全 文 ：Vol. 30 , No. 10
pp. 959 - 968 Oct. , 2004
作 物 学 报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 959～968 页
Glu21 和 Glu23 等位变异对小麦加工品质的影响
刘 丽1 ,2 周 阳1 何中虎1 ,3 , 3 阎 俊1 张 艳1 Pena R J 4 , 3 Ξ
(1 中国农业科学院作物育种栽培研究所/ 国家小麦改良中心 ,北京 100081 ; 2 云南省农业科学院粮食作物研究所 ,云南昆明 650205 ; 3 国际玉米
小麦改良中心 (CIMMYT)中国办事处 ,北京 100081 ; 4国际玉米小麦改良中心 (CIMMYT) ,墨西哥 ,Apdo ,62641 ,06600)
摘 要 Glu21 位点等位基因编码的高分子量麦谷蛋白亚基 (HMW2GS)和 Glu23 位点等位基因编码的低分子量麦谷蛋白
亚基 (LMW2GS)是决定小麦加工品质的重要因素。用优质面包小麦中优 9507 的两个杂交组合 ,即中优 9507/ 鲁麦 5 号和
中优 9507/ 晋麦 45 F5 代 ,澳大利亚优质面包小麦 Sunstate 的两个杂交组合 ,即 Sunstate/ 济南 16 和 Sunstate/ 鲁麦 21 F2 代 ,
研究了 Glu21 和 Glu23 位点等位变异对小麦加工品质的影响。结果表明 ,当材料为非 1BL/ 1RS易位系时 ,位点对小麦加
工品质的贡献大小为 Glu2D1 > Glu2A3 ≥Glu2B1 ;当材料为 1BL/ 1RS易位系时 ,位点对小麦加工品质的贡献大小为 Glu2B3
> Glu2D1 > Glu2A1。1BL/ 1RS易位对 SDS沉降值、和面时间和耐揉性均有显著负面影响。就单个亚基而言 , Glu2A1 位点 1
> N , Glu2B1 位点 17 + 18 > 7 + 8 > 7 + 9 , Glu2D1 位点 5 + 10 > 2 + 12、3 + 12 和 4 + 12 , Glu2A3 位点 GluA3d 和 GluA3b > Glu2
A3a , Glu2B3 位点 GluB3d > GluB3b和 GluB3h > GluB3j。亚基组合为 1、7 + 9、5 + 10、GluA3d、GluB3b 和 1、7 + 8、5 + 10、Glu2
A3d、GluB3d 的材料 ,加工品质优良 ,亚基组合为 1、7 + 8、2 + 12、GluA3a、GluB3d 和 N、7 + 9、3 + 12、GluA3d、GluB3j 的材料加
工品质较差。
关键词 普通小麦 ;十二烷基磺酸钠2聚丙烯酰胺凝胶电泳 ;高分子量麦谷蛋白亚基 ;低分子量麦谷蛋白亚基 ;1BL/ 1RS易
位 ;加工品质
中图分类号 : S512
Effect of Allelic Variation at Glu21 and Glu23 Loci on Processing Quality in Com2
mon Wheat
LIU Li1 ,2 , ZHOU Yang1 , HE Zhong2Hu1 ,3 , 3 , YAN Jun1 , ZHANG Yan1 , Pena R J4
(1 National Wheat Improvement Center/ Institute of Crop Breeding and Cultivation , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 ; 2 Crop Research Insti2
tute , Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Kunming 650205 , Yunnan; 3 CIMMYT2China Office , c/ o CAAS , Beijing 100081 , China ; 4 CIMMYT , Apdo.
