全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 57−65 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30671313), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA1000104), 国家“十一五”科技支撑计划项目
(2006BAD01A04-3)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 周新安, E-mail: xazhou@public.wh.hb.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhourong@oilcrops.cn
Received(收稿日期): 2008-05-07; Accepted(接受日期): 2008-07-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00057
大豆倒伏性及其相关性状的 QTL分析
周 蓉 1,2 王贤智 2 陈海峰 2 张晓娟 2 单志慧 2 吴学军 2 蔡淑平 2
邱德珍 2 周新安 2,* 吴江生 1
1 华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070; 2 中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062
摘 要: 利用来自中豆 29×中豆 32 的 165 个重组自交系 F10进行 2 年田间试验, 以复合区间作图法检测与大豆倒伏
及形态性状有关的 QTL。结果表明, 2年分别检测到 25个和 19个与大豆倒伏及茎杆性状和根系性状有关的 QTL, 分
布于 A2、C1、C2、D1a、F、G、I和 L连锁群, 可解释 4.4%~50.1%的表型变异。在 F连锁群上, 2年均检测到倒伏
主效 QTL(qLD-15-1)和株高主效 QTL(qPH-15-2); G连锁群有 1个主茎节数 QTL、A2和 L连锁群上分别有 1个根重
QTL在 2个年度重复出现。在倒伏 QTL的附近检测出株高、根重、茎叶重、茎粗、主茎节数和分枝数 QTL, 表明植
株地上部和地下部性状与抗倒性普遍关联; QTL 定位结果与表型相关分析一致, 反映了这些形态性状表型相关的遗
传特性。部分性状 QTL存在共位性, 但是未在 2个年度稳定表达。
关键词: 大豆; 倒伏; 茎杆性状; 根系性状; QTL
QTL Analysis of Lodging and Related Traits in Soybean
ZHOU Rong1,2, WANG Xian-Zhi2, CHEN Hai-Feng2, ZHANG Xiao-Juan2, SHAN Zhi-Hui2, WU Xue-Jun2,
CAI Shu-Ping2, QIU De-Zhen2, ZHOU Xin-An2,*, and WU Jiang-Sheng1
1 College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2 Oil Crops Research Institute, Chinese Aca-
demy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, China
Abstract: Lodging is an important agronomical trait in soybean, which has obvious negative effect on yield, seed quality and
mechanical harvesting efficiency. The 165 recombinant inbred lines (RIL) derived from a cross between Zhongdou 29 and
Zhongdou 32 were used in two years, with the composite interval mapping (CIM) method to identify the QTLs associated with
lodging, plant height, stem diameter, nodes on main stem, branch number, shoot weight, root weight and stem intension. On link-
age groups A2, C1, C2, D1a, F, G, I, and L, 25 and 19 QTLs for lodging and related traits were detected in 2006 and 2007, re-
spectively, explaining 4.4–50.1% phenotypic variation. One QTL (qLD-15-1) of lodging and one QTL (qPH-15-2) of plant height
on F linkage group were both detected in two years; one QTL of nodes on main stem and two QTLs of root weight were detected
in two years on G, A2, and L linkage groups respectively. The positions of some QTLs of plant height, root weight, shoot weight,
stem diameter, nodes on main stem and branch number were close to those of lodging, showing that the lodging resistance is asso-
ciated with the characters in aerial part and underground portion, the results were consistent with the correlation analysis of phe-
notypic traits, showing the correlation of these morphological traits in genetics. The QTLs of some traits had the same positions,
but were not both detected in two years.
Keywords: Soybean; Lodging; Culm traits; Root traits; QTL
在我国南方大豆种植地区, 植株倒伏已成为大
豆高产、稳产和优质的重要限制因素之一。作物倒
伏可划分为根倒伏和茎倒伏, 根倒伏指茎杆倾斜或
弯曲而产生的植株歪倒状态, 茎倒伏指茎杆折断产
生的植株倒伏。南方春大豆生长中后期正值夏季多
风雨时节, 地表湿润, 土壤疏松, 易引发倒伏, 对大
豆收获产量和品质造成严重影响。因此提高大豆品
种抗倒性是南方春大豆育种的重要目标之一。
作物倒伏与许多因子相关, 主要由外界风雨引
起, 生长条件和栽培措施等也会引发或加重倒伏。
58 作 物 学 报 第 35卷

