全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 198−206 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671281); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z158，2006AA100101);
国家科技支撑计划项目(2006BAD13B01); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117201, 2003CB114301)
作者简介: 曲延英(1962– ), 女, 山东牟平人, 博士, 教授。E-mail: qyy@xjau.edu.cn
* 通讯作者(Corresponding author): 李自超。Tel: 86-10-62731414; Fax: 86-10-62731414; E-mail: lizichao@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-05-08; Accepted(接受日期): 2007-07-31.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00198
水、旱栽培条件下水稻叶片水势与抗旱性的相关分析及其 QTL定位
曲延英 1,2 穆 平 1 李雪琴 1 田玉秀 1,2 文 峰 1,2 张洪亮 1 李自超 1,*
(1中国农业大学农业部基因组学与遗传改良重点实验室/北京市作物遗传改良重点实验室, 北京 100094; 2 新疆农业大学农学院 /
农业生物技术重点实验室, 新疆乌鲁木齐 830052)
摘 要: 为了揭示叶片水势在水稻抗旱中所起的作用及其遗传机制, 以越富和 IRAT109 为亲本构建了 120 个重组自
交系, 开展叶片水势与抗旱相关性及 QTL 定位的研究。重组自交系及亲本群体在旱田和水田两种条件下种植, 于始
穗期测量叶片凌晨水势和中午水势; 以抗旱系数作为抗旱鉴定指标。结果表明, 叶片水势在重组自交系间变异显著。
相关性分析表明旱田中午叶片水势与抗旱系数及旱田单株产量呈极显著正相关, 旱田叶片水势变化与抗旱系数及旱
田单株产量呈极显著负相关, 说明旱田中午叶片水势高且能保持凌晨基础叶片水势的品种更具抗旱性。共检测到 6
个叶片水势加性 QTL, 其中旱田凌晨叶片水势 2 个, 分别解释表型变异的 5.4%和 7.9%, 旱田中午叶片水势 1 个, 解
释表型变异的 10.0%, 旱田叶片水势变化 2个, 分别解释表型变异的 11.6%和 9.5%, 水田叶片水势变化 1个。未检测
到水田叶片水势加性 QTL。共检测到 5对上位性效应 QTL, 其中旱田中午和凌晨叶片水势各检测到 1对上位性 QTL,
水田凌晨叶片水势上位性 QTL 1对, 水田中午叶片水势上位性 QTL 2对。抗旱系数共检测到 3个加性 QTL和 2对上
位性 QTL。叶片水势遗传力较低, 田间直观选择效果差, 利用分子标记辅助选择将会提高选择效率。
关键词: 抗旱系数; 叶片水势; 抗旱性; QTL; 水稻(O. sativa L.)
QTL Mapping and Correlations between Leaf Water Potential and
Drought Resistance in Rice under Upland and Lowland Environments
QU Yan-Ying1,2, MU Ping1, LI Xue-Qin1, TIAN Yu-Xiu1,2, WEN Feng1,2, ZHANG Hong-Liang1, and
LI Zi-Chao1,*
(1 Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Improvement of Ministry of Agriculture/ Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,
China Agricultural University, Beijing 100094; 2 College of Agronomy of Xinjiang Agricultural University/ Key Laboratory of Agro-Biotechnology,
Urumqi 830052, Xinjiang, China)
Abstract: To reveal the role and genetic mechanism of leaf water potential (LWP) to japonica rice under various water status,
120 recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross between IRAT109, an upland japonica rice, and Yuefu, a lowland ja-
ponica rice, were planted under both upland and lowland environments for mapping QTL associated with high LWP. LWP was
measured at pre-dawn and mid-day. Drought resistance was evaluated with index of drought resistance (IDR), which was the ratio
of grain yield of upland treatment to that of lowland treatment at maturity. Significant variations of LWP were observed in RILs in
both upland and lowland treatments. Correlation analysis indicated that LWP at mid-day in upland (WPU) was positively corre-
lated (r = 0.256**; r = 0.259**) with IDR and yield per plant (YPU), and water potential variation in upland (WDU) negatively
correlated (r = −0.280**; r = −0.260**) with IDR and YPU. For LWP, 6 additive QTLs including 2 for LWP at pre-dawn in upland
(WPIU), 1 for WPU, 2 for WDU, and 1 for LWP variation in lowland (WDL) and 5 pairs of epistatic QTLs including 1 for WPU,
1 for WPIU, 1 for LWP at pre-dawn in lowland (WPIL), and 2 for WPL were detected, respectively. Among the 6 additive QTLs,
the 2 for WPIU (wpiu1 and wpiu4) and 1 for WPU (wpu6), all donated by IRAT109, can explain 5.4%, 7.9%, and 10.0% of the
第 2期 曲延英等: 水、旱栽培条件下水稻叶片水势与抗旱性的相关分析及其 QTL定位 199