Postal 62641 , 06600 Mexico , D. F. , Mexico)
Abstract High molecular weight glutenin subunits and low molecular weight glutenin subunits encoded by genes of Glu21
and Glu23 loci , respectively , play an important role in the processing quality of common wheat . Totally , 96 and 58 F5 lines
derived from Zhongyou 9507/ Lumai 5 and Zhongyou 9507/ Jinmai 45 , respectively , and F2 populations of Sunstate/ Jinan 16
and Sunstate/ Lumai 21 were used to investigate the effects of allelic variation in Glu21 and Glu23 loci on processing quali2
ty. The contribution of different glutenin subunit loci to the processing quality such as SDS sedimentation volume , mixing
time and mixing tolerance was significantly influenced by 1BL/ 1RS translocation. The effects of glutenin subunits loci could
be ranked as Glu2D1 > Glu2A3 ≥Glu2B1 when translocation was absent , and Glu2B3 > Glu2D1 > Glu2A1 if translocation
was present . Lines carrying 1BL/ 1RS translocation showed significantly delerious effects on gluten strength parameters of
SDS sedimentation volume , mixing time and mixing tolerance. At Glu2A1 , 1 > N ,at Glu2B1 , 17 + 18 > 7 + 8 > 7 + 9 , at
Glu2D1 , 5 + 10 > 2 + 12 ,3 + 12 and 4 + 12 , at Glu2A3 , GluA3d and GluA3b > GluA3a , at Glu2B3 , GluB3d > GluB3b
and GluB3h > GluB3j . Lines carrying 1 ,7 + 9 ,5 + 10 , GluA3d , GluB3b and 1 ,7 + 8 ,5 + 10 , GluA3d , GluB3d performed
high SDS sedimentation volume , good mixing time and mixing tolerance , while lines with N , 7 + 9 , 3 + 12 , GluA3d ,
GluB3j and 1 , 7 + 8 , 2 + 12 , GluA3a , GluB3d show low SDS sedimentation volume , poor mixing time and mixing toler2Ξ基金项目 : 国家 863 计划 (2002AA207003) 、973 重大基础研究发展规划 (2002CB101300)和北京市自然科学基金 (5041001)资助。
作者简介 : 刘丽 (1974 - ) ,女 ,硕士 ,主要从事小麦遗传育种研究。 3 通讯作者 :何中虎 ,主要从事小麦遗传育种研究 ,Tel : 010268918547 ;
E2mail : Zhhe @public3. bta. net . cn
Received(收稿日期) :2003207217 ,Accepted(接受日期) :2003209210.
ance.
Key words Common wheat ; SDS2PAGE; HMW2GS; LMW2GS; 1BL/ 1RS translocation ; Processing quality
麦谷蛋白是异质性高分子聚合物 ,由高分子量
