全 文 ：Vol131 , No14
pp1 414 - 419 Apr1 , 2005作 物 学 报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 414～419 页
HMW2GS 和 LMW2GS 组成及 1BLΠ1 RS 易位对春小麦品质性状的影响
陈东升1 ,2 刘 丽1 ,3 董建力2 何中虎1 ,4 , 3 张 艳1 刘建军5 王德森1 Ξ
(1 中国农业科学院作物科学研究所Π国家小麦改良中心Π农业部作物遗传育种重点实验室 ,北京 100081 ; 2 宁夏农林科学院 ,宁夏银川 750002 ;
3 云南省农业科学院粮食作物研究所 ,云南昆明 650205 ;4 国际玉米小麦改良中心 (CIMMYT)中国办事处 ,北京 100081 ;5 山东省农业科学院作物
研究所 ,山东济南 250100)
摘 要 : 分析了 221 份春小麦品种 (系)的 HMW2GS、LMW2GS组成和 1BLΠ1RS易位状况 ,并用其中 104 份品种 (系) 研究了
HMW2GS和 LMW2GS等位变异及 1BLΠ1RS易位对品质性状的影响。结果表明 ,1、7 + 9、5 + 10、GluA3a 和 GluB3j 分布较广 ,
频率分别为 5715 %、4512 %、6318 %、2910 %和 4215 %。1BLΠ1RS 易位系相当普遍 ,西北春麦区和东北春麦区频率分别为
4413 %和 3412 %。HMW2GS和 LMW2GS等位变异对 SDS沉降值、和面时间与耐揉性的影响达 1 %显著水平 ,对籽粒蛋白
质含量与不溶性谷蛋白含量的影响达 5 %显著水平。按位点贡献大小 , Glu2D1 > Glu2B3 > Glu2B1 > Glu2A1 > Glu2A3 ;不
同亚基对品质性状的效应存在显著差异 ,主要表现在反映面筋强度的品质参数上。亚基 1、2 3 、5 + 10、Glu2A3d、Glu2B3f
明显优于相应位点的其他亚基。1BLΠ1RS易位对和面时间有极显著的负向效应。
关键词 : 普通小麦 ;高分子量麦谷蛋白亚基 ;低分子量麦谷蛋白亚基 ;1BLΠ1RS易位 ;加工品质
中图分类号 : S512
Effect of HMW and LMW Glutenin Subunits and Presence of 1BLΠ1 RS
Translocation on Quality Traits in Spring Wheat
CHEN Dong2Sheng1 ,2 , LIU Li1 ,3 , DONGJian2Li2 , HE Zhong2Hu1 ,4 , 3 , ZHANG Yan1 , LIU Jian2Jun5 , WANG De2Sen1
(1 Institute of Crop Sciences , Chinese Academy of Agricultural SciencesΠNational Wheat Improvement Center ΠKey Laboratory for Crop Genetics and Breeding , Beijing
100081 ;2 Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences , Yinchuan 750002 , Ningxia ; 3 Food Crop Research Institute , Yunnan Academy of Agricultural
Sciences , Kunming 650205 , Yunnan ; 4 CIMMYT China Office , Beijing 100081 ; 5 Crop Research Institute , Shandong Academy of Agricultural Sciences , Jinan
250100 , Shandong , China)
Abstract : The composition of high molecular weight glutenin subunits ( HMW2GS) and low molecular weight glutenin
subunits (LMW2GS) , and the presence or absence of 1BLΠ1RS translocation play an important role in determination of
