全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 1710 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中国科学院知识创新工程重大项目课题(KZCX2-YW-JC408)和河南省基础研究项目(122300410012)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 上官周平, E-mail: shangguan@ms.iswc.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: shao_rui_xin@126.com
Received(收稿日期): 2011-12-21; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-07-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120703.0858.201209.0_018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01710
NO对干旱条件下小麦幼苗 PSII功能特性的调节效应
邵瑞鑫 1,2 信龙飞 1 杨青华 1 上官周平 2,*
1 河南农业大学农学院 / 河南省粮食作物生理生态与遗传改良重点实验室, 河南郑州 450002; 2 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家
重点实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要: 以 0.1 mmol L1 SNP为 NO供体, 对小麦幼苗根系进行0.5 MPa PEG胁迫处理, 研究了 NO对胁迫后叶片
电子传递、光能分配和反应中心开放等 PSII 功能的影响, 以探讨 NO 在干旱条件下对植物光合作用的调节作用。在
干旱胁迫的第 1天和第 3天, SNP处理不但增加了水势(Ψw)和叶绿素含量, 且能维持 PSII反应中心的电子传递(ФPSII
和 Fm/Fo)及潜在高光合效率(Fv/Fo); 干旱胁迫减少了 PSII 反应中心开放的比例(qP)和 PSII 反应中心捕获光能的转化
效率, 但 SNP处理后 PSII开放反应中心的比例增加, 利于干旱条件下叶片吸收的能量用于光化学反应(Pr)和 PSII反
应中心安全地耗散过剩光能。综上所述, 干旱条件下 NO对小麦幼苗叶片的 PSII功能具有调节作用。
关键词: 一氧化氮; PSII功能; 叶绿素含量; 小麦; 干旱胁迫
Modulation of Exogenous Nitric Oxide on Photosystem II Functions in Wheat
Seedlings under Drought Stress
SHAO Rui-Xin1,2, XIN Long-Fei1, YANG Qing-Hua1, and SHANG-GUAN Zhou-Ping2,*
1 Agronomy College of Henan Agricultural University / Key Laboratory of Physiology, Ecology and Genetic Improvement of Food Crops in Henan
Province, Zhengzhou 450002, China; 2 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Yangling 712100, China
Abstract: Nitric oxide (NO) has emerged as a key molecule involving in tolerating various abiotic stresses that induce physio-
logical responses in plants. To characterize the role of NO in tolerance of photosystem II (PSII) to drought stress induced by poly-
ethylene glycol (PEG), we used sodium nitroprusside (SNP) of 0.1 mmol L1 as exogenous NO donor to study the biologically
protective effects of NO at a low concentration on PSII functions in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings hydroponically grown
under 0.5 MPa PEG stress. Under drought stress, SNP supplement increased the water potential (Ψw) and chlorophyll content,
maintained favorable status of electron transport (ФPSII and Fm/Fo) and potential high activity of PSII reaction centers (Fv/Fo) on
the first and third days of treatment. The open proportion of PSII reaction centers (qP) and absorbed-light allocation to photo-
chemical reaction (Pr) were higher in the treatment of SNP supplement under drought stress than in only PEG treatment. SNP
alleviated drought-induced inhibition to absorbed-energy conversion of open PSII (Fv/Fm), safely dissipating excessive light
energy in PSII reaction centers. Therefore, NO could modulate the PSII functions in photosynthesis of wheat seedlings hydro-
ponically exposed to PEG stress.
Keywords: Nitric oxide; PSII functions; Chlorophyll content; Wheat; Drought stress
干旱引起的土壤水分亏缺是对作物产量影响最
大、区域最广、发生最频繁的气象灾害[1]。在有限
的土壤水分条件下, 作物光合机构捕获的光能超出
光合作用本身所利用的能量时, 光合机构受过剩光
能的破坏引起光合效率下降[2]。普遍认为逆境破坏
光合机构的原初作用位点是光系统 II (PSII), 首先
表现出 PSII 反应中心的可逆失活, 由于这种失活中
心不能将电子传递到 QB, 因而使激发能在 2 个光系
统之间不能均衡分配[3-5]。而且, PSII 反应中心复合
物主要由 D1、D2和细胞色素 b559组成, 干旱条件
下 PSII反应中心的光化学反应和电子传递过程中相
关的辅助因子都与这些蛋白复合物密切相关[6-8]。但
第 9期 邵瑞鑫等: NO对干旱条件下小麦幼苗 PSII功能特性的调节效应 1711


