遗传
负效应。其中, 在 A1连锁群上, Satt200与 Orf等[16]
利用 Minsoy × Archer 的 233 个重组自交系群体在
A1 连锁群上找到的与油分含量相关的 QTLSatt174
仅差 3.3 cM, 在A2连锁群上找到的标记 Satt468, 与
Specht等[17]利用 Minsoy × Noir1的 236个重组自交
系群体在 D1a 连锁群上找到的与油分含量相关的
QTL Satt468一致。
关于大豆油分含量上位效应的研究很少有报道,
本研究发现 15 对上位互作位点, 发生在 16 个连锁
群之间, 涵盖了除 C1、K、L 和 M 连锁群之外的所
有连锁群。没有覆盖到所有的连锁群, 可能与本图
谱在这 4条连锁群上的标记位点较少有关。在 15对
上位互作位点中, 没有一对是发生在同样两条连锁
群上的, 但是 OilA2与 Oil A1-4和 Oil D2都有上位
互作。综合以上结果, 说明上位互作方式的广泛性

表 3 油分含量加性×加性上位互作效应 QTL
Table 3 Epistatic effects QTL of additive × additive for Oil content
数量性状座位
QTL
标记区间
Interval
数量性状座位
QTL
标记区间
Interval
上位效应
AAij
贡献率(%)
H2 (AAij)
AAEij1a AAEij2 AAEij3 AAEij4 AAEij5
Oil A1-1 sct_067–satt545 Oil D1a-2 sat_124–sat_084 −0.27** 2.20 −0.1140 −0.1109 0.0831 −0.0292 0.1710**
Oil A1-3 sat_087–satt200 Oil D1a-3 satt175–satt182 0.30** 2.82 0.0919 −0.0219 −0.1165 0.1249 −0.0784
Oil A1-4 sat_119–satt242 Oil A2 satt468–satt327 0.14** 0.63 0.0645 0.0341 −0.0851 0.0123 −0.0258
Oil A1-5 satt390–satt218 Oil I satt530–satt440 −0.16 0.80 −0.2889** 0.0141 0.1712** 0.0140 0.0896
Oil A2 satt468–satt327 Oil D2 sat_086–sat_022 0.33** 3.31 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
Oil B1 satt197–satt251 Oil J sat_093–sat_076 −0.04 0.06 −0.1141 −0.1144* 0.0147 0.2269** −0.0131
Oil B2 satt094–satt556 Oil D1b-2 satt041–satt428 0.21 1.28 0.3498** 0.0685 −0.0591 −0.1932* −0.1659
OilC2-3 satt334–satt002 Oil F-2 satt252–satt269 −0.34 3.58 −0.6563** 0.1699** 0.2468** −0.0110 0.2506**
OilC2-4 sat_092–satt460 Oil G satt288–satt012 −0.05 0.08 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
Oil C2-2 satt243–satt341 Oil D1a-1 satt203–satt198 0.07 0.17 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
Oil C2-5 satt335–sat_120 Oil I-2 satt292–GMGLPSI2 −0.10 0.31 0.2493** −0.1800** 0.0860 −0.2267** 0.0715
Oil D1a-3 satt370–satt383 Oil H satt191–satt293 0.24** 1.73 0.1643** −0.0854 −0.0665 0.1038 −0.1161*
Oil D1b-1 satt271–satt274 Oil E-1 satt151–satt117 −0.02 0.01 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
Oil E-2 satt231–satt045 Oil F-1 satt146–satt538 0.06 0.13 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
Oil N sat_095–sat_091 Oil O satt173–satt581 0.15* 0.73 0.0299 0.1226* −0.0738 −0.0678 −0.0109
a: AAEij1、AAEij2、AAEij3、AAEij4 和 AAEij5，分别表示 2002、2003、2004、2005 和 2006 年 5 个环境下 QTL 与环境互作的上位效应。
a: AAEij1, AAEij2, AAEij3, AAEij4, and AAEij5 represented the epistatic effects of QTL × environment interactions in 2002, 2003, 2004, 2005, and 2006. **: P<0.005; *: P<0.05.
第 6期 单大鹏等: 大豆油分含量相关的 QTL间的上位效应和 QE互作效应 957


和复杂性, 是油分含量性状的遗传基础之一。
随着分子标记的开发应用和QTL定位技术的不
断发展, 分子标记辅助育种在农业生产中的应用展
现出诱人的前景。但数量性状遗传方式的复杂性给
实际应用带来了诸多不便。通过对同一研究材料在
多种环境条件下进行QTL定位和各互作效应更加细
致的剖析 , 以选择受环境影响小 , 遗传稳定 , 贡献
率高的 QTL来改良作物的某些性状, 这一思路越来
越受研究人员的关注[18-19]。本研究表明, 一些在加
性效应显著的 QTL 与 QTL 间通常存在上位效应。
因此, 在分子标记助育种中既应该考虑对效应起主
要作用的 QTL, 又要考虑与其存在上位效应的
QTL。虽然主效应往往受环境影响小, 但仍应考虑选
择受环境影响小的 QTL, 有助于提高分子标记选择
的效率, 有利于性状的稳定表达和遗传。
4 结论
定位了 11个与大豆油分含量相关的 QTL, 大多
数都与环境发生互作, 说明大豆油分受多基因控制,
并且容易受环境变化的影响。上位互作方式的广泛
性和复杂性, 是油分含量性状的遗传基础之一。定
位的油分含量 QTL, 对利用分子标记辅助大豆高油
育种有很大帮助。
References
[1] Song Q J, Marek L F, Shoemaker R C, Lark K G, Concibido
V C, Delannay X, Specht J E, Cregan P B. A new integrated
genetic linkage map of the soybean. Theor Appl Genet, 2004,
109: 122−128
[2] Wu X-L(吴晓雷 ), Wang Y-J(王永军 ), He C-Y(贺超英 ),
Chen S-Y(陈受宜), Gai J-Y(盖钧镒), Wang X-C(王学臣).