wheat quality1 Totally , 221 spring wheat cultivars and advanced lines were used to survey the composition of HMW2GS and
LMW2GS , and the presence of 1BLΠ1RS translocation1 Effects of allelic variation in HMW2GS and LMW2GS and 1BLΠ1RS
translocation on quality traits were investigated in 104 cultivars and lines1 The results showed that subunits 1 , 7 + 9 , 5 +
10 , GluA3a and GluB3j took dominant positions with frequencies of 5715 % , 4512 % , 6318 % , 2910 % and 4215 % ,
respectively, and 4413 % of tested genotypes from Northwestern Spring Wheat Region ( NWSWR) and 3412 % from
Northeastern Spring Wheat Region (NESWR) carried 1BΠ1R translocation (Table 1) 1 Allelic variation at Glu21 and Glu23
loci had significant influence on SDS sedimentation volume , and mixing time and mixing tolerance at 1 % probability level ,
and on kernel protein content and relative insoluble glutenin content at 5 % significant level ( Table 2) 1 According to the
allele contribution to mixing time and mixing tolerance , the glutenin subunit loci were ranked as : Glu2D1 > Glu2B3 >
Glu2B1 > Glu2A1 > Glu2A3 ( Table 3) . Various individual glutenin alleles had significant effect on quality traits ,
specially on gluten strengthen related parameters1 They were ranked as : at Glu2A1 loci ,1 ,2 3 > N , at Glu2D1 ,5 + 10 >
2 + 12 , at Glu2A3 , Glu2A3d > Glu2A3b > Glu2A3c > Glu2A3a ,at Glu2B3 , Glu2B3f > Glu2B3b > Glu2B3j ( Table 3) . The
contribution of subunits 1 , 2 3 , 5 + 10 , Glu2A3d , Glu2B3f to mixing time and mixing tolerance are significantly larger than
their counterpart allelic variations1 The presence of 1BΠ1R translocation had a strong and negative effect on mixing time1
The mixing time of non21BLΠ1RS cultivars and lines was 319 min while 1BLΠ1RS translocation was 315 min (Table 4) 1
Key words :Common wheat ; HMW2GS; LMW2GS; 1BLΠ1RS translocation ; Processing quality