phenotypic variances, respectively; the 2 for WDU, wdu6 from IRAT109 and wdy12 from Yuefu, can explain 11.6% and 9.5% of
phenotypic variances, respectively. For IDR, 3 additive and 2 pairs of epistatic QTLs were identified. The broad heritability of
LWP was low for direct selection in the field, but may be effective via marker-assisted selection.
Keywords: Index of drought resistance; Leaf water potential; drought resistance; QTL; Rice (O. sativa L.)
水资源缺乏对水稻产量及其稳定性造成了严重影
响, Brown和Halwei[1]的调查显示, 目前因水资源缺乏,
水稻种植面积大幅度下降。以在水分缺乏时仍能提高
作物产量为目标的抗旱育种, 成为人们关注的焦点。
Fukai和Cooper[2]认为, 所谓抗旱品种就是指在水分不
足时, 比其他品种表现出更高的产量和更好的稳定
性。研究证实, 水稻的一些形态特性和生理机制在水
分缺乏时, 与稳定作物的产量有关[3-6]。对这些性状进
行抗旱性及与产量关系的研究是非常必要的。
叶片水势(LWP)是水稻避旱性的一个重要生理
指标, 可以通过选择较高叶片水势来改进水稻的抗
旱性[7]。叶片水势是反映整个植株水势的一个重要
指标 [8], 高叶片水势的保持被认为与耐脱水机制有
关[9]。在水分缺乏时, 具有较高叶片水势的水稻品种
可以得到良好的生长并获得较高的产量[7,10]。水稻不
同品种的叶片水势存在稳定的差异, 并且与水分缺
乏时产量密切相关, 因此可以通过育种手段改良叶
片水势, 以达到培育抗旱品种的目的[2,11-12]。但是 在
田间大群体条件下, 对叶片水势难以进行直观选择,
而利用分子标记辅助选择改良叶片水势具有优势[7]。
有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面,
遗传学研究报道较少。本试验以干旱敏感品种越富和
抗旱材料 IRAT109 为亲本, 以其杂交组配产生的重组
自交系为材料, 分别种植在水田、旱田条件下, 于凌晨
和中午测量叶片水势, 以旱田产量与水田产量之比计
算的抗旱系数作为抗旱指标, 研究叶片水势的遗传基
础及与抗旱性的关系, 为了解水稻叶片水势的抗旱机
制、培育抗旱水稻或旱稻品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
将粳型水稻品种越富与旱稻材料 IRAT109杂交,
通过单粒传的方法获得了 120个重组自交系(RIL)。
其中, IRAT109 来源于非洲, 抗旱力强, 产量高, 但
品质较差; 越富来源于日本, 不抗旱, 品质好, 并在
中国北方多年种植。
1.2 种植条件及方法
120个 RIL及其亲本于 2004年 5月 5日种植于中
国农业大学试验田, 设旱田直播和水田种植两种处理,
完全随机区组设计, 每处理 2 个重复, 每重复 20~25
株, 株行距为 5 cm × 30 cm。基施纯 N 150 kg hm−2、
P2O5 150 kg hm−2和 K2O 150 kg hm−2, 分蘖期和灌浆
期分别追施纯 N 300 kg hm−2。旱田种植全生育期不建
立水层, 分别于分蘖初期、分蘖旺盛期、抽穗期和灌
浆期, 灌溉 4次。水田全生育期保持 10 cm水层。
1.3 叶片水势的测量
始穗期时(8月 18日), 分别于凌晨 5 : 30—7 : 00
和中午 12 : 00—14 : 30测量RIL及亲本的叶片水势。
凌晨温度为 18~20℃, 中午温度为 30~34℃。每系同
时取两株主茎上新的完全展开叶进行测量, 以两株平
均值作为该系一个重复的叶片水势值。每隔 30 min检
测一次亲本叶片水势, 如果水势值发生变化, 即停
止对 RIL 的测量, 以保证水势测定的一致性。试验
采用 ZL-200 型压力室水势测定仪 , 测量过程以
0.025 MPa s-1的速度加压, 加压气体为氮气。成熟后
分别收获旱田和水田种植的亲本及RIL材料, 以每系
旱田产量与水田产量之比作为该系的抗旱系数
(IDR)。
在测叶片水势期间, 以露点式土壤水势测定仪
HR-33T测定土壤表层以下 5 cm和 20 cm的土壤水
势变化。将水势探头分别埋于地表以下 5 cm及 20 cm
处, 平衡 30 min后开始测量。土壤水势＝实际测定
读数/(0.325+0.027 T), 式中, T指测量时的温度。
1.4 遗传连锁图谱构建
以 120 个 RIL 和亲本的幼嫩叶片为材料, 采用
CTAB 法提取总 DNA[13], 利用来源于 Temnykh 的 520
对SSR引物检测亲本之间的多态性[14-15], PCR反应体系
和 反 应 程 序 参 照 McCouch 的 方 法 [16], 利 用
MAPMAKER/EXP 3.0 软件[17-18]作图, LOD≥3.0, 重
组率≤0.4, 作图函数采用 Kosambi函数。
1.5 数据分析
采用 SPSSv11.0 软件分析叶片水势与抗旱系数
及水、旱田单株产量的相关关系, 同时进行方差分
析, 利用 H2 = σ2g/(σ2g + σ2e/r)计算叶片水势及抗旱系
数的广义遗传力, 其中 H2为广义遗传力, σ2g代表遗
传方差, σ2e代表剩余方差, r为重复数。以混合线性模
型复合区间定位法, 采用 QTLmapper1.0 软件进行
QTL定位分析[19], 取 LOD≥3.0, P＜0.005作为极限,
200 作 物 学 报 第 34卷

