全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 382−388 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金重大项目(30490251); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104, 2006AA10A111); 国家“十一五”科技
支撑计划项目(2006BAD13B05)
作者简介: 宁慧霞(1976–), 女, 硕士研究生, 研究方向为大豆分子遗传学。
* 通讯作者(Corresponding author): 邱丽娟, 女, 研究员, 博士生导师, 从事大豆基因资源利用研究。E-mail: qiu_lijuan @263.net;
Tel: 010-62186650
Received(收稿日期): 2007-05-01; Accepted(接受日期): 2007-09-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00382
大豆品种成熟期基因型推测的研究
宁慧霞1,2 李英慧1 刘章雄1 常汝镇1 关荣霞1 罗淑萍2 邱丽娟1,*
(1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 / 农业部作物种质资源与生物技术重点开放实
验室, 北京 100081; 2 新疆农业大学, 新疆乌鲁木齐 830052)
摘 要: 选择不同来源中国大豆品种 23 份和国外引进的成熟期近等基因系 35 份进行 SSR 分析, 目的是鉴定与成熟
期基因型紧密连锁的标记, 进而推测中国大豆品种的成熟期基因型。结果表明, (1)210对 SSR标记中 125对在成熟期
近等基因型中具有多态性, 推测与成熟期有关的标记有 8个; (2)在 Clark近等基因系中, 筛选出成熟期基因 E3/e3特
异性标记 Satt229, E4/e4的特异 SSR标记 Sct_010、Satt294、Satt247、Satt452和 Satt156; 在 Clark和 Harosoy近等基
因系中, 筛选出 E7/e7的特异性 SSR 标记为 Satt071、Satt178; (3)根据 8个与成熟期相关的标记的分子数据, 构建了
国外大豆近等基因系的 UPGMA聚类图, 共聚为 4类, 背景来源相同或相似的品系被聚为一类, 明显分为 Clark近等
基因系和 Harosoy近等基因系。(4)与近等基因系成熟期基因(E7)分子标记比对, 推测出 25份中国大豆品种的成熟期
基因。
关键词: 大豆; 成熟期; 近等基因系; SSR分子标记
Deducing Maturity Genotype of the Chinese Soybean Varieties
NING Hui-Xia1,2, LI Ying-Hui1, LIU Zhang-Xiong1, CHANG Ru-Zhen1, GUAN Rong-Xia1, LUO Shu-Ping2, and
QIU Li-Juan1
(1 The National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement (NFCRI) /Key Laboratory of Germplasm & Biotechnology
(MOA) /Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 College of Agronomy, Xinjiang Agricultural
University, Urumchi 830052, Xinjiang, China)
Abstract: In order to find the tightly linked diagnostic SSR (simple sequence repeat) markers on soybean LG related to the ma-
turity genotype and further deduce the maturity genotype of Chinese varieties, 215 pairs of SSR marker were selected to analyze
23 Chinese soybean varieties and 35 introduced maturity Near-Isogenic Lines (NIL) from U.S.A. Among them, 125 SSR markers
were polymorphic and 8 SSR markers were related to the maturity genotype. In detail, on Clark background, Satt229 tightly
linked to E3/e3 locus, five markers including Sct_010, Satt294, Satt247, Satt452, and Satt156 tightly linked to E4/e4 locus; on
both Clark and Harosoy background, Satt071 and Satt178 tightly linked to E7/e7 locus. Anyway, considered the NILs on Harosoy
background, only two markers (Satt071and Satt178) could be used to deduce the genotype of Chinese soybean varieties. There-
fore, the maturity genotypes of 25 varieties from China were deduced. The clustering tree based on UPGMA was constructed with
the molecular data of 8 SSR markers correlated to maturity genes, and four groups were formed The result showed that the NILs
with the same genetic background were clustered together, in which the NILs with Clark background were clearly different from
those with the Harosoy background.
Keywords: Soybean; Maturity; Near-Isogenic Lines; SSR markers
大豆生育期长短是大豆育种的一个重要指标 ,
与大豆生物产量有着密切的关系, 而且是大豆最重
要的适应性生态性状[1]。生育期中的开花期(R1)和成
熟期(R8)(Fehr等, 1971)是大豆引种中首先要考虑的
第 3期 宁慧霞等: 大豆品种成熟期基因型推测的研究 383