基金项目 : 农业部作物遗传育种重点实验室开放课题、973 重大基础研究发展规划 (2002CB101300) 和北京市自然科学基金 (5041001) 资助
项目。
作者简介 : 陈东升 (1972 - ) ,男 ,硕士 ,主要从事小麦遗传育种研究。 3 通讯作者 :何中虎。Tel : 010262170333 ; Fax : 010268918547 ; E2mail :
Zhhe @public31bta1net1cn
Received(收稿日期) :2004203222 , Accepted(接受日期) :20042082251
麦谷蛋白是小麦贮藏蛋白的重要组分 ,约占籽
粒蛋白的 35 %～45 %[1 ] 。根据十二烷基硫酸钠聚丙
烯酰胺凝胶电泳 (SDS2PAGE) 迁移率 ,将其分为 A、B
和 C三个区 ,A 区为高分子量麦谷蛋白亚基 ( HMW2
GS) ,分子量为 90～150 kD , 占面筋蛋白 10 %左
右[2 ] ; B 和 C 区为低分子量麦谷蛋白亚基 (LMW2
GS) ,分子量为 30～51 kD ,约占面筋蛋白 25 %[3 ,4 ] 。
高分子量谷蛋白亚基分别由位于 1A、1B、1D 染色体
长臂上的 Glu2A1、Glu2B1 和 Glu2D1 (统称 Glu21) 位
点编码[2 ] ,低分子量谷蛋白亚基由位于这些染色体
短臂上的 Glu2A3、Glu2B3 和 Glu2D3 (统称 Glu23) 位
点编码[5 ] 。
HMW2GS和LMW2GS等位基因的变化主要影响
面团特性 ,特别是面筋强度[6 ] 。HMW2GS 对烘烤品
质的影响主要取决于各亚基的含量和组成[7～9 ] 。
HMW2GS 含量对面筋韧性和烘烤品质有重要影
响[9 ] ,其组成与面团强度密切相关 ,HMW2GS 已成为
品质改良中亲本选择和后代筛选的重要指标。尽管
LMW2GS 对小麦加工品质也有不可忽视的作
用[5 ,6 ,10～13 ] ,但由于 LMW亚基变异广泛 ,分析和鉴定
技术还不完善[14 ] ,多种命名系统并存 ,且目前仍缺
少对LMW2GS 的 B 区和 C 区中不同亚基的命名和
分类研究 ,因而在育种中应用还不广泛。只有综合
考虑 HMW2GS和LMW2GS的作用及其互作 ,才能准
确评价 Glu21 和 Glu23 等位变异对小麦品质的效
应[15 ] 。我国对中国冬小麦 HMW2GS 组成特点及其
与品质关系进行了大量研究[12 ,13 ,16～19 ] ,但对春小麦
尚未开展系统研究。中国农科院作物所近期对
Glu21 和 Glu23 等位变异 ,特别是 LMW2GS 组成及
1BLΠ1RS易位对中国小麦加工品质性状的影响开展
了较为深入的研究[12 ,13 ,16 ,17 ] ,但其试验材料也限于
秋播麦区 ,有关 Glu21 和 Glu23 等位变异及 1BLΠ1RS
易位对春小麦品质的研究仍属空白。
春小麦约占我国小麦面积的 10 % ,主要分布在
东北、北部、西北春麦区及新疆和青藏冬春麦区[20 ] 。
虽然品质改良已成为各地小麦育种工作的重点 ,但
春麦区品质改良远远落后于其他麦区 ,仅有黑龙江、
新疆、青海等省区进行了一些研究 ,且研究的深度和
广度远不如冬麦区[21～23 ] 。针对上述问题 ,本文分析
了 221 份春小麦品种 (系)的 HMW2GS、LMW2GS组成
和 1BLΠ1RS易位的分布及其对小麦加工品质的影
响 ,旨在为改良春小麦品质 ,加快品质育种进程提供
理论依据。
1 材料与方法
111 试验材料
春小麦主栽品种及高代品系共 221 份 ,分别来
自宁夏、内蒙古、甘肃、青海、黑龙江和辽宁等省区 ,
其中审定品种 44 份、骨干亲本和资源材料 64 份、高
代品系 113 份 ,基本上代表了我国春小麦品种的现
状。分析所有品种 (系) 的高、低分子量麦谷蛋白亚
基组成和 1BLΠ1RS易位系的分布 ,并于 2003 年种植
在宁夏农林科学院生物中心试验田 (银川) ,田间种
植按顺序排列 ,1 次重复 ,2 行区 ,行长 110 m ,行距
012 m ,试验地肥力中等 ,田间管理按当地常规方法
进行 ,收获其中正常成熟的 104 份品种 (系) 籽粒进
行品质测定。
112 试验方法
11211 SDS2PAGE分离蛋白 参考刘丽等的方法[17] 。
11212 小麦品质性状的测定 籽粒蛋白质含量
(14 %) 用近红外分析仪 ( Foss 1241 , Sweden) 测定。
用 Cyclotec1093 型旋风磨磨制全粉 ( FOSS TECATOR