筛选假定的 QTL位点, 估计加性以及上位性效应并
通过 Bayesian检测(P≤0.001)。
2 结果与分析
2.1 叶片水势及抗旱系数的表型值变化
对重组自交系各性状数据分析显示, 叶片水势
在群体变化中符合正态分布(图 1), 并表现出了超亲
变异的现象(表 1)。方差分析显示, 叶片水势性状在
两亲本及重组自交系各系间差异显著, 系内重复间
差异不显著(数据未列出)。抗旱系数在两亲本间有显
著差异 , IRAT109 的抗旱系数 (1 .275)大于越富
(0.214)。同时在不同种植条件下, 单株产量(YP)在两
亲本间也有较大变化。IRAT109 和越富在水田条件
下产量差异不明显, 但在旱种条件下, 单株产量差
异极显著。这反映水、旱种植条件对水稻品种越富
的单株产量影响很大, 旱种比水田条件降低约 80%;
IRAT109在两种栽培条件下都具有较高的单株产量,
尤其在旱种条件下单株产量更高。这充分说明我们
所采用的旱种条件已达到了对水稻生长的旱胁迫程
度, IRAT109具有优良的抗旱性。
两亲本及重组自交系在水、旱田种植条件下均
表现出凌晨叶片水势(WPI)高于中午叶片水势(WP)
的变化规律(表 1)。越富中午叶水势(−1.491, −1.596)
明显低于 IRAT109 (−1.364, −1.473), 在凌晨(−0.248,
−0.338) 却高于 IRAT109(−0.338, −0.408), 说明抗旱

图 1 RILs群体叶水势的频率分布
Fig. 1 LWP of RI line’s frequency distribution

WPU: 旱田中午叶片水势: WPIU: 旱田凌晨叶片水势: WPIL: 水田凌晨叶片水势; WPL: 水田中午叶片水势。
WPU: leaf water potential at mid-day in upland; WPIU: leaf water potential at pre-dawn in upland;
WPIL: leaf water potential at pre-dawn in lowland; WPL: leaf water potential at mid-day in lowland.

表 1 重组自交系和亲本叶水势表型值
Table 1 Leaf water potential value of parents and RILs
亲本 Parent

重组自交系 RILs

性状
Trait 越富 Yuefu IRAT109 平均数 Mean 变化范围 Range 标准差 SD 偏斜度 Skewness 峰度 Kurtosis
WPU −1.491 −1.364 −1.547 −1.275 ~ −1.820 1.753 −0.139 −0.223
WPIU −0.248 −0.338 −0.286 −0.113 ~ −0.447 0.949 −0.499 0.150
WPL −1.596 −1.473 −1.575 −1.267 ~ −1.931 0.178 −0.119 −0.246
WPIL −0.384 −0.408 −0.603 −0.322 ~ −1.012 2.211 −0.675 0.456
YPU 4.300 29.558 13.421 1.589 ~ 34.696 7.162 0.664 0.248
YPL 20.075 23.174 18.818 6.381 ~ 36.945 5.933 0.460 1.549
IDR 0.214 1.275 0.728 0.016 ~ 4.988 0.433 0.844 0.619
WDU 1.243 0.991 1.262 0.768 ~ 1.756 0.193 −0.017 −0.424
WDL 1.212 1.065 0.972 0.223 ~ 1.610 0.260 −0.280 0.388
WPU: 旱田中午叶水势; WPIU: 旱田凌晨叶水势; WPL: 水田中午叶水势; WPIL: 水田凌晨叶水势; YPU: 旱田单株产量; YPL:
水田单株产量; IDR: 抗旱系数; WDU: 旱田水势变化; WDL: 水田水势变化。
WPU: leaf water potential at mid-day in upland; WPIU: leaf water potential at pre-dawn in upland; WPL: leaf water potential at mid-day
in lowland; WPIL: leaf water potential at pre-dawn in lowland; YPU: yield of per plant in upland; YPL: yield of per plant in lowland; IDR:
drought resistance index; WDU: leaf water potential variation in upland; WDL: leaf water potential variation in lowland.
第 2期 曲延英等: 水、旱栽培条件下水稻叶片水势与抗旱性的相关分析及其 QTL定位 201