麦谷蛋白亚基 (HMW2GS) 和低分子量麦谷蛋白亚基
(LMW2GS)通过分子间二硫键聚合而成 [1 ] 。HMW2
GS分别由位于第一同源组群染色体长臂的 Glu2A1、
Glu2B1 和 Glu2D1 位点 (统称 Glu21) 的基因编码 ,而
LMW2GS 则分别由位于短臂的 Glu2A3、Glu2B3 和
Glu2D3 位点 (统称 Glu23)的基因编码[2 ,3 ] 。
Payne 等[4 ,5 ]最早揭示了 HMW2GS 对品质性状
的重要影响。到目前为止 ,对 HMW2GS 与面包加工
品质之间的关系已有较一致的认识[6～10 ] , HMW2GS
组成已成为品质育种中亲本选配和杂交后代选择的
重要依据。尽管 HMW2GS 对品质性状有重要决定
作用 ,但仅根据亚基存在与否不能完全判断品质的
优劣 ,许多研究者发现并不是所有含 5 + 10 亚基的
小麦品种烘烤品质都好[11 ,12 ]。在一定环境条件下 ,
含 5 + 10 亚基与含 2 + 12 亚基的品种的面团抗延阻
力差异并不大[13 ,14 ] 。同样 ,品质评分较低的品种 ,
其品质表现却较好。由此可见 ,尽管 HMW2GS 对小
麦品质的贡献不容置疑 ,但是如何评价每个亚基的
作用 ,仍需进一步研究。
LMW2GS在小麦籽粒中含量丰富 ,占贮藏蛋白
的 1/ 3 ,约占麦谷蛋白的 60 %[15 ] ,对小麦加工品质
有不可忽视的作用[1 ,16～18 ] 。资料表明 , Glu21 和
Glu23 位点对和面特性存在加性和互作效应[8 ,13 ] 。
Gupta 和 MacRitchie[13 ]认为 ,应综合考虑 HMW2GS 和
LMW2GS对小麦加工品质的影响 ,才能准确评价
LMW2GS 等位变异对小麦品质的效应。Glu21 和
Glu23 位点对最大抗延阻力的贡献大小为 Glu2D1 >
Glu2B1 > Glu2B3 > Glu2A3 > Glu2D3 = Glu2A1 ,对和
面时间的贡献大小为 Glu2D1 > Glu2B3 > Glu2A3 >
Glu2B1 = Glu2D3 [13 ,19 ] 。Luo 等[1 ]报道 , Glu23 位点对
面筋强度的贡献大小为 , Glu2A3 位点 GluA3b > Glu2
A3d > GluA3e > GluA3c , Glu2B3 位点 GluB3e > GluB3b
> GluB3a > GluB3c > GluB3d。Cornish 等[20 ] 研究表
明 ,亚基组合为 2 3 、7 + 8、2 + 12、GluA3b、GluB3b 和
GluD3b 的品种延展性最好。
国内外对于LMW2GS与品质的关系研究无论是
在广度或深度上 ,都远远落后于对 HMW2GS 的研
究。LMW2GS变异广泛 ,多种命名系统并存 ,研究结
果受材料遗传背景的影响较大 ,目前对 LMW2GS 亚
基组成与小麦品质的关系尚无统一结论。黑麦染色
体片段引入普通小麦 ,在提高抗病性和丰产性的同
时 ,却导致重要醇溶蛋白和LMW2GS减少 ,或被品质
较差的黑麦碱取代 ,导致面团黏性增大和面筋强度
减弱 ,引起小麦品质变劣[21～23 ] 。国内对 1BL/ 1RS
易位的分布及与小麦品质的关系研究很少[24 ,25 ] ,
1BL/ 1RS易位对品质的负面影响尚需进一步研究。
本研究旨在用我国优质面包小麦中优 9507 两个杂
交组合的 F5 代 ,以及澳大利亚优质面包小麦 Sun2
state 两个组合的 F2 群体 ,在相对一致的遗传背景下
评价 Glu21 和 Glu23 位点、亚基构成和 1BL/ 1RS易位
对小麦品质的作用 ,为改良小麦面筋质量、加快品质
育种进程提供理论依据。
1 材料与方法
111 材料
中优 9507/ 鲁麦 5 号 F5 代 96 份和中优 9507/ 晋
麦 45 F5 代 58 份 ,于 2001 - 2002 年种植在中国农科
院作物所 ,田间种植按编号排列 ,1 次重复 ,单行区 ,
行长 210 m ,行距 013 m ,按行收获。用中优 9507/ 鲁
麦 5 号杂交后代旨在于较一致遗传背景下 ,比较
Glu2B1、Glu2D1 和 Glu2A3 位点和亚基构成对加工品
质效应的大小。用中优 9507/ 晋麦 45 杂交后代旨在
于较一致遗传背景下 ,研究 Glu2A1、Glu2D1 和 Glu2
B3 位点效应、亚基构成及 1BL/ 1RS易位对品质性状
的贡献。
Sunstate/ 济南 16 F2 代 146 株和 Sunstate/ 鲁麦 21
F2 代 152 株 ,于 2001 - 2002 年种植在河南省郑州市
农科所 ,行长 118 m ,行距 013 m ,每行 20 粒点播。用