公司 , 015 cm 筛孔) 。用单籽粒谷物特性测试仪
(SKCS4100 Perten Instruments AB , Sweden) 测得硬度
值 (硬、中等、软) ,将水分分别调至 16 %、15 %和
14 % ,润麦 20 h ,用 Quadrumat Junior 磨 (Brabender 公
司)制粉 ,过 60 目筛 ,出粉率为 47 %～64 %。
SDS微量沉降值参照 CIMMYT小麦品质实验室
方法测定。揉面仪参数用 10 g 揉面仪 (National Mfg1
Co1 , Lincoln , NE) ,按 AACC 54240A 方法测定 ,记录
和面时间和耐揉性。不溶性谷蛋白相对含量
(insoluble glutenin contentΠflour protein 简称 IGΠP)测定
参考刘丽等[13 ] ,不溶性谷蛋白相对含量用不溶性谷
蛋白占面粉蛋白的比例表示[24 ] 。
113 统计分析
用 SAS8e 统计软件进行数据分析。
2 结果与分析
211 HMW2GS 和 LMW2GS 等位变异分析及 1BLΠ
1 RS 易位系的分布
HMW2GS 和 LMW2GS 的等位变异结果见表 1。
Glu2A1 位点的等位变异包括 N、1 和 2 3 ,其中 1 亚基
最普遍 ,频率为 5715 % , N 和 2 3 频率分别为 2310 %
和 1915 % ; Glu2B1 位点 ,共有 7 种等位变异 ,分别是
6 + 8、7、7 + 8、7 + 9、13 + 16、14 + 15 和 17 + 18 ,其中 7
+ 9 亚基的频率最高 ,为 4512 % ; Glu2D1 位点共有 4
514 第 4 期 陈东升等 :HMW2GS和 LMW2GS组成及 1BLΠ1RS易位对春小麦品质性状的影响
种等位变异 ,分别是 2 + 12、3 + 12、4 + 12 和 5 + 10 ,
其中 5 + 10 亚基的频率较高 ,为 6318 % ; Glu2A3 位点
共有 5 种等位变异 ,分别是 GluA3a、GluA3b、GluA3c、
GluA3d 和 GluA3e ,其中 GluA3a、GluA3c 和 GluA3b 亚
基分布较普遍 , 频率依次为 2910 %、2419 % 和
2315 % ; Glu2B3 位点共有 7 种等位变异 , 分别是
GluB3a、GluB3b、GluB3c、GluB3d、GluB3f 、GluB3h 和
GluB3j ,其中 GluB3j 和 GluB3b 亚基分布较普遍 ,频率
分别为 4211 %和 2414 %。1BLΠ1RS 易位系共计 94
份 (含 GluB3j 亚基的品种为 1BLΠ1RS 易位系) ,占参
试品种 (系) 总数的为 4215 % ,说明 1BLΠ1RS 易位系 在春麦品种 (系)中分布相当广泛。这可能因为我国春小麦育种中多年来广泛引进并使用国际玉米小麦改良中心的小麦材料 ,而 CIMMYT约 50 %的高代品系为 1BLΠ1RS易位系[25 ] 。就麦区而言 ,西北春麦区品种的 HMW2GS 和LMW2GS即 1、7 + 9、5 + 10、GluA3a 和 GluB3j 在相应位点频率较高 ,东北春麦区的 HMW2GS 和 LMW2GS即 2 3 、7 + 8、5 + 10、GluA3a 和 GluB3j 在相应位点频率较高。1BLΠ1RS易位系在西北和东北春麦区小麦品种 (系)中出现的频率分别为 4413 %和 3412 %。
表 1 HMW2GS 和 LMW2GS 组成及 1BLΠ1RS 易位的频率
Table 1 Frequency of HMW and LMW glutenin subunits and 1BLΠ1 RS translocation
位 点
Locus
亚 基
Subunit
总 计 Total 西北春麦区 NWSWR 东北春麦区 NESWR
数目 Number 频率 Frequency ( %) 数目 Number 频率 Frequency ( %) 数目 Number 频率 Frequency ( %)
Glu2A1 N 43 1915 36 1914 7 18141 127 5715 115 6115 12 3116
2 3 51 2310 32 1711 19 5010
Glu2B1 7 + 8 62 2811 44 2315 18 47147 + 9 100 4512 87 4615 13 341217 + 18 36 1613 32 1711 4 1015