材料在旱田中午能保持较高叶片水势, 这与 Turner
等[20]的结果一致。
旱田种植条件下, 中午重组自交系叶片平均水
势低于双亲的 , 为−1.547; 凌晨叶片平均水势介于
双亲之间(−0.286)。水田种植条件下, 中午重组自交
系叶片平均水势介于双亲之间(−1.575), 凌晨叶片
平均水势低于双亲(−0.603)。旱田叶片水势的变异范
围小于水田的。遗传力分析结果表明, 叶片水势遗
传力较低, 水田条件下, 检测为 23.36%; 旱田条件
下, 检测为 14.36%。经遗传分析, 抗旱系数的遗传
力为 70%。旱田种植条件下, 中午叶片水势明显低
于凌晨叶片水势, 叶片水势变化较大, 在重组自交
系中平均为 1.262, 这一变化主要是中午蒸腾胁迫和
土壤胁迫共同作用的结果。水田种植条件下, 尽管
不存在土壤旱胁迫, 但是中午时存在蒸腾胁迫, 依
然产生了凌晨叶片水势高于中午叶片水势的现象 ,
说明在水田种植条件下蒸腾胁迫是造成叶片水势变
化主要因素。
2.3 叶片水势与抗旱系数及单株产量的相关分析
对水、旱种条件下, 凌晨和中午叶片水势、叶
片水势变化与抗旱系数及单株产量做相关分析(表
2), 结果表明 , 旱田中午叶片水势与旱田单株产量
及抗旱系数显著正相关(r = 0.256; r = 0.259); 与旱
田叶片水势变化呈极显著负相关性(r =−0.914), 旱
田凌晨叶片水势与单株产量及抗旱系数无相关; 旱
田叶片水势变化与抗旱系数、旱田单株产量呈极显
著负相关(r = −0.280; r = −0.260)。水田叶片水势与
抗旱系数、单株产量均无相关。表明抗旱品种中午
能够保持凌晨恢复的叶片水势, 在土壤胁迫及蒸腾
胁迫条件下叶片水势依然较高。在水分充足的条件
下, 叶片水势与抗旱系数无关, 这与 Liu 等[21]的结
果一致。抗旱系数与旱田单株产量极显著相关(r =
0.781), 而水田单株产量与抗旱系数呈显著负相关
(r=−0.451), 表明抗旱系数能良好的反映水稻抗旱性。
2.4 抗旱及敏旱 RIL的叶片水势比较
以抗旱系数为选择指标, 选取抗旱系数最高的
10 个系(抗旱系数≥1.482)作为抗旱材料, 和抗旱系
数最低的 10 个系(抗旱系数≤0.350)作为敏旱材料,
进行水、旱田种植条件下中午、凌晨叶片水势及叶
片水势变化的方差分析。结果表明(表 3), 旱田中午叶
片水势及旱田叶片水势变化在抗旱系数高的系和抗旱
系数低的系之间差异极显著(F = 21.207和 F = 15.412)
(图 2), 旱田、水田凌晨叶片水势及水田叶片水势变
化在两系之间差异不显著。高抗旱系数(HIDR)的各系
旱田中午平均叶片水势为−1.455 MPa, 叶片水势变化
平均为1.155, 低抗旱系数(LIDR)的各系旱田中午平均
叶片水势为−1.618 MPa, 叶片水势变化为 1.346。表明
在旱田条件下, 抗旱性强的材料, 叶片水势变化低且
中午具有高叶片水势。因此, 可以利用中午具有较高
叶片水势且叶片水势变化低这一特性为指标进行抗
旱材料的选择。
2.5 连锁图谱构建
利用具多态性的 216 对 SSR 引物, 构建了具有
201 个标记位点的 15 个连锁图谱, 覆盖水稻基因组
的 1 833.8 cM, 平均图距 9.0 cM。由于连锁距离超过
50%, 1、2 及 8 号染色体的 SSR 标记分别由两个连
锁群构成, 这一连锁图与先前在水稻中所做的连锁
图具有一致性[14,16]。
2.6 叶片水势及抗旱系数 QTLs定位
叶片水势基因定位共检测到 6个加性效应 QTL,
5 对上位性 QTL; 抗旱系数基因定位共检测到加性
QTL 3个, 上位性 QTL 2对(表 4, 表 5)。
表 2 叶水势与单株产量及抗旱系数的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of LWP with IDR and yield per plant
性状
Trait
旱田中午
叶片水势
WPU
旱田凌晨
叶片水势
WPIU
水田中午
叶片水势
WPL
水田凌晨
叶片水势
WPIL
抗旱系数
IDR
旱田叶片
水势变化
WDU
水田叶片
水势变化
WDL
旱田单株
产量
YPU
旱田凌晨叶片水势 WPIU −0.004
水田中午叶片水势 WPL 0.122 0.049
水田凌晨叶片水势 WPIL 0.070 0.045 0.106
抗旱系数 IDR 0.259** −0.099 −0.085 0.027
旱田叶片水势变化 WDU −0.914** 0.408** −0.089 −0.043 −0.280**
水田叶片水势变化 WDL −0.027 0.003 −0.599** 0.733** 0.080 0.026
旱田单株产量 YPU 0.256** −0.059 −0.140 0.035 0.781** −0.260** 0.124
水田单株产量 YPL −0.083 0.108 −0.084 −0.087 −0.451** 0.129 −0.013 0.049
*: 差异显著; **: 差异极显著。符号缩写同表 1。
*: significant at P<0.05. **: significant at P<0.01. Abbreviations as in Table 1.
202 作 物 学 报 第 34卷