许多研究表明, 作物倒伏与植株的地上部性状(如株
高、茎杆强度等)和地下部性状(如根重、根长等)有
关[1-4]。由于倒伏是数量性状, 易受环境影响, 因此
仅以表型作为抗倒性育种的选择指标 , 缺乏可靠
性。随着分子标记技术的发展, 标记辅助选择将有
助于提高大豆抗倒性育种的选择效率。据 SoyBase资
料和相关文献[5-16]报道, 目前国内外已在 10 多个分
离群体检测出 50多个与大豆倒伏有关的 QTL, 分布
于 12个连锁群, 主要集中于 L、C2等连锁群, 其他
连锁群则较少。有关研究表明, 控制倒伏的 QTL与
一些株高、主茎节数等 QTL 处于同一区域[11,16], 说
明倒伏与株高等相关性状有着密切的关系。但是除
了株高、主茎节数等性状外, 与大豆根倒伏有关的
其他性状如茎杆直径、茎杆强度及地下部性状的
QTL 定位研究则很少报道。本研究以一个春大豆重
组自交系(RIL)群体为材料, 评价影响春大豆根倒伏
的地上部和地下部形态性状, 检测与倒伏及相关形
态性状有关的QTL, 为标记辅助选择提供基础和依
据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
重组自交系群体 soy01来自中豆 29和中豆 32杂
交组合, 2 个亲本品种的形态性状和抗倒伏性差异
极大, RIL以单粒传法培育而成, 包括 406个家系。从
soy01群体中随机抽取 165个 F10家系作为研究材料。
1.2 田间试验和性状调查
分别于 2006年 4 月 3 日和 2007 年 4月 4 日在
中国农业科学院油料作物研究所试验农场种植 RIL
群体及其亲本, 行长 3.5 m, 2次重复, 随机区组设计,
田间管理同一般大田生产。参照邱丽娟等[17]提供的
方法, 调查株高、分枝数、茎粗、主茎节数、茎杆
强度、地上部重量(茎叶重)和地下部重量(根重)等。
于鼓粒期(6 月下旬)在田间用日本产杆强测定器
(DIK-7401, Daiki Soil & Moisture)测定茎杆强度，选
择最大测定强度为 1 000 g。按使用说明将测定器在
茎杆距地面 20 cm 处用力缓慢推动茎杆, 使茎杆倾
斜并与地面呈 30°角, 记录此时测定器上显示的测定
值。每个小区随机测定 5 株, 取平均值换算成茎杆
强度。根据测定器功能, 测定值为 40时茎杆对仪器
的反作用力即为 1 000 g, 茎杆强度 = (测定值/40)×
1000, 其单位为每茎 g。随后每小区随机并连续取样
3 株正常植株测定形态性状, 以子叶节为界将植株
分解为地上部(茎叶)和地下部(根系), 并立即放入烘
箱(105℃)杀青 30 min, 80℃烘至恒重, 冷却后称重。
上述各性状均以 2 重复单株平均值作为该性状的观
测值。
参照邱丽娟等[17]方法调查倒伏性, 在鼓粒期和
成熟期观察并记录小区倒伏植株(主茎与地面倾斜
角度小于 30°)占该小区全部植株的比率。以 2 重复
平均值作为倒伏性观测值。田间倒伏分级，以小区
植株无倒伏为 1级; 0<倒伏植株比率≤25%为 2级(轻
倒); 25%<倒伏植株比率≤50%为 3级(中倒); 50%<倒
伏植株比率≤75%为 4 级 (重倒 ); 倒伏植株比率
>75%为 5级(严重倒伏)。
1.3 形态性状的遗传分析
利用 SPSS程序对 2年试验数据进行联合方差分
析[18], 按照马育华[19]的方法对各性状估算其遗传参
数, 2Gσ =( 2gσ − 2gyσ )/ry, 2Pσ =[ 2Gσ +( 2GEσ /y)+( 2eσ /ry)],
其中 2GEσ =( 2gyσ − 2eσ )/r, 遗传率 h2 = 2Gσ / 2Pσ 。式中,
2
gσ 为家系方差, 2gyσ 为家系与年份互作方差, 2eσ 为
误差方差, y为年份数, r为试验的重复次数。
1.4 标记分析
苗期在每一家系内随机选取等量新鲜叶片, 以
SDS方法提取家系及亲本总 DNA。参照 Song等[20]公
共图谱选择座位分布均匀的 SSR 引物, 按照 SoyBase
网站提供的 SSR 序列合成引物 322 对, 由北京三博
志远生物公司合成。按照 SoyBase 网站提供的 PCR
体系和扩增条件操作。
1.5 连锁作图和 QTL分析
运用 Joinmap 3.0软件进行连锁图谱的构建。以
LOD>3.0进行标记间连锁分组。Joinmap参数设置为,
Rec=0.40, LOD=2.0, Jump =5, 用以决定多态性标记
在连锁群中的顺序。采用 Kosambi 函数将重组率转
换成图距单位(cM)。利用 Windows QTL Cartographer
Version 2.5软件对数据进行分析,采用复合区间作图
法(CIM)进行 QTL 定位。以排列测验法确定每个性
状 LOD 值的阈值, 重复抽样 1 000 次, 显著水平定
为 0.05。QTL 置信区间为 LOD 峰值两侧降低 1 个
LOD 值时所对应的区间。采用 McCouch 等[21]的方
法命名定位 QTL。
2 结果与分析
2.1 不同性状在 RIL群体中的变异及相关性分析
2年田间试验表明, RIL群体的倒伏性及相关茎
第 1期 周 蓉等: 大豆倒伏性及其相关性状的 QTL分析 59