Sunstate/ 济南 16 和 Sunstate/ 鲁麦 21 杂交后代旨在
进一步验证由上述 F5 代材料作出的结论。
112 SDS2PAGE分离蛋白
旋风磨制粉 (015 mm 筛孔) ,称取 40 mg ,加 50 %
异丙醇 65 ℃提取 ,取上清液置 65 ℃烘箱干燥 ,再加
醇溶蛋白样品提取液 (pH 810) ,得到醇溶蛋白样 ;在
沉淀中分别加 210 %二硫苏糖醇 (DTT) 和 114 %四乙
069 作 物 学 报 30 卷
烯吡啶 (VP) 还原及烷基化 HMW2GS 和 LMW2GS ,然
后加含有还原剂β2巯基乙醇的谷蛋白样品提取液
(pH 618) ,提取麦谷蛋白样品[26 ] 。根据 Gupta 和
Shepherd[27 ]的方法鉴定 1BL/ 1RS易位存在与否。
制胶 :醇溶蛋白和麦谷蛋白均用 13 %分离胶
(pH 818 , C = 113 %) 和 418 %浓缩胶 (pH 618 , C =
113 %)分离。
电泳 :加样量均为 7μL ,电极缓冲液 pH 值约为
810 ,电流 15 mA ,10 ℃电泳 10 h。
染色与脱色 :考马斯亮蓝 R2250 染色 24 h ,蒸馏
水脱色 48 h。
此方法的主要优点是 ,能非常清楚地分辨 2 3 与
2、2 与 3、3 与 4、4 与 5 等难以分辨的亚基 ,根据亚基
的连锁关系 ,如 5 与 10 亚基连锁 ,2、3 和 4 亚基与 12
亚基连锁来判断 10 与 12 亚基 ,缺点是对电泳槽要
求高 ,必需有 17 cm 长的胶面才能很好地分辨 10 与
12 亚基。
图 1 揉面仪参数图
Fig11 Mixograph parameters
113 品质分析
用 FOSS公司 1241 型近红外光谱透射仪测定籽
粒硬度、面粉蛋白含量和水分 ,用帝强公司NIR 近红
外测定仪 (Dickey2john , Instalab 600 NIR Product Ana2
lyzer)测定全粉蛋白含量和水分。
制粉 :用 FOSS TECATOR 公司 Cyclotec 1093 型
旋风磨磨制全麦粉 (015 mm 筛孔) ,用 Brabender 公
司 Quadrumat Junior 磨磨制面粉 ,过 60 目筛 ,出粉率
约 59 %。
微量沉降值用德国 Brabender 公司沉降实验装
置 ,采用 Pena 等的方法[21 ]测定。
揉面仪参数用 10 g 面粉以美国Nationalmfg 公司
揉面仪 ,及 AACC 方法 54240A 测定 ,记录和面时间
(Mixing time) 和耐揉性 (Mixing tolerance) , 如图 1
所示。
和面时间越长 ,耐揉性越高 ,品质越好。
114 统计分析
用 SAS8e 软件进行基本统计量分析、方差分析
和差异显著性比较。
2 结果与分析
211 亲本 HMW2GS 和 LMW2GS 亚基构成
SDS2PAGE分析表明 ,中优 9507 的亚基构成为
1、7 + 9、5 + 10、GluA3d、GluB3b ,鲁麦 5 号为 1、7 + 8、
2 + 12、GluA3a、GluB3d ,晋麦 45 为 N、7 + 9、3 + 12、
GluA3d、GluB3j (1BL/ 1RS易位系) ,Sunstate 为 1、17 +
18、5 + 10、GluA3b、GluB3h ,济南 16 为 1、7 + 8、2 + 12、
GluA3a、GluB3j (1BL/ 1RS易位系) ,鲁麦 21 为 1、7 +
8、4 + 12、GluA3a、GluB3d (图 2) 。中优 9507/ 鲁麦 5
号亲本的亚基构成特点是 , Glu2A1 和 Glu2B3 位点的
亚基对品质贡献大小相同或相近 ,亲本品质差异主
要来源于 Glu2B1、Glu2D1 和 Glu2A3 位点。中优
9507/ 晋麦 45 亲本的亚基构成特点是 , Glu2B1 和
Glu2A3 位点的亚基相同 ,亲本品质差异来源于 Glu2
A1、Glu2D1 和 Glu2B3 位点亚基的差异。Sunstate/ 济
南 16 和 Sunstate/ 鲁麦 21 杂交组合的亲本 ,除 Glu2
A1 位点 ,其余位点亚基构成均不同。
212 杂交后代的品质表现
从表 1 可以看出 ,4 个杂交后代的蛋白质含量
均在 15 %左右 ,沉降值为 16 mL 左右 ,其中中优
9507/ 鲁麦 5 号杂交后代的揉面特性较好 ,平均和面
时间和耐揉性分别为 310 min 和 219 min。组合内性
状间变幅均较大 ,说明所用亲本代表性强 ,后代选择
潜力大 ,通过改良亚基构成 ,提高小麦加工品质是可
行的。同时也说明用其研究亚基构成与加工品质的