表 3 高抗旱系数与低抗旱系数各系叶水势的比较
Table 3 Comparison of LWP between drought-resistant lines and drought-sensitive lines
平均数 Means

性状
Trait 高抗旱系数 Higher IDR line 低抗旱系数 Lower IDR line
F
旱田中午叶片水势 WPU −1.455 −1.618 21.207
旱田凌晨叶片水势 WPIU −0.297 −0.277 0.679
水田中午叶片水势 WPL −1.609 −1.583 0.313
水田凌晨叶片水势 WPIL −0.523 −0.592 2.218
旱田叶片水势变化 WDU 1.155 1.346 15.412
水田叶片水势变化 WDL 1.081 0.973 2.442
F0.01 = 3.52。符号缩写同表 1。F0.01 = 3.52. Abbreviations as in Table 1.


图 2 水田(A)和旱田(B)条件下高抗旱系数与低抗旱系数重组自交系间中午的叶片水势分布
Fig. 2 LWP at mid-day of RILs with higher and lower IDR under lowland (A) and upland (B) environments

HIDR: 高抗旱系数；LIDR: 低抗旱系数；其他符号缩写同表 1。
HIDR: Higher IDR; LIDR: Lower IDR; Other abbreviations as in Table 1.

2.6.1 加性 QTL 旱田中午叶片水势检测到 1
个加性 QTL, 解释表型变异的 10.0%, 由 IRAT109
提供等位变异基因。旱田凌晨叶片水势检测到 2 个
加性 QTL, 分别解释表型变异的 5.4%和 7.9%, 均由
IRAT109 提供等位变异基因。旱田叶片水势变化检
测到 2个加性 QTL, 分别由越富和 IRAT109提供等
位变异基因, 其中位于 6 号染色体 RM162~RM454
区间的 QTL, 与旱田中午叶片水势的位点完全一致,
表明这个 QTL既决定旱田中午叶片水势, 又决定叶
片水势变化 , 具有较高贡献率 , 解释表型变异的
11.6%。水田中午和凌晨叶片水势均未能检测到加性
QTL。水田叶片水势变化检测到 1个加性效应 QTL,
与旱田凌晨叶片水势的 1 个上位性位点相同。旱田
单株产量检测到 3 个加性 QTL, 分别解释表型变异
的 5.83%~18.55%, 其中位于第 6 染色体 RM541~
RM527的QTL具有较高加性效应(2.966 g)由 IRAT109
提供等位变异基因。水田单株产量共检测到 2 个加
性 QTL, 均位于 1 号染色体上, 分别解释表型变异
的 6.19%和 18.48%, 均由越富提供等位变异基因。
抗旱系数共检测到 3 个加性 QTL, 解释表型变异的
4.21%~14.43%, 两个贡献率较大的 QTL 位点均由
IRAT109 提供等位变异基因, 其中位于 6 号染色体
上 RM541~RM527区间的 QTL与旱田单株产量所定
QTL 的区间一致, 说明抗旱系数与单株产量具有共
同的遗传基础(表 4)。
2.6.2 上位性QTL 旱田中午叶片水势检测到 1
对上位性效应, 解释表型变异的 6.75%。旱田凌晨叶
片水势检测到 1 对上位性效应 QTL, 解释表型变异
的 8.09%。水田中午叶片水势检测到 2对上位性 QTL,
分别解释表型变异的 6.10%和 4.84%。水田凌晨叶片
水势共检测到 1 对上位性 QTL, 解释表型变异的
9.45%。旱田单株产量检测到 1对上位性效应, 解释
表型变异的 6.65%。水田单株产量检测到 3 对上位
性效应, 分别解释表型变异的 5.13%、3.45%和 8.78%。
抗旱系数共检测到 2 对上位性 QTL, 分别解释表型
变异的 3.88%和 4.61%(表 5)。
由此可以得出, 旱田叶片水势主要由加性效应
控制, 水田叶片水势主要由上位性效应影响, 单株
第 2期 曲延英等: 水、旱栽培条件下水稻叶片水势与抗旱性的相关分析及其 QTL定位 203