其他 Other 23 1014 20 1017 3 719
Glu2D1 2 + 12 77 3418 61 3216 16 42115 + 10 141 6318 120 6412 21 5513
其他 Other 3 114 2 111 1 216
Glu2A3 GluA3a 64 2910 48 2517 16 4211GluA3b 55 2419 47 2511 8 2111GluA3c 52 2315 42 2215 10 2613
GluA3d 40 1811 37 1918 3 719
GluA3e 10 415 9 418 1 216
Glu2B3 GluB3b 53 2410 47 2511 6 1518GluB3d 11 510 4 211 7 1814GluB3f 27 1212 23 1213 4 1015GluB3h 28 1217 21 1112 7 1814
GluB3j 94 4215 81 4313 13 3412
其他 Other 8 316 7 317 1 216
Non21BLΠ1RS 127 5715 102 5517 25 6518
1BLΠ1RS 94 4215 81 4413 13 3412
Note : NWSWR = Northwestern Spring Wheat Region , NESWR = Northeastern Spring Wheat Region1
212 HMW2GS 和 LMW2GS 与品质性状的关系
21211 位点变异对品质性状的影响 以 Glu2A1、
Glu2B1、Glu2D1、Glu2A3 和 Glu2B3 五个因素对参试
品种 (系)品质性状协方差分析的结果列于表 2。可
以看出 , Glu2A1 位点对和面时间与不溶性谷蛋白含
量的加性效应分别达 1 %和 5 %的显著水平 ; Glu2B1
位点对籽粒蛋白质含量、和面时间与耐揉性的加性
效应分别达 5 %和 1 %的显著水平 ,贡献率分别为
1117 %、1417 %和 1719 % ; Glu2D1 位点对和面时间、
耐揉性与不溶性谷蛋白含量的加性效应分别达 1 %
和 5 %的显著水平 ,贡献率分别为 2717 %、1017 %和
311 % ; Glu2A3 位点对籽粒蛋白质含量的加性效应达 5 %的显著水平 ,但贡献率较小 ; Glu2B3 位点对 SDS沉降值、和面时间与耐揉性的加性效分别达 1 %和5 %显著水平 , 贡献率分别为 1917 %、518 % 和2017 %。就位点互作而言 ,只有 Glu2A1 与 Glu2B3 位点的互作对 SDS 沉降值和和面时间的影响、Glu2B1与 Glu2B3 互作对耐揉性的影响以及 Glu2A3 与 Glu2B3 互作对和面时间的影响均达 5 %显著水平 ,但贡献率较小 ,说明在本试验材料中位点间互作并不重要。总体而言 ,按位点贡献大小 ,各位点的加性效应依次为 Glu2D1 > Glu2B3 > Glu2B1 > Glu2A1 > Glu2A3。因此 ,高、低分子量麦谷蛋白亚基对春小麦品质均有重要作用 ,但 Glu2A3 位点的效应相对较小。
614 作 物 学 报 第 31 卷
表 2 HMW2GS 和 LMW2GS 不同位点对品质性状影响的方差显著性测验
Table 2 ANOVA analysis of HMW2GS and LMW2GS loci effects on processing quality
位点
Loci df
蛋白质含量
PC
SDS沉降值
SDS SV
和面时间
Mixing time
耐揉性
Mixing tolerance
不溶性谷蛋白含量
IGΠP
MS % MS % MS % MS % MS %
Glu2A1 2 014 111 1611 313 319 3 3 919 110 216 1419 3 415
Glu2B1 5 117 3 1119 1117 610 214 3 3 1417 217 3 3 1719 610 716
Glu2D1 1 010 010 1017 111 2211 3 3 2717 811 3 3 1017 2015 3 311
Glu2A3 4 117 3 913 1114 417 013 112 013 116 510 310
Glu2B3 5 015 316 3813 3 3 1917 019 3 518 311 3 3 2017 1212 913