关系 ,结果有较强的代表性。
213 Glu21 和 Glu23 位点对加工品质的效应
21311 非 1BL/ 1RS 易位材料 以 Glu2B1、Glu2
D1、Glu2A3 和 Glu2B3 作为 4 个因素 ,对中优 9507/ 鲁
麦 5 号杂交后代的蛋白质含量、SDS 沉降值、和面时
间和耐揉性进行多因素方差分析 ,比较 Glu2B1、Glu2
D1 和 Glu2A3 位点对加工品质的贡献大小 ,结果列于
表 2。从表 2 可以看出 ,位点对蛋白质含量的加性
效应和互作效应均未达 5 %显著水平 , Glu2A3 位点
对沉降值的加性效应达 1 %显著水平 ,贡献率为
10 %。Glu2D1 和 Glu2A3 位点对和面时间和耐揉性
的加性效应均达 1 %显著水平外 ,其中 Glu2D1 位点
贡献率较大 ,可分别解释总变异的 44 %和 30 % ,
Glu2A3 位点贡献率分别为 15 %和 14 %。除 Glu2B1
169 10 期 刘 丽等 : Glu21 和 Glu23 等位变异对小麦加工品质的影响
和 Glu2B3 位点互作效应对和面时间的影响达 5 %显
著水平 ,其余位点互作对加工品质性状的影响均未
达显著水平。Glu2A3 位点对 SDS 沉降值的影响较
大 ,就和面时间和耐揉性而言 , Glu21 和 Glu23 位点
的效应大小为 Glu2D1 > Glu2A3 > Glu2B1。
以 Glu2B1、Glu2D1、Glu2A3 和 Glu2B3 作为 4 个
因素 ,对 Sunstate/ 鲁麦 21 杂交后代的蛋白质含量和
SDS沉降值进行多因素方差分析 (表略) 。结果表
明 ,位点对蛋白质含量和 SDS 沉降值的加性效应均
未达显著水平。就位点互作效应而言 , Glu2D1 和
Glu2B3 位点对蛋白质含量和 SDS沉降值的互作效应
均达 5 %显著水平 ,贡献率均为 8 % ; Glu2B1 与 Glu2
D1 位点对 SDS沉降值的互作效应达 5 %显著水平 ,
贡献率也为 8 %。Glu21 和 Glu23 位点对 SDS 沉降值
的效应大小为 Glu2D1 > Glu2B1 = Glu2A3 > Glu2B3。
这一结论与中优 9507/ 鲁麦 5 号的结论基本一致。
图 2 中优 9507/ 晋麦 45 , A :HMW2GS 和 LMW2GS SDS2PAGE分析 , B :醇溶蛋白 SDS2PAGE分析
Fig12 A : SDS2PAGE patterns of glutenin , and B : SDS2PAGE patterns of gliadin in Zhongyou 9507/ Jinmai 45 lines
1 :Pitic (CK1) ;2 :中优 9507(亲本) ;10 :Seri (CK2 1BL/ 1RS) ;11 :Pavon(CK3) ;14 :晋麦 45(亲本) ;20 :Opata (CK4) 。
1 :Pitic (CK1) ;2 :Zhongyou 9507 (Parent) ;10 :Seri (CK2 for 1BL/ 1RS) ;11 :Pavon(CK3) ;14 :Jinmai 45 (Parent) ;20 :Opata (CK4) 1
269 作 物 学 报 30 卷
表 1 杂交后代的品质表现
Table 1 Mean value of the tested quality parameters in F5 lines and F2 plants
组合
Cross
全粉蛋白
Protein content
( %)
平均±标准误
Mean ±S E
变幅
Range
SDS沉降值
SDS sedimentation value
(mL)
平均±标准误
Mean ±S E
变幅
Range
和面时间
Mixing time
(min)
平均±标准误
Mean ±S E
变幅
Range
耐揉性
Mixing tolerance
(min)
平均±标准误
Mean ±S E
变幅
Range
中优 9507/ 鲁麦 5 号
Zhongyou 9507/ Lumai 5 1511 ±0113 1214 - 1813 1618 ±0126 1115 - 2315 310 ±0108 115 - 517 219 ±0110 116 - 616
中优 9507/ 晋麦 45
Zhongyou 9507/ Jinmai 45 1515 ±0115 1314 - 1813 1619 ±0133 810 - 2015 215 ±0108 113 - 410 212 ±0110 018 - 410
Sunstate/ 济南 16