表 4 叶水势、单株产量及抗旱系数加性 QTL位点
Table 4 Additive QTLs associated with LWP, yield per plant, and IDR
性状 Trait QTLa 区间 Interval 位置 Site LOD Ab 贡献率 R2
旱田中午叶片水势 WPU wpu6 RM162–RM454 0.04 3.63 0.052 0.100
wpiu1 RM529–RM1068 0.00 3.06 0.022 0.054 旱田凌晨叶片水势 WPIU
wpiu4 RM1136–RM273 0.04 4.26 0.027 0.079
wdu12 RM1246–RM270 0.06 5.05 0.061 0.116 旱田叶片水势变化 WDU
wdu6 RM162–RM454 0.08 3.45 −0.067 0.095
水田中午叶片水势 WDL wdl4 RM567–RM1272 0.30 3.86 −0.052 0.047
ypu2 RM525–RM263 0.30 4.11 1.713 0.062
ypu6 RM541–RM527 0.12 8.07 2.966 0.186
旱田单株产量 YPU
ypu9 RM316–RM219 0.04 3.44 1.663 0.058
ypl1a RM1068–RM472 0.06 3.63 −1.539 0.062 水田单株产量 YPL
ypl1b RM237–RM488 0.12 3.48 −2.660 0.185
idr2 RM525–RM263 0.22 7.33 0.167 0.144
idr6 RM541–RM527 0.12 7.32 0.152 0.119
抗旱系数 IDR
idr12 RM1036–RM1261 0.10 3.37 −0.091 0.042
a QTL 命名由性状缩写及染色体编号构成。b加性 QTL, 正号代表等位变异基因由 IRAT109 提供, 负号代表等位变异基因由越富
提供。符号缩写同表 1。
a QTLs are denoted by trait abbreviations plus chromosomal number. b Additive effect of a QTL. A positive value indicates that the IRAT
109 genotype has a positive effect on the trait. Abbreviations as in Table 1.

表 5 叶水势、单株产量及抗旱系数上位性 QTL位点、效应及贡献率
Table 5 Epistatic QTLs associated with LWP, yield per plant, and IDR
性状 Trait 区间 Interval 位置 Site 区间 Interval 位置 Site LOD AAa 贡献率 R2
旱田中午叶片水势 WPU RM539–RM276 0.22 RM190–RM589 0.02 3.41 −0.042 0.068
旱田凌晨叶片水势WPIU RM493–RM1287 0.04 RM567–RM1272 0.18 3.18 −0.028 0.081
RM580–RM572 0.02 RM91–RM491 0.20 4.76 −0.039 0.061 水田中午叶片水势 WPL
RM584–RM587 0.14 RM336–RM10 0.02 4.72 −0.035 0.048
水田凌晨叶片水势WPIL RM1255–RM482 0.00 RM171–RM1108 0.04 5.37 0.064 0.095
旱田单株产量 YPU RM432–RM346 0.02 RM1109–RM515 0.00 4.11 −1.776 0.067
RM1287–RM312 0.00 RM349–RM1136 0.48 3.79 −1.401 0.051
RM148–RM1221 0.00 RM1182–RM1248 0.00 2.92 −1.149 0.035
水田单株产量 YPL
RM161–RM430 0.06 RM202–RM229 0.38 4.11 −1.833 0.088
RM1068–RM472 0.08 RM267–RM405 0.02 3.21 −0.095 0.046
抗旱系数 IDR RM1220–RM582 0.24 RM331–RM137 0.00 2.88 0.087 0.039
a代表加性、加性上位性 QTL。正号代表两亲作用方向相同, 负号代表相反。符号缩写同表 1。
a Effect of additive-by-additive interaction between two QTLs. A positive value indicates that the parental two-locus genotypes have a
positive effect on the trait and that the recombinants have negative effects. Abbreviations as in Table 1.

产量和抗旱系数主要由加性效应控制。旱田、水田叶
片水势变化均未定位到上位性 QTL 位点。所定位的
QTL主要集中分布在 1、4、6和 12号染色体上(图 3)。
3 讨论
3.1 叶片水势及单株产量、抗旱系数 QTLs的定
位结果
在不同种植条件下, 保持叶片水势的机制可能
不同[7]。我们分别对水、旱田种植条件下, 凌晨和中
午时刻的叶片水势进行了基因定位。从定位结果来
看, 不同种植条件下(水田、旱田), 不同观察时期(凌
晨和中午), 检测到叶片水势的 QTL及性质不同。旱
田叶片水势主要以加性效应为主。定位到的加性
QTL, 具有较高的贡献率。旱田叶片水势变化检测到
区间为 RM162~RM454的加性 QTL与旱田中午叶片
水势检测到的区间一致, 但是旱田中午叶片水势的
等位变异基因由 IRAT109 提供; 旱田叶片水势变化
的由越富提供。旱田凌晨叶片水势位于 4 号染色体
RM1136~RM273区间的 QTL, 与我们先前根系定位
工作中根基粗的 QTL一致, 说明凌晨叶片水势和根
基粗性状存在基因多效性或紧密连锁性, 可以通过
根基粗选择改变凌晨叶片水势。水田叶片水势变化
204 作 物 学 报 第 34卷























