是, 大量研究证实 PSII 活性的下调可以耗散过剩的
激发能, 且保护 PSII 复合物, 从而有效地保护光合
机构免于干旱引起的光破坏[2, 9-11]。
干旱胁迫刺激时, 叶绿体内也可产生 NO 信号
物质[12]。叶绿体产生的 NO紧密结合在 PSII光合电
子传递链的主要作用位点上, 例如质体醌QA和泛酯
QB[13]。干旱条件下质体醌的氧化还原状态的变化被
认为与光合基因的表达有关[14-15]。Wendehenne等[16]
和 Grün 等[17]还发现 NO 可参与诱导光合基因的表达,
施加外源 NO可调节 QA后面的其他电子受体, 减少
电子泄漏, 表现出叶绿素荧光的增加。大量实验表
明, 外源 NO 还可缓解非生物胁迫下色素蛋白复合
体受到的破坏, 从而增加光合色素(如叶绿素和类胡
萝卜素)含量[18-19], 必然提高叶绿体对光能的吸收能
力, 有助于逆境条件下 PSII功能的自我修复[1,20-22]。
因此, NO参与调节光合作用对逆境胁迫的生理适应
过程。近年来, 尽管在干旱条件下外源 NO对植物光
合作用的影响报道较多[23-27], 但是关于 NO 对小麦
叶片 PSII功能调节方面的研究还较少。本文旨在明
确干旱条件下, NO在小麦叶片 PSII功能和捕获光能
分配过程中的调节作用, 为阐明干旱条件下 NO 对
小麦光合机构的保护机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
小麦品种小偃 22 种子经 3%双氧水消毒 5 min,
浸种 20 h, 在 25℃恒温培养箱内暗催芽。萌发后选
取露白一致的种子播种在沙盘上 , 室温下用 1/4
Hoagland营养液浇灌培养。当第 2叶片充分展开时,
将幼苗转移至 ZPW-280B 植物培养箱(东拓公司)内,
以 1/1 Hoagland营养液培养, 生长条件为昼/夜温度
(25±2)℃/(18±2)℃、光强 400 μmol m−2 s−1、湿度为
(60±5)%。每 2 d更换一次营养液, 每天通气 5 h。
待幼苗长至三叶一心时, 选取长势一致、健康
的植株进行根际饲喂处理。设 5个处理, 分别是 1/1
Hoagland 营养液(CK)、0.5 MPa PEG(10% PEG-
6000, D)、0.5 MPa PEG+0.1 mmol L1 SNP (D+NO)、
0.5 MPa PEG+0.1 mmol L1 SNP+2.5% Hb (bovine
hemoglobin)(D+NO+Hb)和0.5 MPa PEG+0.2 mmol
L1 NaNO2 (D+NaNO2, NaNO2是 SNP的副产物[28])。
处理的第 1天和第 3天测定相关指标。
1.2 测定指标与方法