Glu2A1 ×Glu2B3 3 017 311 1819 3 518 019 3 315 015 210 014 012
Glu2B1 ×Glu2B3 4 017 410 719 313 016 218 112 3 613 511 311
Glu2A3 ×Glu2B3 3 014 115 1410 413 019 3 315 013 112 417 212
误差 Error 51 015 3711 517 3012 013 2012 014 2319 611 4715
注 :仅列出对加工品质效应显著的单个位点及位点间的互作效应。MS 均方 ; % 为平方和占总平方和的比例 ,即某一位点变异解释了各个
加工品质性状总变异的比例。3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %的显著水平。
Notes : The table is only one part of the whole result1 PC = Kernel protein content ; SDS SV = Sodium dodecyl sulfate sedimentation value ; IGΠP = insoluble
glutenin contentΠflour protein1 MS , means square ; % is the sum of squares as percentage of the total sum of square , and these can be interpreted as
indications of the relevance of various characters1 3 and 3 3 are significant at 5 % and 1 % probability levels , respectively1
21212 单个亚基对品质性状的影响 从总体上
看 ,单个亚基对品质性状的效应存在明显差异 (表
3) ,这种差异主要表现在和面时间与耐揉性上。在
Glu2A1 位点 ,不同亚基间 (仅考虑样本数较大的亚
基 ,下同) SDS 沉降值、耐揉性与和面时间的差异分
别达 5 %和 1 %显著水平 ; Glu2B1 位点的不同亚基对
品质性状的影响差异不显著 ;在 Glu2D1 位点 ,含有
5 + 10 亚基的品种 (系) 的和面时间、耐揉性及不溶
性谷蛋白含量分别为 411 min、215 min 和 2514 % ,明
显高于含有 2 + 12 亚基的品种 (系) ,差异达 1 %显著
水平 ;在 Glu2A3 位点 ,除不溶性谷蛋白质含量外 ,其
余品质性状因亚基组成的不同而明显不同 ,差异达
1 %显著水平 ;在 Glu2B3 位点 ,不同亚基间的和面时
间与耐揉性差异达 5 %显著水平。总之 ,单个亚基
对品质性状的作用主要是影响反映面筋强度的品质
性状 ,而对蛋白质含量的效应则相对较小 ,对春小麦
加工品质的贡献大小分别为 , Glu2A1 位点 ,1、2 3 > N ;
Glu2D1 位点 ,5 + 10 > 2 + 12 ; Glu2A3 位点 , Glu2A3d >
Glu2A3b > Glu2A3c > Glu2A3a ; Glu2B3 位点 , Glu2B3f >
Glu2B3b > Glu2B3j。
表 3 单个亚基对品质性状的效应分析
Table 3 Comparison of effects produced by individual glutenin subunit
位点
Locus
亚基
Subunit
样本数
Number
籽粒蛋白质含量
Kernel protein
content ( %)
SDS沉降值
SDS sedimentation
volume (mL)
和面时间
Mixing time
(min)
耐揉性
Mixing tolerance
(min)
不溶性谷蛋白含量
IGΠP
( %)
Glu2A1 N 22 1417 a 1519 b 313 B 212 b 2411 a1 63 1419 a 1711 ab 410 A 213 ab 2515 a
2 3 19 1419 a 1715 a 317 A 216 a 2419 a
Glu2B1 7 + 8 16 1413 ab 1513 a 410 A 213 AB 2415 a7 + 9 58 1510 a 1711 a 317 A 212 AB 2512 a