农艺性状, 也是大豆区划的依据。大豆成熟期是由
多基因控制的数量性状, 成熟期基因主要是在成熟
期区组或晚熟组大豆中发现的[2-3]。美国农业部大豆
种质资源中心和加拿大渥太华东部谷物油料研究中
心以Clark和Harosoy作为轮回亲本、利用回交法转育
成Clark和Harosoy近等基因系 [4-5], 包含成熟期基因
E的不同等位基因。到目前为止, 发现 8个基因影响
大豆的开花期和成熟期, 包括E1和E2[6], E3[7]、E4[8]、
E5[4]、E6[9]、E7[10]和J[11]。其中, E1基因使出苗—开
花延迟, 使开花—成熟阶段缩短, E2和E3使两个生
育阶段都延长, 以E3 的作用最小; 进一步的研究表
明成熟期基因具累加效应 [12]。在Clark等基因系中,
E1 显著降低了粒大小, E2 和E3 对株高的作用显著;
在Harosoy近等基因系系中, E1 和E3 的倒伏性存在
显著差异[13]。
用不同的定位群体, 在大豆中已经定位了与开
花和成熟期有关的QTL[14-19]。Stephen等[20]用SSR分
子标记将E1和E7定位在LG C2上, E3定位在LG L
上, E4定位在LG I上。用 41个近等基因系和两个轮
回亲本分析表明, FCA与E3紧密连锁或FCA是E3基
因, 在连锁群L上FCA与Satt373连锁; PHYB与E1有
关 [19]。Yamanaka等发现了 4 个与开花基因相关的
QTL——FT1、FT2、FT3和FT4[18,22]。用重组自交系
的残留片段杂合系(RHL)将大豆的开花基因FT1 定
位在连锁群 C2 上 , 与其紧密连锁的标记是
Satt365(SSR)和GM169(RFLP), 遗传距离分别为 0.1
cM和 0.4 cM[23]。
由于大豆成熟期遗传的复杂性, 我国大豆品种
基因型鉴定尚未见报道。本研究选用国外引进已知
成熟期基因型的近等基因系 ,筛选与生育期相关的
SSR 标记, 推测我国部分优良品种的成熟期基因型,
以期为我国大豆品种成熟期研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
从大豆优良品种[24-26]中选出已知成熟期组[27]23
份品种, 以 35 份国外引进近等基因系(18 份Clark近
等基因系和 17份Harosoy近等基因系)为对照。所有
实验材料均来自中国农业科学院作物科学研究所大
豆基因资源研究与利用实验室(表 1, 表 2)。
1.2 SSR标记分析
用SDS法从大豆种子中提取DNA [ 2 8 ] ; 根据
Yamanaka等 [23]、Tasma等 [21]、Stephen等 [20]报道的
有关开花与成熟期的标记所在连锁群信息及整合遗
传图谱标记信息, 选择 210对 SSR引物。PCR扩增
程序为 95℃变性 5 min后, 以 95℃ 30 s, 47℃ 30 s,
72℃ 30 s进行 35个循环, 72℃延伸 5 min后, 4℃保
存。PCR扩增产物用 6%的聚丙烯酰胺凝胶电泳分离,
以银染法染色、显影, 读取 SSR位点。
1.3 数据处理
每个 SSR位点以 A、B、C、D等表示不同等位
变异, 杂合带以标记为 A、B、C带型相同的结合字
母来表示。没有扩增检测结果的位点以“F”表示。
2 结果与分析
2.1 相关基因标记的鉴定
用 210 对 SSR 引物对近等基因系进行分析, 表
现为多态性的位点有 125 个, 通过近等基因系分析,
鉴定出 Satt229、Satt156、Sct_010、Satt294、Satt247、
Satt452、Satt071、Satt178共 8个标记与成熟基因相
关(表 1)。
在 Clark背景下, 除 L71-920外, Satt229位点在
所有具有 E3等位基因的品系中均表现A变异, 而具
有 e3等位基因的品系表现 B变异, 符合率为 94.4%;
但 Satt229 位点在 Harosoy 及其 16 个近等基因系中
的符合率仅为 76.5%, 说明 Satt229 标记与成熟期基
因 E3/e3相关。
在 Clark 及其 17 个近等基因系中, Satt294、
Satt247、Satt452、Satt156、Sct_010 五个位点在所
有 E4基因品系中为 A变异, 而 e4基因品系为 B变
异 , 说明这些标记在 Clark 背景下与成熟期基因
E4/e4 紧密连锁。与 Satt229 标记的表现相似, 在
Harosoy背景下, 以上 5个标记的符合率下降, 变化
区间为 38.9%~77.8%, 推测这 5 个标记与成熟期基
因在 Harosoy背景中与 E4/e4存在一定的相关。
Satt071和 Satt178两个位点无论是在 Clark背景
下还是在Harosoy背景下(图 1), 具有 E7基因的近等
基因系都表现为 A变异, 具有 e7基因的近等基因系
都表现为 B 变异, 说明这两个位点与 E7/e7 紧密连
锁, 可用于中国地方大豆品种 E7/e7 位点基因型的
推测。
利用本研究中得到的与 E3/e3、E4/e4、E7/e7相
关的标记 Satt229、Sct_010、Satt247、Satt452、Satt156、
Satt294、Satt071、Satt178对近等基因系进行聚类分
析, 结果如图 2所示。
384 作 物 学 报 第 34卷