在 9:00~11:30 取样, 参考 Scholander 等[29]的方
法每个处理 4 个重复, 每重复选择长势均匀植株上
的倒二叶 , 用 WP4 露点水势仪(Decagon Devices,
USA)测定叶片水势, 测前预热 5~10 min。
根据Demming-Adams等[30]的方法, 以 FMS2脉
冲调制式荧光仪(Hansatech, UK)测定处理后植株的
荧光参数 Fm、Fo、Fm、Fs和 Fo。测定暗适应最大
荧光 Fm 及初始荧光 Fo 时, 需要把叶片夹入暗适应
夹中适应 20 min。根据以上荧光参数计算 Fv/Fm、
Fv/Fm、Fv/Fo、Rfd、ФPSII、Fm/Fo和∆Fv/Fo[30]。捕获
光能主要分配于光化学反应(Pr)、天线色素热耗散
(Da)和 PSII 反应中心激发能耗散(Ed)等过程。Pr
(%)=qP×Fv/Fm; Da (%)=1–Fv/Fm; Ed (%)=(1–qP)×
Fv/Fm。
利用 SPAD-502 型叶绿素仪(Minolta, Japan)测定
叶片叶绿素相对含量, 每处理重复 10次, 取平均值。
1.3 统计分析
用 SAS V8.0 统计软件对数据进行方差分析和
相关分析, 用 Duncan氏新复极差法进行多重比较。
用 Sigmaplot 10.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 SNP对小麦叶片水势的影响
与对照相比, D 处理明显降低了小麦叶片的水
势。在处理第 1 天和第 3 天, 干旱胁迫的水势值分
别比对照下降 64%和 117% (P<0.01); 而 D+SNP 处
理的叶片水势可恢复至对照水平, 但处理第 1 天比
第 3 天水势值高, 说明 SNP 处理具有时间效应。此
外, D+NO+Hb 和 D+NaNO2处理间的水势值没有明
显差异(图 1)。
2.2 SNP对小麦叶片叶绿素含量的影响
干旱胁迫明显降低了小麦叶片的叶绿素含量。
胁迫的第 1 天和第 3 天, 叶绿素相对含量分别下降
8%和 29%。但 SNP处理后叶绿素含量明显增加, 而
D+NO+Hb 和 D+NaNO2处理没有明显变化(图 2)。
推测 NO 在保护叶绿体免受干旱胁迫破坏的过程中
起一定的调节作用。
2.3 SNP对小麦叶片捕获光能分配的影响
在 PEG处理的第 1天和第 3天, 捕获光能用于
光化学反应的比例分别减少 10%和 17%。但小麦光
合机构通过 PSII反应中心耗散过剩光能的比例却显
著增加(P<0.01), 增加百分率分别达 64%和 100%
(图 3)。相反, 天线色素上的热耗散对变化的环境不
敏感。与 D 处理相比, SNP 的施入能够增加吸收光
1712 作 物 学 报 第 38卷