杆性状和根系性状的变异幅度较大, 表现超亲分离
(表 1)。双亲间除茎粗、主茎节数和茎杆强度等性状
外, 其他性状表现差异达显著或极显著水平。RIL群
体各性状呈连续分布, 表明这些性状属数量性状。
在 RIL群体中, 株高的遗传率较高(>80%), 倒伏率、
茎粗、主茎节数和根重的遗传率中等(70%左右), 茎
杆强度、分枝数和茎叶重的遗传率较低(<55%); 在
所调查性状中 , 基因型×环境互作效应均比基因型
效应小; 倒伏率的遗传变异系数较高(40%)。对 2年
形态性状鉴定数据的联合方差分析(表 2)表明, 倒伏
率、株高、茎粗、主茎节数、分枝数、茎杆强度、
茎叶重和根重等性状家系间和年份间差异均达极显
著水平; 株高、分枝数、茎杆强度和茎叶重等性状
的年份×家系互作方差达显著或极显著水平。另外,
茎杆强度和倒伏率的年份方差所占比例较高, 而分
枝数和根重较低, 表明这 2个性状的表达受环境影响
的程度相对较低。
RIL 群体各表型性状的相关分析(表 3)显示, 倒
伏与茎杆性状和根系性状均表现显著相关, 其中倒
伏与株高的相关系数较大(r = 0.616), 其次为茎杆强
度(r = −0.326)。倒伏与株高、主茎节数、茎叶重和
分枝数等性状为正相关, 与茎杆强度、根重和茎粗
等为负相关, 表明大豆根倒伏受植株地上部和地下
部性状的影响显著。
2.2 连锁图谱的构建
以合成的 322 对 SSR 引物进行扩增, 其中 128
个标记在亲本之间存在多态性。通过绘制连锁图谱,
得到一张包括 28 个连锁群的分子遗传图谱(图 1),
图谱上的 SSR 标记数为 113 个, 有 15 个 SSR 标记
未能整合到连锁群上。与公共图谱比较, 28 个连锁
群与公共图谱中的连锁群一致, 有 8个连锁群分为 2
或４个片段, 但是缺少与公共图谱中 A1和 D2连锁
群相对应的连锁群。
2.3 QTL定位及效应分析
采用复合区间作图法对大豆倒伏及其相关性状
进行 QTL 分析, 结果表明, 控制大豆倒伏及相关 7
个性状的 QTL定位于 10个连锁群中(表 4)。
2.3.1 倒伏 QTL 分析 2006 年检测出 3 个与倒
伏有关的 QTL, 位于 C1和 F连锁群。位于 C1连锁
群的 QTL位点 qLD-6-1距 Satt646标记 0 cM, 贡献
率较小(4.6%), 增效基因来源于母本中豆 29; 位于 F
连锁群的 2 个 QTL 则贡献率较大, 分别解释 15.7%
和 23.5%的表型变异, 增效基因均来源于父本中豆
32。2007年亦检测到 3个与倒伏程度有关的QTL, 其
中 1个 QTL位于 L连锁群, 贡献率为 9.0%; 另 2个
QTL位于 F连锁群, 贡献率较大, 分别解释 22.3%和
50.1%的表型变异。2年试验均在 F连锁群上检测出
qLD-15-1, QTL 位置相同,置信区间重叠, 增效基因
均来源于父本中豆 32, 解释的倒伏表型变异值最高,
可视为控制倒伏的主效 QTL。
2.3.2 地上部性状 QTL 分析 2年试验共检测出
6个与株高有关的QTL, 其中 2006年检测出 3个, 位
于 F和 L连锁群, 解释 8.2%~26.5%的株高表型变异;
2007年检测出 3个, 位于 F和G连锁群, 除 1个QTL
效应值低于 10%外, 其他 QTL解释的株高表型变异
均大于 30%。2 年试验均在 F 连锁群上的同一位置
检测出株高 QTL(qPH-15-2), 置信区间重叠, 增效基
因来源于父本中豆 32, 贡献率均大于 10%, 可视为株
高主效 QTL。
2 年试验共检测出 5 个与茎粗有关的 QTL。其
中 2006年检测出 1个, 位于 A2连锁群, 解释 10.0%
的茎粗表型变异; 2007年检测出 4个, 位于 C2和 L
连锁群,除 1个效应值较低外, 其他 QTL解释的表型
变异均超过 10%, 但是没有检测到 2个年份均能表达
的茎粗 QTL。
2年试验共检测出 8个与主茎节数有关的 QTL。
2006年检测出 4个, 分布于 C2、D1a、F和 G连锁
群, 其中 3个 QTL的效应值均低于 10%; 2007年检
测出 4 个, 位于 A2、C1 和 G 连锁群, 解释 10.0%~
19.2%的表型变异。2年试验均在 G连锁群上的同一
位置检测出主茎节数 QTL(qNMS-16-1), 置信区间重
叠, 增效基因均来源于母本中豆 29。
与茎叶重有关的 QTL 2年试验共检测出5个, 其
中 2006年检测出 4个, 分布于 A2、F和 I连锁群, 增
效基因均来源于父本中豆 32, 解释 6.8%~10.0%的表
型变异; 2007年在 F连锁群上检测出 1个, 增效基因
来源于母本中豆 29, 解释 14.1%的表型变异, 没有检
测到 2年重复出现的 QTL。
2 年试验中仅 2006 年检测出与分枝数和茎杆
强度有关的 QTL。其中检测出 2 个与分枝数有关的
QTL, 位于 I 和 L 连锁群, 分别解释 20.9%和 22.1%
的表型变异, 增效基因均来源于父本中豆 32。共检
测出 3个与茎杆强度有关的 QTL, 位于 A2和 C2连
锁群, 增效基因均来源于父本中豆 32, 解释 9.3%~
10.2%的表型变异。
2.3.3 根重 QTL 分析 2年试验共检测出 9个与
表 1 大豆 RIL群体和亲本的倒伏性及相关形态性状的表现和遗传参数估计
Table 1 Lodging and some related traits of soybean RI lines and their parents and estimates of genetic parameters
RIL群体 RIL population 亲本 Parents (M±SD) 遗传参数 Estimates of genetic parameter
性状
Trait
年份
Year 平均值
Mean±SD
变异范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
中豆 29
Zhongdou 29
中豆 32
Zhongdou 32
t测验
t-test
2
Gσ 2GEσ GCV (%) h2 (%)
2006 43.15±32.11 0.00–100.00 0.556 –1.119 17.79±7.48 62.50±3.53 倒伏率 Lodging rate (%)
2007 60.25±30.44 2.94–100.00 –0.211 –1.168 16.18±6.62 80.79±27.16
5.49** 428.45 30.18 40.04 68.58
2006 54.82±8.24 36.33–81.70 0.314 –0.248 49.64±2.63 69.09±10.02 株高 Plant height (cm)
2007 58.81±9.52 35.33–93.00 0.563 0.560 57.16±0.23 69.00±4.24
4.02** 50.01 10.90 12.45 83.48
2006 6.02±0.62 4.27–8.10 0.221 0.096 5.70±0.81 7.18±0.68 茎粗 Stem diameter (mm)
2007 5.47±0.62 3.60–8.13 0.288 0.619 5.75±0.12 6.10±0.28
2.05 0.14 0.02 6.53 66.67
2006 13.77±0.88 11.00–16.00 –0.184 –0.233 13.16±1.18 14.66±0.47 主茎节数 Nodes on main stem
2007 15.32±1.13 12.33–18.66 –0.154 0.025 15.60±0.47 15.70±0.94
0.26 0.44 0.04 4.56 73.17
2006 3.63±0.79 1.67–6.00 0.048 –0.233 1.50±0.71 4.33±1.89 分枝数 Branch number
2007 3.27±0.85 1.00–5.67 0.011 –0.054 1.50±0.71 3.50±0.23
3.63* 0.16 0.09 11.52 50.32
2006 33.02±9.15 9.72–70.04 0.571 0.854 21.74±6.50 51.12±11.27 茎叶重 Shoot weight (g)
2007 24.25±9.59 2.62–53.03 0.317 –0.125 26.41±2.64 38.08±0.74
3.70* 21.72 6.64 16.27 54.35
2006 1.62±0.37 0.86–2.90 0.532 0.054 1.16±0.22 2.92±0.82 根重 Root weight (g)
2007 1.75±0.51 0.75–3.55 0.754 0.625 1.88±0.41 2.31±0.26
2.77* 0.08 0.01 16.63 71.82
2006 139.98±36.41 45.00–250.00 0.533 0.225 152.5±24.75 175.00±21.21茎杆强度 Stem intension (g)
2007 192.84±106.60 10.00–515.00 0.380 0.034 104.62±17.14 252.50±91.92
2.26 1421.37 1361.09 22.66 36.68
* 和 ** 分别表示 0.05和 0.01显著水平。* and **: significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
2
Gσ : genetic variance; 2GEσ : genotype by environment variance; GCV: genetic coefficient of variation; h2: heritability.