表 1 与成熟期基因相关的 SSR标记在 35份国外引进的成熟期近等基因系中的分布
Table 1 The distribution of SSR marker correlated with maturity gene in the 35 NILs from USA
Maturity gene 成熟期基因

E3(A)/e3(B)

E4(A)/e4(B)

E7(A)/e7(B)

品种名称
Variety
背景(NIL)
Background
基因型
Genotype
Satt229
(LG L)
Satt156
(LG L)
Sct_010
(LG L)
Satt294
(LG C1)
Satt247
(LG K)
Satt452
(LG E)
Satt071
(LG Dla)
Satt178
(LG K)
Clark Clark e1E2E3E4e5E7 A A A A A A A A
L67-1474 Clark E1E3E4E7 A A A A A A A A
L62-1932 Clark e2E3E4E7 A A A A A A A A
L71-920 Clark e1e2e3E4e5E7 A A A A A A A A
L63-3117 Clark e1e2E3E4e5E7 A A A A A A A A
L63-2404 Clark e1E2e3E4e5E7 B A A A A A A A
L63-3270 Clark e1E2e3E4e5E7 B A A A A A A A
L63-3016 Clark e1E2E3e4e5E7 A B B B B B A A
L80-5914 Clark E1e2e3E4e5E7 B A A A F A A A
L80-5879 Clark E1e2e3E4e5E7 B A A A A A A A
L66-432 Clark E1e2E3E4e5E7 A A A A A A A A
L66-531 Clark E1e2E3E4e5E7 A A A A A A A A
L74-441 Clark E1E2e3E4e5E7 B A A A A A A A
L76-865 Clark E1E2e3E4e5E7 B A A A A A A A
L65-3366 Clark E1E2E3E4e5E7 A A A A A A A A
L66-546 Clark E1E2E3E4E5E7 A A A A A A A A
L94-1110 Clark e1e2E3E4E5E7 A A A A A A A A
L92-1195 Clark e1E2E3E4E5E7 A A A A A A A A
Harosoy Harosoy e1e2E3E4e5E7 A AB A A B A A A
L62-667 Harosoy e1e2e3E4e5E7 A A A A A B A A
L67-153 Harosoy e1e2E3E4e5E7 A A A B B B A A
L84-307 Harosoy e1E2e3E4e5E7 C A A B B B A A
L64-4584 Harosoy e1E2E3E4e5E7 A A A B B B A A
L71-802 Harosoy E1e2e3E4e5E7 B A A A B B A A
L67-2324 Harosoy E1e2E3E4e5E7 A A A A B B A A
L71L-3004 Harosoy E1E2E3E4e5E7 A A A B B B A A
L84-337 Harosoy e1e2e3E4E5E7 B A A B B B A A
L64-4830 Harosoy e1e2E3E4E5E7 A B AB B B B A A
L74-66 Harosoy e1E2E3E4E5E7 A A B B B B A A
L71L-3015 Harosoy E1e2E3E4E5E7 A A B B B B A A
OT89-5 Harosoy e1e2e3e4e5E7 A A B B B B A A
OT93-28 Harosoy E1e2e3e4e5E7 B A B B B B A A
OT94-41 Harosoy e1e2E3e4e5E7 B B B C B A A A
OT94-47 Harosoy e1e2e3e4e5e7 B F A B B A B B
OT94-49 Harosoy E1e2e3e4e5E7 B B A B B B A A
第 3期 宁慧霞等: 大豆品种成熟期基因型推测的研究 385