17 + 18 22 1418 ab 1714 a 412 A 310 A 2517 a
Glu2D1 2 + 12 20 1418 a 1610 a 216 B 116 B 2317 B5 + 10 84 1418 a 1711 a 411 A 215 A 2514 A
Glu2A3 GluA3a 29 1416 B 1618 AB 315 B 213 AB 2513 aGluA3b 30 1511 AB 1618 AB 319 AB 212 B 2419 aGluA3c 26 1417 AB 1519 B 318 AB 214 AB 2415 a
GluA3d 11 1513 A 1814 A 410 AB 218 A 2610 a
Glu2B3 GluB3b 16 1419 a 1912 a 410 AB 310 ABC 2515 aGluB3f 10 1416 a 1718 a 415 A 312 AB 2614 a
GluB3j 72 1418 a 1612 a 317 AB 211 BC 2417 a
注 :仅列出样本数较大亚基对品质性状的效应。LSD 测验 ,不同小写和大写字母表示差异达 5 %和 1 %的显著水平。
Notes :The table is only one part of the whole result1 LSD test , values followed by different small and capital letters are significantly different at 5 % and 1 %
probability levels , respectively1
21213 HMW2GS 和 LMW2GS 组合对品质性状的效
应 亚基组合为 2 3 、7 + 9、5 + 10、Glu2A3d、Glu2 B3b 的品种如 BP26 和宁春 15 品质最好 ,组合为 1、7+ 8、5 + 10、Glu2A3c、Glu2B3f , 1、17 + 18、5 + 10、Glu2
714 第 4 期 陈东升等 :HMW2GS和 LMW2GS组成及 1BLΠ1RS易位对春小麦品质性状的影响
A3b、Glu2B3b , 1、17 + 18、5 + 10、Glu2A3c、Glu2B3b 和
2 3 、17 + 18、5 + 10、Glu2A3c、Glu2B3b 的品种如辽春
10 号、永良 15、宁春 4 号、99H113 等品质较好。亚基
组合为 2、7 + 9、2 + 12、GluA3a、GluB3j , null、7 + 9、2
+ 12、GluA3b、GluB3j 和 N、14 + 15、2 + 12、GluA3c、
GluB3j 的品种 (系) 如 03P39、03BP29 和 01H39 的品
质最差。
213 1BLΠ1 RS 易位对小麦品质的影响
21311 1BLΠ1RS 对高、低分子量麦谷蛋白亚基组成
的影响 1BLΠ1RS 和非 1BLΠ1RS 易位品种的
HMW2GS和LMW2GS组成频率 (结果未列出) 有明显
差异 ,就 1BLΠ1RS 易位品种而言 , Glu2A1 编码的 N
和 1 亚基、Glu2B1 编码的 7 + 9 亚基、Glu2D1 位点的
5 + 10 亚基出现的频率明显高于非 1BLΠ1RS 易位品
种 ,而 2 3 、7 + 8、17 + 18、2 + 12 亚基在非 1BLΠ1RS 易
位品种出现的频率显著高于 1BLΠ1RS易位品种。优 质LMW亚基[12 ,13 ,16 ]如 Glu2A3d 与 Glu2B3b 在非 1BLΠ1RS易位品种的频率分别为 2716 %和 2116 % ,显著高于 1BLΠ1RS 易位品种 (依次为 716 % , 0) ,而劣质亚基 Glu2A3a 在 1BLΠ1RS易位品种中的频率又明显高于非 1BLΠ1RS 易位品种。说明 HMW2GS 组成及分布并不受 1BLΠ1RS 易位的影响 ,但 LMW2GS 则受1BLΠ1RS易位影响而显著变劣 ,与其遗传机理相符。21312 1BLΠ1RS对小麦品质性状的影响 从表 4可以看出 ,非 1BLΠ1RS 易位品种的和面时间明显高于 1BLΠ1RS易位品种 ,差异达 1 %水平 ,而籽粒蛋白质含量、SDS沉降值、耐揉性与不溶性谷蛋白含量的差异均不显著。可能与春小麦虽籽粒蛋白质含量较高 (平均值为 1418 %) ,但硬度普遍较低 (平均值为58)有关。Graybosch (2001) 也认为 ,与硬麦相比 ,软麦中 1BLΠ1RS易位并非对所有加工品质性状都有负向效应。