表 2 大豆 RIL群体倒伏性及相关性状 2年数据的联合方差分析
Table 2 Variance analysis for lodging and some related traits of soybean RI lines population in two years
倒伏率
Lodging percentage
株高
Plant height
茎粗
Stem diameter
主茎节数
Nodes on main stem
分枝数
Branch number
茎叶重
Shoot weight
根重
Root weigh
茎杆强度
Stem intension 变异来源
Source
df
MS F MS F MS F MS F MS F MS F MS F MS F
家系间 Line 164 2500.89 3.18** 239.63 6.05** 0.82 3.15** 2.27 4.37** 1.25 2.02** 159.84 2.19** 0.44 3.66** 15 501.19 1.58**
年份间 Year 1 48 259.28 61.31** 2 625.30 66.29** 50.97 196.03** 398.10 765.58** 21.46 34.61** 12 670.90 173.69** 2.83 23.58** 460 924.93 46.96**
年份×家系
Year×line
164 787.09 1.08 39.59 2.23** 0.27 1.13 0.52 0.79 0.62 1.44** 72.95 1.22* 0.12 1.09 9 815.70 1.38**
区组间 Block 2 10 820.54 14.89** 248.41 13.96** 0.54 1.17 6.03 9.14** 0.02 0.05 50.88 0.85 0.05 0.45 10 982.56 1.55
误差 Error 328 726.73 17.79 0.23 0.66 0.43 59.68 0.11 7 093.52