图 3 水、旱种植条件下叶片水势的 QTL
Fig. 3 QTLs for leaf water potential in upland and lowland environments
WPIL WPIU WPUWPL
20 cM
IDR WDL WDU YPU YPL
CHR4 CHR5CHR1
RM113
RM493
RM1287
RM312
RM580
RM572
RM579
RM583
RM576
RM243
RM259
RM490
RM1220
RM582
RM220
RM529
RM1068
RM472
RM1198
RM1003
RM302
RM297
RM1183
RM1152
RM1231
RM1244
RM1297
RM1232
RM237
RM488
RM306
RM5
RM9
CHR3
RM517
RM218
RM1022
RM545
RM1278
RM175
RM231
RM1221
RM148
RM475
RM341
RM300
RM521
RM438
RM492
RM1285
RM279
RM485
RM110
RM423
CHR2
RM263
RM525
RM530
RM1092
RM207
RM48
RM266
RM482
RM1255
RM498
RM535
RM574
RM405
RM267
RM548
RM516
RM509
RM146
RM430
RM161
RM87
RM1054
RM567
RM1272
RM1113
RM1153
RM348
RM349
RM1136
RM273
RM177
RM1155
CHR6
RM162
RM454
RM541
RM527
RM539
RM276
RM314
RM1163
RM253
RM225
RM584
RM587
RM190
RM589
CHR7 CHR8
RM51
RM1093
RM298
RM481
RM1243
RM501
RM1186
RM214
RM445
RM418
RM560
OSR22
RM11
RM432
RM346
RM336
RM1093
RM505
RM478
RM18
RM478
RM429
RM248
RM172
RM420
RM1306
RM547
RM544
RM310
RM1111
RM126
RM72
RM404
RM44
RM331
RM137
RM339
RM1109B
RM1109
RM515
RM531
RM210
RM502
RM1308
RM264
RM1295
OSR30
RM152
RM506
RM408
RM337
RM407
RM19
RM491
RM101
RM1036
RM1261
RM1246
RM270
RM1227
RM1226
RM235
RM17
CHR10
RM304
RM258
RM171
RM1108
RM1125
RM184
RM311
RM216
RM222
RM330
RM474
CHR9
RM1026
RM215
RM410
RM201
OSR29
RM278
RM553
RM566
RM409
RM342
RM219
RM316
RM105
CHR11
OSR1
RM332
RM1124
RM552
RM536
RM202
RM229
RM21
RM206
RM1223
RM224
水田凌晨 水田中午 旱田凌晨 旱田中午 抗旱系数 水田叶片 旱田叶片 旱田单株 水田单株
叶片水势 叶片水势 叶片水势 叶片水势 水势变化 水势变化 产 量 产 量
第 2期 曲延英等: 水、旱栽培条件下水稻叶片水势与抗旱性的相关分析及其 QTL定位 205