表 2 推测的中国大豆品种成熟期基因型
Table 2 Maturity genotype of Chinese soybean germplasms deduced
E7(A)/e7(B) 品种名称
Name of variety
类型
Type
来源地
Source Satt071 Satt178
克北 1号 Kebei 1 选育品种 Released cultivar 黑龙江克山 Keshan, Heilongjiang e7 E7
合丰 37 Hefen 37 选育品种 Released cultivar 黑龙江合江 Hejiang, Heilongjiang e7 E7
黑河 1号 Heihe 1 选育品种 Released cultivar 黑龙江黑河 Heihe, Heilongjiang e7 E7
黑农 2号 Heinong 2 选育品种 Released cultivar 黑龙江哈尔滨 Harbin, Heilongjiang e7 E7
绥农 1号 Suinong 1 选育品种 Released cultivar 黑龙江绥化 Suihua, Heilongjiang e7 E7
绥农 14 Suinong 14 选育品种 Released cultivar 黑龙江绥化 Suihua, Heilongjiang E7 E7
合丰 25 Hefeng 25 选育品种 Released cultivar 黑龙江合江 Hejiang, Heilongjiang e7 E7
茶色豆 Chasedou 地方品种 Landrace 吉林公主岭 Gongzhuling, Jilin e7 E7
泰兴矮脚红 Taixingaijiaohong 地方品种 Landrace 江苏泰兴 Taixing, Jiangsu E7 e7
六月黄 Liuyuehuang 地方品种 Landrace 四川德阳 Deyang, Sichuan e7 E7
牛毛黄 Niumaohuang 地方品种 Landrace 吉林通化 Tonghua, Jilin E7 E7
怀德白花大粒 Huaidebaihuadali 地方品种 Landrace 吉林怀德 Huaide, Jilin — E7
四角齐黄豆 Sijiaoqihuangdou 地方品种 Landrace 河北曲周 Quzhou, Hebei e7 e7
冀豆 7号 Jidou 7 选育品种 Released cultivar 河北石家庄 Shijiazhuang, Hebei E7 E7
犍为泉水豆 Jianweiquanshuidou 地方品种 Landrace 四川犍为 Jianwei, Sichuan e7 E7
莆豆 451 Pudou 451 选育品种 Released cultivar 福建莆田 Putian, Fujian e7 E7
小青豆 Xiaoqingdou 地方品种 Landrace 山西洪洞 Hongdong, Shanxi E7 E7
油黄豆 Youhuangdou 地方品种 Landrace 甘肃西和 Xihe, Gansu e7 E7
玉石豆 Yushidou 地方品种 Landrace 辽宁兴城 Xingcheng, Liaoning e7 e7
郑 84240-B1 Zheng 84240-B1 选育品种 Released cultivar 河南郑州 Zhengzhou, Henan e7 e7
泌阳牛毛黄 Miyangniumaohuang 地方品种 Landrace 河南泌阳Miyang, Henan e7 e7
灌云海白花 Guangyunhaibaihua 地方品种 Landrace 江苏灌云 Guanyun, Jiangsu e7 e7
74-424 选育品种 Released cultivar 湖北武汉Wuhan, Hubei e7 E7
“—”：不表现相应的等位变异。“—”: no same allele.