第 1期 周 蓉等: 大豆倒伏性及其相关性状的 QTL分析 61


表 3 倒伏与不同性状的相关系数
Table 3 Correlation coefficients among lodging percentage and some related traits
性状
Trait
倒伏
Lodging
株高
Plant height
茎粗
Stem diameter
主茎节数
Nodes on
main stem
分枝数
Branch
number
茎叶重
Shoot
weight
根重
Root
weight
株高 Plant height 0.616**
茎粗 Stem diameter –0.190* 0.217**
主茎节数 Nodes on main stem 0.312** 0.547** 0.385**
分枝数 Branch number 0.220** –0.003 –0.083 0.011
茎叶重 Shoot weight 0.256** 0.154* 0.792** 0.193* 0.034
根重 Root weight –0.232** 0.263** 0.821** 0.254** –0.035 0.890**
茎杆强度 Stem intension –0.326** 0.164* 0.612** 0.217** –0.030 0.707** 0.723**
*和**分别表示 0.05和 0.01显著水平。
* and **: significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

根重有关的 QTL。其中 2006年检测出 5个, 分布于
A2和 L连锁群, 解释 7.7%~12.5%的表型变异; 2007
年检测出 4 个, 分布于 A2、C2 和 L 连锁群, 解释
7.8%~9.4%的表型变异; 在 A2 连锁群上的 qRW-1-4
与 2006 年检测到的 qRW-1-2 处于同一标记区间
Satt480~Satt589, 但QTL位置有所变化, 即 qRW-1-2
距离 Satt480标记 4.0 cM, 而 qRW-1-4距离 Satt480
标记 0 cM, 置信区间重合, 增效基因均来源于父本
中豆 32, 认为可能是同一 QTL, 有待进一步分析验
证。另外, 在 L 连锁群上的 qRW-24-3 与 2006 年检
测到的 qRW-24-1 位置极为接近, 分别与标记 Satt561
相距 0 cM和 0.3 cM, 置信区间重合, 增效基因均来
源于母本中豆 29, 贡献率极为相近 , 认为是同一
QTL。
2.3.4 相关性状 QTL 的共位性 进一步分析发
现, 有的 QTL 位点与多个性状有关, 即几个不同性
状的 QTL 定位于同一位点。如在 L 连锁群, 茎粗
QTL qSD-24-1、根重 QTL qRW-24-2和分枝数 QTL
qBN-24-1 定位于相同位点, 距离 Sat_150 标记 4.0
cM, 并与倒伏 QTL qLD-24-1相距 2.0 cM。L连锁
群上的根重 QTL qRW-23-1与株高 QTL qPH-23-1定
位于相同位置, 距离 Sat_195标记 4.6 cM。L连锁群
上另一根重 QTL qRW-24-1与茎粗 QTL qSD-24-2定
位于同一位置, 距离 Satt561标记 0.3 cM。同样, A2
连锁群上茎杆强度QTL qSI-1-1与茎粗QTL qSD-1-1
定位于相同位点, 距离 Sct_067 标记 4.0 cM。这些
QTL 的共位性与形态性状表型相关分析结果一致,
但是未在 2个年份稳定表达。
2.3.5 相关性状与抗倒性的关系 试验检测出 6
个与倒伏有关的 QTL, 分布于 C1、F和 L连锁群。
在 F连锁群的后端 Sat_375至 Satt656标记区间, 不
但测定出 4 个与倒伏有关的 QTL, 而且还检测出 4
个株高 QTL、2 个茎叶重和 1 个主茎节数 QTL。4
个倒伏 QTL分别与 4个株高 QTL相距 2.0 cM, 与 2
个茎叶重 QTL之间最近的距离为 2.0 cM和 4.0 cM,
与 1 个主茎节数 QTL 最近的距离为 2.0 cM。在 L
连锁群检测出倒伏 QTL的区间和邻近区间, 检测出
3个根重 QTL、2个茎粗 QTL和 1个分枝数 QTL, 这
些 QTL与倒伏 QTL的距离为 2.0~4.7 cM。在 C1连
锁群倒伏 QTL 的邻近区间,检测出 1 个主茎节数
QTL, 2个 QTL相距 9.2 cM。这些结果表明, 控制倒
伏性的 QTL位点与控制株高、茎粗、主茎节数、分
枝数、茎叶重和根重的 QTL位点处于同一区域或相
邻区域, 说明茎杆和根系性状与抗倒性普遍关联。
另一方面, 上述区域中, 株高 QTL 数量较多, 与倒
伏 QTL 距离较近, 其次为根重 QTL 和茎叶重 QTL
等, 这种现象与表型相关分析结果一致(表 3), 例如倒
伏与株高的相关系数为 r = 0.616, 与茎叶重的相关
系数为 r = 0.256, 反映了这些形态性状表型相关的
遗传特性。
3 讨论
本研究群体的亲本在抗倒性方面差异显著, RIL
群体的抗倒性显示极端变异 , 在不同年份环境下 ,
均表现超亲分离。试验检测出 6 个与倒伏有关的
QTL, 其中 1 个 QTL的加性效应为正值, 其他 QTL
的加性效应均为负值, 中豆 29的等位基因在 5个位
点起到降低倒伏的作用。由于 QTL定位受表型鉴定
的影响较大, 而影响表型鉴定的因素很多, 基因型
与环境的互作效应是影响 QTL测定的重要因素, 本
研究测定的 QTL大都易受环境影响, 能在 2个年份
环境重复检测出现的倒伏 QTL只有 1个, 株高、主
62 作 物 学 报 第 35卷