QTLs mapping of some agronomic traits of soybean. Acta
Genet Sin (遗传学报), 2001, 28(10): 947−955 (in Chinese
with English abstract)
[3] Brummer E C, Graef G L, Orf J, Wilcox J R, Shoemaker R C.
Mapping QTL for seed protein and oil content in English
soybean population. Crop Sci, 1997, 37: 370−378
[4] Chapman A, Pantalone V R, Ustun A, Allen F L, Landau-Ellis
D, Trigiano R N, Gressoff P M. Quantitative trait loci for ag-
ronomic and seed quality traits in an F2 and F4:6 soybean
population. Euphytica, 2003, 129: 387−393
[5] Hyten D L, Pantalone V R, Sams C E, Saxton A M,
Landau-Ellis D, Stefaniak T R, Schmidt M E. Seed quality
QTL in a prominent soybean population. Theor Appl Genet,
2004, 109: 552−561
[6] Panthee D R, Pantalone V R, West D R, Saxton A M, Sams C
E. Quantitative trait loci for protein and oil concentration, and
seed size in soybean. Crop Sci, 2005, 45: 2015−2022
[7] Zhu J(朱军). General genetic models and new analysis meth-
ods for quantitative traits. J Zhejiang Agric Univ (浙江农业
大学学报), 1994, 20(6): 551−559 (in Chinese with English
abstract)
[8] Wang D L, Zhu J, Li Z K, Paterson A H. Mapping QTLs with
epistatic effects and QTL-environment interactions by mixed
linear model approaches. Theor Appl Genet, 1999, 99:
1255−1264
[9] Yuan A-P(袁爱平), Cao L-Y(曹立勇), Zhuang J-Y(庄杰云),
Li R-Z(李润植), Zheng K-L(郑康乐), Zhu J(朱军), Cheng
S-H(程式华). Analysis of additive and AE interaction effects
of QTLs controlling plant height, heading date and panicle
number in rice (Oryza sativa L.). Acta Genet Sin (遗传学报),
2003, 30(10) : 899−906 (in Chinese with English abstract)
[10] Li Z-F(李泽福), Zhou T(周彤), Zheng T-Q(郑天清), Luo
L-G(罗林广 ), Xia J-F(夏加发 ), Zhai H-Q(翟虎渠 ), Wan
J-M(万建民). Analysis of QTL × environment interactions for
heading date of rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物
学报), 2002, 28(6): 771−776 (in Chinese with English ab-
stract)
[11] Gao Y-M(高用明 ), Zhu J(朱军 ), Song Y-S(宋佑胜 ), He
C-X(何慈信), Shi C-H(石春海), Xing Y-Z(邢永忠). Use of
permanent F2 population to analyze epistasis and their inter-
action effects with environments for QTLs controlling head-
ing date in rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2004, 30(9):
849−854 (in Chinese with English abstract)
[12] Zhang J-P(张焦平), Jiang L-R(江良荣), Huang J-X(黄建勋),
Zhang K(张凯), Wang H-C(王侯聪), Huang Y-M(黄育民).
Analysis of epistatic and QE interaction effects of QTL
controlling heading date in rice (Oryza sativa L.). Mol Plant
Breed (分子植物育种), 2006, 4(3): 351−357(in Chinese with
English abstract)
[13] Wang D-L(王道龙), Zhu J(朱军), Li Z-K(黎志康), Paterson
A H. QTLMaper1.6. http://ibi.zju.edu.cn/software/qtlmapper/
index.htm
[14] Zhang Z-C(张忠臣), Zhan X-L(战秀玲), Chen Q-S(陈庆山),
Teng W-L(腾卫丽), Yang Q-K(杨庆凯), Li W-B(李文滨).
QTL mapping of seed oil and protein content of soybean.
Soybean Sci (大豆科学), 2004, 23(2): 81−85 (in Chinese with
English abstract)
[15] Jansen R C, Van Ooijien J M, Stam P. Genotype-by-envi-
ronment interaction in geneticmapping of multiple quantita-
tive trait loci. Theor Appl Genet, 1995, 91: 33−37
[16] Orf J H, Chase K, Jarvik T, Mansur L M, Cregan P B, Adler F
R, Lark K G. Genetics of soybean agronomic traits: I. Com-
parison of three related recombinant inbred populations. 1999,
Crop Sci, 39: 1642−1651
[17] Specht J E, Chase K, Macrander M, Graef B L, Chung J,
Markwell J P, Germann M, Orf J H, Lark K G. Soybean re-
sponse to water: A QTL analysis of drought tolerance. 2001,
Crop Sci, 41: 493−509
[18] Guo L-B(郭龙彪), Luo L-J(罗利军), Xing Y-Z(邢永忠), Xu
C-G(徐才国), Mei H-W(梅捍卫), Wang Y-P(王一平), Zhong
D-B(钟代彬), Qian Q(钱前), Ying C-S(应存山), Shi C-H(石
春海). Dissection of QTLs in two years for important agro-
nomic traits in rice (Oryza sativa L.). Chin J Rice Sci (中国水
稻科学), 2003, 17(3): 211−218 (in Chinese with English ab-
stract)
[19] Bao J-S(包劲松), Bao Z-Y(包志毅), He P(何平), Zhu L-H(朱
立煌). Detection of QTLs controlling heading date in the
process of rice development at two environments. J Zhejiang
Univ (浙江大学学报), 2002, 28(1): 27−32 (in Chinese with
English abstract)