图 1 58份材料 Satt178凝胶电泳分离
Fig. 1 The banding pattern for Satt178 in 58 accessions in the denaturing polyacrylamids gel

在遗传相似系数为 0.52处, 35份近等基因系聚为
4类(图 2), I类和 II类都只由一份品系组成, 其中 I类
的品系在 6个成熟期位点上皆为隐性。III类主要是由
具有Clark背景的品系组成, 另有两份Harosoy背景的
品系也聚到此类。17 份 Harosoy 背景的品系中有 15
份聚到 IV类, IV类还包括 1份 Clark背景品系。聚类
结果表明背景来源相同或相似的品系被聚为一类, 明
显分为 Clark近等基因系和 Harosoy近等基因系。
2.2 中国大豆品种的基因型推测
将 25 份国内品种在 2 个 SSR 位点的等位变异
与近等基因系的等位变异进行比较(表 2), 进而对其
在 E7位点的成熟期基因型进行推测(表 2)。
在 Satt071位点, 除 1个品种不表现 E7或 e7等
位变异, 3个品种为 E7等位变异外, 其他 19个品种
为 e7 等位变异。在 Satt178 位点, 除 6 个品种为 e7
等位变异外, 17个品种为 E7等位变异。根据两个位
点一致的等位变异推断, 绥农 14、牛毛黄、冀豆 7
号和小青豆基因型可能为 E7E7, 而四角齐黄豆、玉
石豆、郑 84240-B1、泌阳牛毛黄和灌云海白花基因
型可能为 e7e7。
386 作 物 学 报 第 34卷



图 2 与 E3/e3、E4/e4、E7/e7连锁紧密的 8对 SSR标记对成熟期近等基因系的 UPGMA聚类
Fig. 2 UPGMA dendrogram were constructed based on 8 SSR loci which linked to E3/e3, E4/e4, and E7/e7 for NILs
“C”代表 Clark背景; “H”代表 Harosoy背景。“C” referred to Clark NILs; “H” referred to Harosoy NILs.

3 讨论
3.1 成熟期分子标记鉴定
近等基因系(near isogenic lines, NIL)是指一组
遗传背景相同或相近, 只在个别染色体区段上存在
差异的株系, 是经过一系列回交过程的产物[29]。在
育种实践中, 就是将带有标记基因的供体亲本与轮
回亲本进行杂交, 并多次回交, 且每代只选择目标
基因个体与轮回亲木回交, 从而获得除目标基因外,
其他遗传背景与轮回亲本相同的品系[30]。利用近等
基因系, 可较准确地筛选到与目标性状连锁的分子
标记, 并可与传统的遗传图谱对应整合[31]。
本研究用Clark及其 17 个近等基因系发现E3/e3
的特异性连锁SSR标记为Satt229, 与Stephen[20]用
Harosoy及其 11 个近等基因系结果一致。值得指出
的是, 本研究中所用Harosoy及其 16 个近等基因系
中却没有得到与Stephen相同的结果, 这是由于两个
研究中只有 7 个相同近等基因系的缘故, 同时也说
明, 这个标记可能与E3/e3的连锁还不够紧密。
本研究鉴定出的E4/e4 的相关SSR标记,在连锁
群LG L为Sct_010和Satt156, 在LG C1为Satt294、在
连锁群LG K为Satt247、在连锁群LG E为Satt452。
Tasma用两个不同群体在连锁群L上距Sct_010 和
Satt156 大 约 3~18 cM 发 现 有 R3( 结 荚 期 初
期)QTL[17]。Keim等[14]用G. max和G. soja的F2群体在
C1 连锁群定位了 5 个与大豆的成熟期(包括开花期)
相关AFLP标记。使用Minsoy × Noir 1的F2群体, 在
连锁群L有开花QTL[15]。在单交组合PI97100 和
Coker237 的 F2群体中发现连锁群K上有成熟期
QTL[16]。SoyBase上的QTL统计表明 , 包含连锁群
(LG)L的染色体组区是QTL富集区, 包括R1、生殖生
长时期(reproductive period)、R5 和豆荚成熟(Seed
pod maturity)[14-15,34-36]。这说明本研究鉴定的这些标
记可能与成熟期基因有关。
本研究鉴定出与 E7/e7 位点连锁的 SSR 标记为
Satt071、Satt178, 分别位于连锁群 LG Dla和 K。其
中, 位于 K连锁群的 Satt178与本研究发现 E4/e4基
因的K连锁群的标记 Satt247相距 3.1 cM。说明E7/e7
第 3期 宁慧霞等: 大豆品种成熟期基因型推测的研究 387