图 1 大豆 SSR分子标记框架图谱
Fig. 1 A linkage map of soybean constructed by SSR markers
括号内为对应的公共图谱连锁群编号; 箭头所示位置为 2年重复检测到的 QTL。
Symbols in parentheses are the codes for linkage groups. Arrows denote the linkage location of steady putative QTL detected in two years.

茎节数和根重等性状也只有 1~2 个 QTL 稳定表达,
其效应强度即贡献率和加性效应值均随环境差异而
有较大变化。在不同环境下能够稳定检测出贡献率
较高的 QTL, 可以用于品种改良和分子标记辅助育
种。如本研究检测的倒伏主效 QTL qLD-15-1表现为
增强大豆的抗倒能力, 其抗倒加性效应(倒伏性为负
效应)来自中豆29的等位基因, 并且与株高、茎叶重
QTL 等不在同一位点, 可望通过进一步研究用于分子
标记辅助选择, 以增强抗倒性而不减少株高和茎叶
重, 选育兼顾高产和抗倒的大豆品种。
第 1期 周 蓉等: 大豆倒伏性及其相关性状的 QTL分析 63


表 4 大豆倒伏性及其相关性状的 QTL分析
Table 4 Putative QTL of lodging and some related traits in soybean
性状
Trait
年份
Year
QTL
连锁群
Linkage
group
标记区间
Maker flanking
距两侧标记距离 b
Distance b (cM)
置信区间
Confidence
interval
LOD 贡献率
R2 (%)
加性效应 c
Additive c

qLD-6-1 6(C1) Satt646–Satt661 0.0 5.8 24.0–29.9 2.9 4.6 5.98
qLD-15-1 15(F) Sat_375–Satt554 a 14.0 9.1 9.8–24.0 6.7 23.5 –13.36
2006
qLD-15-2 15(F) AW756935–Satt656 4.0 4.8 35.0–40.9 7.8 15.7 –11.40

qLD-15-1 15(F) Sat_375–Satt554 a 14.0 9.1 13.9–22.0 15.9 50.1 –22.06
qLD-15-3 15(F) Satt554–AW756935 4.0 4.3 30.4–33.8 10.7 22.3 –15.84
倒伏性
Lodging
2007
qLD-24-1 24(L) Sat_150–Satt166 6.0 2.4 2.7–10.4 4.7 9.0 –9.37

qPH-15-1 15(F) Sat_375–Satt554 16.0 7.1 13.9–25.5 9.2 26.5 –3.96
qPH-15-2 15(F) AW756935–Satt656 a 2.0 6.8 34.9–40.9 6.1 11.8 –2.76
2006
qPH-23-1 23(L) Satt238–Sat_195 22.0 4.6 10.8–24.0 3.3 8.2 –2.18

qPH-15-3 15(F) Satt554–AW756935 2.0 6.3 26.6–32.7 17.1 35.4 –5.72
qPH-15-2 15(F) AW756935–Satt656 a 2.0 6.8 34.9–40.0 14.3 31.9 –5.27
株高
Plant height
2007
qPH-16-1 16(G) AF162283–Satt472 0.0 3.6 11.4–21.5 3.6 5.6 2.19