表 4 1BLΠ1RS 易位对小麦加工品质的影响
Table 4 Effect of 1BLΠ1 RS translocation on processing quality
分类
Classification
样本数
No1 of
samples
籽粒蛋白质含量
Kernel protein content
( %)
SDS沉降值
SDS sedimentation
volume (mL)
和面时间
Mixing time
(min)
耐揉性
Mixing tolerance
(min)
不溶性谷蛋白含量
IGΠP
( %)
Non21 BLΠ1RS 32 1419 a 1711 a 319 A 213 a 2514 a
1BLΠ1RS 72 1417 a 1614 a 315 B 213 a 2419 a
注 :不同小写和大写字母表示差异达 5 %和 1 %的显著水平。
Note :Values followed by different small and capital letters are significantly different at 5 % and 1 % probability levels , respectively1
3 讨论
我国小麦育种多年来一直以提高产量、改善抗
性为主要目标 ,多次品种更新换代使小麦产量从 20
世纪 50 年代至今翻了几番 ,但品质性状的选择相对
滞后 ,在春麦区尤为严重。高、低分子量麦谷蛋白亚
基是决定小麦加工品质的重要因素 , HMW2GS 组成
和 1BLΠ1RS易位已成为小麦品质育种中亲本选配和
后代选择的重要依据。本研究表明 ,尽管一些优质
亚基如 1、2 3 、7 + 8、5 + 10、Glu2A3d、Glu2B3b 在春小
麦品种 (系) 中分布广泛 ,但劣质亚基 Glu2A3a、Glu2
B3j 和 1BLΠ1RS易位系也较普遍 ,特别是 1BLΠ1RS 易
位系在西北和东北春麦区品种 (系) 中频率分别达
4413 %和 3412 %。由于编码 LMW 麦谷蛋白亚基的
基因位于 1A、1B 和 1D 染色体短臂上[5 ] ,1BLΠ1RS 易
位导致小麦重要醇溶蛋白和 LMW2GS 总量减
少[27 ,28 ] ,或被黑麦碱取代而使 HMW 麦谷蛋白聚合
体的形成受阻 ,从而导致面团和面筋强度降低[1 ,29 ] 。
这是春小麦尽管蛋白质含量高 ,但面筋强度偏弱、面
团流变学特性差的主要原因之一。选用含有优质亚
基 1、2 3 、7 + 8、17 + 18、Glu2A3d 和 Glu2B3f 的亲本进
行杂交 ,后代选择中淘汰劣质亚基 GluA3a 和 Glu2
B3j ,降低 1BLΠ1RS 易位系的频率 ,加快优质亚基在
目标品系中的聚合 ,应成为提高春小麦面筋质量、加
速品质育种的重要措施。
国内外关于 Glu21 位点编码的亚基对面包品质
影响的研究较多 ,对 HMW2GS、LMW2GS 组成与我国
传统食品加工品质间的关系也有初步研究[17 ] 。许
多单个亚基和新亚基组合如 10、2、12、8、9、2 + 10、
5 + 12和 2 + 12 等对品质的影响还有待进一步研
究[18 ] 。本研究表明 ,1BLΠ1RS 易位系可显著缩短和
面时间 ,对 SDS沉降值和不溶性谷蛋白含量并无显
著的负面效应 ,但参试的春小麦品种 (系)属于软麦、
中等和硬麦的混合群体 ,SKCS 硬度平均值仅为 58。
Dhaliwal 等 (1987) 研究也发现 ,1BLΠ1RS 易位可显著
降低硬麦品种的 SDS 沉降值、面团形成时间、拉伸
阻力和延伸性 ,但对软麦的这些性状则无显著的影
响。故有关 1BLΠ1RS易位对不同硬度小麦品种品质
814 作 物 学 报 第 31 卷
的影响有待进一步深入研究。
有关小麦品种高、低分子量麦谷蛋白亚基及
1BLΠ1RS易位与其加工品质关系的研究大多因参试
材料遗传背景的影响而存在一定缺点 ,分析特定亚
基效应时无法排除其他亚基的影响 ;没有将 HMW2
GS、LMW2GS和醇溶蛋白综合考虑 ,无法消除一些品
质性状如硬度、蛋白质含量引起的加工品质差异对
实验结果也有影响。故近等基因系或 DH 群体的培
育和利用将在 HMW2GS、LMW2GS 及 1BLΠ1RS 与小
麦品质的研究方面发挥重要作用。
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