和 E4/e4在 K连锁群上可能存在连锁关系。
除 E3/e3外, 在 E4/e4和 E7/e7两个位点都鉴定
出 2 个或 2 个以上的相关标记。这可能与大豆是古
四倍体, 不同复制区域携带有相似功能的基因有关,
也就是说, 与 E4/e4有关的位于 4个连锁群上的标记
可能具有同源片段。同样, 与 E7/e7 有关的位于 2
个连锁群上的标记也可能具有同源性。
3.2 成熟期基因推测
由于大豆成熟期是由多个基因共同作用的结果。
我国大豆品种的基因型研究还未见报道, 这与其成
熟期遗传的复杂性有关。由于每个品种的成熟期表现
为数量性状遗传特点, 往往鉴定出多个 QTL 位点。
本研究利用近等基因系筛选与成熟期基因紧密连锁
的分子标记, 推测我国大豆品种的成熟期基因型, 为
这些品种成熟期基因型深入研究创造了条件。
值得重视的是, 在自然光照条件下, 显性基因
E—延迟开花期和成熟期, 隐性基因e—促早开花和早
熟, 然而E6 促早开花。E4 对光周期不敏感[37], 在
Harosoy背景下E2和E5具有相似的功能[38], E1、 E3、
E4 在长日照下延迟作用不明显, 而在短日照下延迟
开花, E1E1、E3E3、E4E4和e1e1e3e3e4e4基因作用
相似, 促稍早开花[3]。E7E7 与e7e7 相比延迟开花和
成熟期, 对白炽灯产生的光敏感, E7和E1、T紧密连
锁, 其中, E1和E7遗传距离为 6.2 cM, 而E7和T的
遗传距离为 3.9 cM[10]。由于不同成熟期基因的组合
效应不同, 不是显性基因和隐性基因作用的简单累
计 , 因此 , 研究推测出的中国大豆品种的基因型 ,
应充分考虑这些因素的影响。
对 E3、E4、E7 三个位点的 8 个相关 SSR标记
进行分析发现, 除 Satt071 和 Satt178 的鉴定效率较
高外, 其他 6 个 SSR 标记都只能用于初步判断 E/e
等位变异, 其利用有待进一步研究。
4 结论
通过近等基因系分析, 在 125 对多态性位点鉴
定出 Satt229、Satt156、Sct_010、Satt294、Satt247、
Satt452、Satt071、Satt178共 8个标记与成熟基因相
关 , 其中 Satt229 标记与成熟期基因 E3/e3 相关 ,
Satt294、Satt247、Satt452、Satt156、Sct_010 等 5
个位点与成熟期基因 E4/e4 的紧密连锁, Satt071 和
Satt178 等 2 个位点与 E7/e7 的紧密连锁, 可用于中
国大豆品种成熟期基因型 E7/e7的推测。
利用鉴定出的与 E3/e3、E4/e4、E7/e7相关的 8
个标记将 35份近等基因系聚为 4类, 背景来源相同
或相似的品系聚在一起。I 类和 II 类都只由一份品
系组成, 其中 I类的品系在 6个成熟期位点上皆为隐
性; III类主要是由具有 Clark背景的品系组成; IV类
主要由具有 Harosoy背景的品系组成。
利用鉴定出的与近等基因系成熟期基因(E7)紧
密连锁的分子标记, 推测出 25份中国大豆品种的成
熟期基因型。其中绥农 14、牛毛黄、冀豆 7号和小
青豆基因型可能为 E7E7, 而四角齐黄豆、玉石豆、
郑 84240-B1、泌阳牛毛黄和灌云海白花基因型可能
为 e7e7。
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