2006 qSD-1-1 1(A2) Sct_067–Satt480 4.0 4.7 15.4–31.6 4.0 10.0 −0.17

qSD-8-1 8(C2) Satt079–Satt643 2.1 4.0 3.5–11.5 5.4 12.1 –0.18
qSD-8-2 8(C2) Satt643–Satt277 2.0 1.9 13.0–18.9 4.0 8.7 –0.15
qSD-24-1 24(L) Sat_150–Satt166 4.0 4.4 1.1– 8.4 6.7 17.0 0.22
茎粗
Stem
diameter
2007
qSD-24-2 24(L) Satt166–Satt561 2.0 0.3 9.1–12.7 7.6 15.5 0.21

qNMS-8-1 8(C2) Satt277–Satt489 0.0 2.8 14.9–24.8 4.5 7.8 –0.23
qNMS-11-1 10(D1a) Satt077–Satt439 0.0 3.2 0.0– 3.1 6.2 10.6 0.28
qNMS-15-1 15(F) Sat_375–Satt554 23.1 0.0 17.3–30.2 5.2 9.0 –0.26
2006
qNMS-16-1 16(G) Sat_164–Satt612 a 10.4 0.0 5.0–16.2 2.9 4.4 0.18

qNMS-1-1 1(A2) Sat_383–Satt390 4.0 8.1 0.0–10.8 4.3 10.1 –0.29
qNMS-1-2 1(A2) Sct_067–Satt480 2.0 6.7 17.6–28.6 6.2 14.2 –0.33
qNMS-6-1 6(C1) Satt294–Satt578 4.1 2.4 15.1–21.4 8.4 19.2 0.39
主茎节数
Nodes on
main stem
2007
qNMS-16-1 16(G) Sat_164–Satt612 a 10.4 0.0 5.6–15.1 5.4 10.0 0.28

qBN-19-1 19(I) Satt330–Satt292 0.0 2.1 23.9–29.2 2.8 20.9 –0.13 分枝数
Branch number
2006
qBN-24-1 24(L) Sat_150–Satt166 4.0 4.4 0.0– 8.4 4.3 22.1 –0.20

qSW-1-1 1(A2) Satt390–Sct_067 0.1 9.4 7.8–17.6 4.5 10.0 –2.35
qSW-1-2 1(A2) Sct_067–Satt480 6.0 2.7 21.6–29.9 2.9 7.6 –2.04
qSW-15-1 15(F) Satt554–AW756935 6.0 2.3 20.4–38.4 2.8 6.8 –1.96
2006
qSW-19-1 19(I) Sat_268–Sat_105 2.0 4.8 0.0–15.8 2.8 6.9 –2.02

茎叶重
Shoot weight
2007 qSW-15-2 15(F) Sat_375–Satt554 10.0 13.1 0.0–21.9 3.2 14.1 3.07

qRW-1-1 1(A2) Satt390–Sct_067 4.1 5.4 12.1–21.6 3.1 8.6 –0.10
qRW-1-2 1(A2) Satt480–Satt589 a 0.0 6.5 26.9–33.3 6.2 12.5 –0.12
qRW-1-3 1(A2) Satt589–Sat_181 4.0 3.4 36.8–42.8 3.5 8.3 –0.10
qRW-23-1 23(L) Satt238–Sat_195 22.0 4.6 8.3–24.0 3.2 9.2 –0.10
2006
qRW-24-1 24(L) Satt166–Satt561 2.0 0.3 3.9–12.7 3.9 7.7 0.09

qRW-1-4 1(A2) Satt480–Satt589 a 4.0 2.5 23.9–40.8 4.3 9.4 –0.13
qRW-8-1 8(C2) Satt286–Satt079 6.0 0.9 2.6–11.5 3.7 8.4 –0.12
qRW-24-2 24(L) Sat_150–Satt166 4.0 4.4 0.0– 8.4 3.1 8.3 0.13
根重
Root weight
2007
qRW-24-3 24(L) Satt561–Sat_099 0.0 4.9 9.3–12.7 3.9 7.8 0.12

qSI-1-1 1(A2) Sct_067–Satt480 4.0 4.7 21.6–30.8 3.7 10.2 –11.82
qSI-7-1 7(C2) Satt281–Sat_153 4.0 10.9 0.0–13.0 3.5 9.3 –11.25
茎杆强度
Stem intension
2006
qSI-8-1 8(C2) Satt489–Satt557 4.1 5.9 19.8–25.8 3.5 10.2 –11.83
a：表示 2个年份稳定检测到的 QTL; b：距两侧标记距离; c：加性效应为正值, 其供体亲本为中豆 29, 加性效应为负值, 其供体
亲本为中豆 32。
a: steady QTLs detected in two years; b: distance to left and right flanking markers; c: donor for the positive additive effect is from
Zhongdou 29, and donor for negative additive effect is from Zhongdou 32.