检测到 RM567~RM1272 区间的加性 QTL 与水田凌
晨叶片水势检测到的上位性 QTL的区间一致, 说明
这一区间即控制水田叶片水势变化又与水田凌晨叶
片水势有关。水田种植条件下, 未检测到叶片水势的
加性 QTL, 水田叶片水势主要受上位性效应影响。
Lilley 等[22]曾对渗透调节这一水稻耐旱的重要
性状进行了基因定位, 定位到 1 个水稻渗透调节的加
性QTL, 位于水稻的 8号染色体上, 与Morgan[23]在小
麦中所作渗透调节研究的结果相同, 认为渗透调节
基因为单基因作用。未检测出水稻叶片渗透调节与
产量间的关系。从我们对叶片水势的基因定位结果
看, 叶片水势是受多基因作用的, 既受加性 QTL 的
影响, 又受上位性效应影响, 并且定位的 QTL 所在
的染色体也与 Lilley 等[22]的结果不同, 可能由于水稻
叶片水势和渗透调节的遗传机制有所不同。同 时已
有部分报道显示叶片水势与产量之间具有相关性[7,21],
本研究中同样检测到叶片水势与单株产量及抗旱系数
具有显著正相关(r = 0.256, r = 0.259), 因此在水稻中
利用叶片水势作为抗旱的选择指标更有意义。
抗旱系数检测到的位于第 2 染色体上 RM525~
RM263 区间和第 6 染色体上 RM541~RM527 区间的
QTL 与旱田单株产量检测到的 QTL 完全一致, 说明
利用抗旱系数能真实地反映抗旱品种在旱作条件下
依然能够维持较高产量这样一种抗旱性, 从抗旱系
数与旱田单株产量之间的相关性也能充分证实这一
点(r = 0.781**)。
本研究在第 6 染色体上分别检测到了旱田中午
叶片水势、抗旱系数及旱田单株产量 QTL, Price等
[24]在 6号染色体上则检测到了叶片相对含水量QTL,
说明 6号染色体可能与叶片保水性能有关。
3.2 水、旱田叶片水势表现及抗旱育种策略
水稻是半水生植物, 对水分胁迫反映敏感[2]。凌
晨大气中相对湿度较大, 对植物体的蒸腾胁迫很低,
太阳辐射也相对较低, 此时叶片水势反映的是根系
和土壤水势的平衡, 也叫基础叶片水势[25-26]。中午空
气湿度显著下降以及太阳辐射的加强 ,造成蒸腾胁
迫, 如果此时土壤水势不足, 则还存在土壤胁迫。本
试验进行过程中, 监控了旱田土壤水势, 结果显示
凌晨土壤表层以下 20 cm处水势为−0.159 MPa, 5 cm
处水势为−0.053 MPa, 中午 5 cm 处为−0.190 MPa,
20 cm处基本没有变化。表明凌晨由于温度较低, 空
气湿度较大, 土壤表层水势较高; 中午气温升高以
及空气湿度下降, 土壤表层水势迅速下降, 远低于
凌晨土壤水势, 这种土壤水势变化主要由空气湿度
造成, 因此对 20 cm处土壤水势没有影响。Jongdee
等 [7]认为土壤水势为−0.015 MPa 时水稻开始减产,
本试验的旱田处理环境已经处于土壤水势胁迫状
态。旱田中午叶片水势和凌晨叶片水势之间的差异
是由蒸腾胁迫及土壤胁迫共同造成的。水稻在水田
种植条件下土壤水势接近于零, 因此不存在土壤水
分胁迫, 但是水田依然表现出了凌晨叶片水势高于
中午叶片水势, 这可能是蒸腾胁迫造成的。
水分缺乏环境条件下 , 直观的选择产量性状 ,
往往收效甚微, 主要是由于在干旱胁迫下, 产量性
状的遗传力变得很低并且受多因素影响, 通常只能
反映一年或一个试验地点的情况。在旱胁迫条件下,
可以通过与产量相关性状的选择, 间接实现对产量
性状的选择[27]。用于抗旱育种选择的任何性状, 必
须对产量有贡献[28]。Jongdee等[7]认为叶片水势可以
作为水稻抗旱育种的一个选择指标并指出保持较高
叶片水势的品种, 在干旱胁迫下具有降低不育小花
数, 防止干旱造成的减产。Liu等[21]指出叶片水势与
结实率显著正相关。我们的试验同样得出旱田中午
叶片水势与抗旱系数及旱田产量显著正相关, 相关
系数分别为 r = 0.259和 r = 0.256。因此在旱胁迫下
具有较高叶片水势可以作为一个选择指标 , 在水
稻抗旱育种中加以利用。旱田叶片水势变化与抗
旱系数及旱田单株产量呈极显著负相关(r = −0.280,
r = −0.260), 说明旱田中午叶片水势能够保持凌晨
基础叶片水势, 不因为蒸腾胁迫及土壤胁迫造成较
大幅度的水势下降, 保持较高产量, 表现出抗旱性。
通过遗传分析表明叶片水势遗传力较低, 旱田条件
下的遗传力低于水田条件下的遗传力。
受少数 QTL 控制或田间直接选择困难的性状,利
用分子标记辅助选择会取得良好的结果[29-32]。通过田
间直观选择叶片水势性状费时并且受环境影响强烈,
导致选择困难, 叶片水势QTL定位结果显示其受少数
QTL控制, 因此适合进行MAS选择。旱田中午叶片水
势主要以加性效应为主, 其中 wpu6 解释表型变异
的 10%, 可以利用这一位点进行旱田种植条件下水
稻抗旱性的标记辅助选择; 旱田叶片水势变化检测
到的 wdu6 和 wdy12 分别解释表型变异的 11.6%和
9.5%,可以进行加性效应的 MAS 选择; 然而水田种植
条件下叶片水势定位只检测到上位性 QTL, 这一 QTL
可能与水稻的抗蒸腾胁迫能力有关, 因此对水田种植
条件下叶片水势的改良, 可以利用上位性效应QTL的
标记辅助选择。Liu 等[33]认为, 上位性效应 QTL 的
MAS选择同样可以获得优于田间直接选择的效果。
206 作 物 学 报 第 34卷

4 结论
以抗旱水稻 IRAT109与敏旱水稻越富杂交构建
的 120 份重组自交系为材料, 在水田和旱田种植条
件下, 考察中午和凌晨叶片水势、旱田单株产量、
水田单株产量以及抗旱系数等性状。通过相关分析、
遗传力分析和 QTL定位, 得出旱田中午叶片水势与
旱田单株产量及抗旱系数有显著的正相关; 旱田种
植条件下叶片水势遗传力较低 ; 旱田中午叶片水
势、抗旱系数和旱田单株产量等性状主要受少数加
性 QTLs 控制, 且贡献率较高; 水田种植条件下, 叶
片水势主要受蒸腾胁迫影响, 由上位性效应控制。
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