图 1 干旱条件下 SNP处理第 1天(a)和第 3天(b)对小麦幼苗叶片水势(Ψw)的影响
Fig. 1 Leaf water potential (Ψw) of wheat seedlings under drought stress on the first day (a) and the third day (b)
with SNP supplementation
图柱上标以不同字母表示差异极显著(P=0.01)。平均值±SE, n=4。图 2、图 3、图 4同。
Bars superscripted by different letters are significantly different according to one-way ANOVA (P=0.01), means±SE, n=4.
The same in Fig. 2, Fig. 3, and Fig. 4.



图 2 干旱条件下 SNP处理第 1天(a)和第 3天(b)对小麦幼苗叶片相对叶绿素含量的影响
Fig. 2 Relative chlorophyll contents of wheat seedlings under drought stress on the first day (a) and the third day (b)
with SNP supplementation



图 3 干旱条件下 SNP处理第 1天(a)和第 3天(b)对小麦幼苗叶片捕获光能分配的影响
Fig. 3 Allocations of three parts of absorbed-light energy in wheat seedling on the first (a) and third day (b) of treatment

第 9期 邵瑞鑫等: NO对干旱条件下小麦幼苗 PSII功能特性的调节效应 1713


能分配给光化学反应的比例, 但 PSII 反应中心的热
耗散下降。
2.4 SNP对小麦叶片 PSII功能的影响
干旱显著降低了 Fv/Fo、Rfd、Fm/Fo、ФPSII 和
Fv′/Fm′ (P<0.01), 且处理时间越长, 降低越明显(图
4)。但除 Fv/Fm外, D+SNP处理第 1天和第 3天的其
他叶绿素荧光参数值比 D 处理明显增加。D+
SNP+Hb、D+NaNO2和 D 处理间的荧光参数没有显
著差异(P>0.05), 说明 Hb 和 NaNO2的施入使 SNP
的效果逐渐消失(图 5)。
3 讨论
NO 是生物系统中调节植物生长发育的一种短
效信号分子[31], 低浓度时具有细胞保护功能[21, 32],
例如 0.1 mmol L1 SNP能显著提高 PSII反应中心的
开放比例和电子传递速率[33]。植物在受到干旱胁迫
时叶绿体中积累了大量 ROS不能被及时清除, 有人
认为光合膜上的能量转化和传递反应受阻与 ROS的
增加有关[34], 但多数研究表明植物光合机构为适应
环境条件改变而进行的一系列调整与 NO 信号有密



图 4 干旱条件下 SNP处理第 1天和第 3天对小麦幼苗叶片 Fv/Fm(A)、Fv/Fm (B)、Fv/Fo (C)、Rfd (D)、ФPSII (E)和 Fm/Fo (F)的影响
Fig. 4 Fv′/Fm′ (A), Fv/Fm (B), Fv/Fo (C), Rfd (D), ФPSII (E), and Fm/Fo (F) of wheat seedlings under drought stress on the first day and
third day with SNP supplementation
1714 作 物 学 报 第 38卷



图 5 干旱条件下 SNP处理第 1天和第 3天对小麦幼苗叶片 qP (A)和∆Fv/Fo(B)的影响
Fig. 5 qP (A) and ∆Fv/Fo (B) of wheat seedlings under drought stress on the first day and third day with SNP supplementation
图柱上标以不同字母表示差异显著(P=0.05)。平均值±SE, n=4。
Bars superscripted by different letters are significantly different according to one-way ANOVA (P=0.05), means±SE, n=4.

切关系[35]。一方面 NO 能够调节气孔开闭, 从而降
低蒸腾速率[36-37]; 另一方面 NO 作为一种抗氧化剂
保护叶绿体膜的完整性[38], 降低 ROS在叶绿体中的
积累[39-41], 从而保护叶绿体膜免遭氧化损伤和电子
渗漏[19,42]。
在本研究中, 干旱胁迫诱导植物叶片 PSII 关闭
的反应中心在水分亏缺时增加和叶绿素含量下降
(图 1和图 2), 进而影响吸收光能的转换和光合电子
传递(图 4), 因此捕获光能不能主要分配于光化学反
应。此外, 干旱引起 PSII 失活可能是由于小麦叶片
的光合性能 QA和 QB之间自由能差值显著降低不利
于 LHCII 进行激发能的转换, 这与前人研究结果一
致[1,20-21]。干旱胁迫破坏了 PSII反应中心, 因此阻碍
叶绿体膜上的光合电子传递。此外, 过剩光能的合
理分配也是保护 PSII免遭伤害的有效途径[2]。
外源 NO通过调节光合蛋白可保护 PSII反应中
心功能[22,43]。本研究中, 外源 NO通过调控吸收光能
用于光化学反应和非辐射形式安全耗散过剩光能 ,
从而提高光合性能(P<0.01) (图 3)。光合电子传递和
激发能的转换大多发生在 PSII 反应中心[9-10]。研究
发现 NO信号分子的实际作用位点可能是 PSII反应
中心[44]。因此, 外源 NO 通过提高 PSII 的光能转换
效率和反应中心的开放程度, 增强光合碳同化对捕
获光能的利用, 这将大大提高通过 LHCII 进行的光
能转换效率和电子传递链上 QA向 QB的传递(图 4),
这也证实 NO 通过增加 QA与 QB自由能势差, 调节
干旱胁迫下光合电子传递的假设[42]。
4 结论
干旱条件下, NO对小麦叶片光合作用适应机制
有重要作用, 外源 NO 不仅提高了小麦叶片水势和
叶绿素含量, 而且使有活性的 PSII 反应中心增加、
电子传递和光能分配用于光化学反应的比例升高 ,
从而保护 PSII反应中心不受干旱胁迫的损害。
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