64 作 物 学 报 第 35卷

本研究检测到的倒伏 QTL定位于 C1、F和L连
锁群 , 一些研究已在这些连锁群测定出倒伏 QTL,
但是与本研究测定的位置不同。例如在 F 连锁群,
Zhang等[11]和 Orf等[7]分别在中部的 Satt114、Satt335
标记附近检测出倒伏 QTL, 本研究在后端的 Satt554
和 AW756935标记附近定位到 3个倒伏 QTL; Specht
等[8]在前端 Satt232标记附近、Orf等[7]在 Satt182标
记附近分别定位到倒伏QTL, Mansur等[5]和 Lee等[6]
在后端 (公共图谱 92~101 cM)也定位到一些倒伏
QTL, 而本研究在距 Satt166标记 2.4 cM处检测到 1
个倒伏 QTL, 与公共图谱比较位于 L 连锁群的中部
64.1 cM处。这些位点的倒伏 QTL以前未见报道, 表
明本研究测定的倒伏 QTL 与前人研究测定的 QTL
不同, 可能是新的倒伏 QTL。
有关大豆根重QTL的研究报道较少, 王宏林等[22]
在 B1 和 C2 连锁群检测到 3 个, 本研究也在 C2 连
锁群测定到 1个, 其 QTL的位置不同, 位于 Satt079
标记 0.9 cM 处, 可以解释的遗传变异较小(8.4%),
仅在 1个年份出现。此外, 本研究在 A2和 L连锁群
分别检测出 1 个能在 2 个年份环境稳定表达的根重
QTL, 增效等位基因分别来自 2个亲本。大豆根系是
与营养吸收以及逆境胁迫有关的重要器官, 根的重
量是根部性状的综合指标之一, 有的研究认为根重
与抗倒性有关[2]。本研究表明根重与倒伏极显著负
相关, 有的根重QTL与倒伏QTL处于同一连锁群或
相同标记区间, 因此分析根重 QTL对于研究大豆根
倒伏抗性以及分子标记辅助育种具有参考价值。
一些研究在 A2、B1、B2、C2、F、G、H、I和
N等 9个连锁群上定位了 16个主茎节数QTL[10-11,23],
本研究除了在C1和D1a连锁群分别定位到 1个QTL
外, 也在 A2、C2、F和 G连锁群定位了一些主茎节
数 QTL, 其中有的 QTL 与前人测定的 QTL 距离较
近。Zhang 等[11]在 C2 连锁群上 Satt319 标记附近检
测到 1 个主茎节数 QTL, 本研究在该位点附近也检
测到 1个主茎节数 QTL, 与 Satt277连锁, 在公共图
谱上距 Satt319 标记约 6 cM。Zhang 等[11]在 F 连锁
群上 Satt252~Satt269标记区间检测到 1个主茎节数
QTL, 位于公共图谱的前端(11~16 cM); 吴小雷等[10]
在 F连锁群 Satt114~Satt335标记区间检测到 1个主
茎节数 QTL, 位于公共图谱的中部(63~77 cM), 本
研究在 F连锁群上 Satt554标记处检测到 1个主茎节
数QTL, 位于公共图谱的后端(111.9 cM), 该QTL及
位于其他连锁群的主茎节数QTL均与以前相关研究
结果不同。
关于大豆株高 QTL 的研究已有许多报道, Soy-
Base数据库显示已定位到 82个株高QTL, 广泛分布
于 17个连锁群, 以 L连锁群上株高QTL最多(21个),
其中, Orf 等[7]在 Satt182 标记附近检测到 1 个株高
QTL, 本研究也在 L 连锁群 Satt_195 标记附近检测
到 1个株高 QTL, 与公共图谱比较, 距 Satt182标记
约 12 cM。Kabelka等[12]在 F连锁群 Satt490标记附
近检测到 1 个株高 QTL, 本研究也在 F 连锁群
Satt554标记附近检测到 1个株高 QTL, 与公共图谱
比较, 该 QTL距 Satt490标记约 7 cM。本研究在 G
连锁群检测的株高 QTL与 Brucher等[14]定位的 QTL
距离较远。许多研究都认为株高与倒伏关系密切
[1,3-9,13-16], 在本研究的所有观测性状中, 株高表现遗
传率最高(h2 = 83.48%), 与倒伏的相关系数也最高
(r = 0.616), F连锁群上的 4个倒伏 QTL分别与 4个
株高 QTL 距离很近(2.0 cM), 因此认为在本研究群
体中, 株高可以作为抗倒伏间接选择指标之一。
4 结论
利用中豆 29×中豆 32的重组自交系 2年分别检
测到 25 个和 19 个与大豆倒伏及相关形态性状有关
的 QTL, 分布于 A2、C1、C2、D1a、F、G、I 和 L
连锁群, 每个 QTL可解释 4.4%~50.1%的表型变异。
在倒伏 QTL的附近检测出株高、根重、茎叶重、茎
粗、主茎节数和分枝数 QTL, 表明植株地上部和地
下部性状与抗倒性普遍关联; QTL 定位结果与表型
相关分析一致, 反映了这些形态性状表型相关的遗
传特性。部分性状 QTL存在共位性, 但是未在 2个
年份稳定表达。

致谢：长江大学农学院刘杰同学参加部分实验室工
作, 特此致谢。
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