Sunstate/ Jinan 16 1517 ±0110 1315 - 1916 1614 ±0128 915 - 2310 - - - -
Sunstate/ 鲁麦 21
Sunstate/ Lumai 21 1510 ±0108 1312 - 1817 1611 ±0125 818 - 2210 - - - -
注 : - 表示资料空缺。Note : - is absent value1
表 2 中优 9507/ 鲁麦 5 号 Glu21 和 Glu23 位点方差显著性测验
Table 2 ANOVA analysis of Glu21 and Glu23 loci effect on processing quality in Zhongyou 9507/ Lumai 5 lines
位点
Loci
自
由
度
df
全粉蛋白
Protein content
均方
MS %
SDS沉降值
SDS sedimentation value
均方
MS %
和面时间
Mixing time
均方
MS %
耐揉性
Mixing tolerance
均方
MS %
Glu2B1 2 217 4 115 0 016 2 017 2
Glu2D1 2 016 1 1218 4 1415 3 3 44 1411 3 3 30
Glu2A3 2 110 1 3119 3 3 10 418 3 3 15 613 3 3 14
Glu2B3 2 016 1 613 2 010 0 014 1
Glu2B1 ×Glu2D1 3 014 1 315 2 012 1 010 0
Glu2B1 ×Glu2A3 3 216 5 1110 5 013 2 111 4
Glu2B1 ×Glu2B3 3 314 7 313 2 112 3 6 114 5
Glu2D1 ×Glu2A3 3 210 4 1212 6 010 0 011 0
Glu2D1 ×Glu2B3 3 011 0 010 0 014 2 015 2
Glu2A3 ×Glu2B3 4 116 5 316 2 014 3 014 2
Glu2B1 ×Glu2D1 ×Glu2A3 4 112 3 114 1 011 1 013 1
Glu2B1 ×Glu2D1 ×Glu2B3 2 213 3 114 0 010 0 010 0
Glu2D1 ×Glu2A3 ×Glu2B3 1 215 2 1917 3 110 1 115 2
误差 Error 61 115 516 014 016
注 :鉴于方差分析全表太大 ,此表仅列出对加工品质效应较大的单个位点及位点的互作效应。%为平方和占总平方和的百分率 ,即某一位
点变异解释各品质性状总变异的比例。3和 3 3分别表示 5 %和 1 %显著水平。
Notes : The table is only one part of the whole ANOVA analysis table1 % is sum of squares as percentage of the total sum of square , and these can be inter2
preted as indications of the relevance of various characters1 3 and 3 3 are significant at 5 % and 1 % probability levels , respectively1
21312 1BL/ 1RS易位材料 对中优 9507/ 晋麦 45
杂交后代的蛋白质含量、SDS 沉降值、和面时间和耐
揉性进行 Glu2A1、Glu2D1 和 Glu2B3 三方面分类的方
差分析 ,比较 Glu2A1、Glu2D1 和 Glu2B3 位点的加性
和互作效应对加工品质的贡献大小 ,结果如表 3 所
示。Glu2B3 位点对 SDS 沉降值、和面时间和耐揉性
的加性效应均达 1 %显著水平 ,贡献率最大 ,分别解
释总变异的 23 %、17 %和 37 %。Glu2D1 位点对蛋白
质含量、和面时间和耐揉性的加性效应达 5 %或 1 %
显著水平 ,贡献率分别为 14 %、27 %和 10 %。Glu2A1
和 Glu2B3 位点互作效应对 SDS沉降值的影响达 5 %
显著水平。Glu2A1、Glu2D1 和 Glu2B3 三个位点的互
作效应也显著影响蛋白质含量 (达 1 %显著水平) 和
SDS沉降值 (达 5 %显著水平) ,贡献率分别为 14 %
和 13 %。就 SDS 沉降值和耐揉性而言 , Glu21 和 Glu23 位点的效应大小为 Glu2B3 > Glu2D1 > Glu2A1 ,说明 LMW2GS 的 Glu2B3 位点对小麦品质有重要影响。 以 Glu2B1、Glu2D1、Glu2A3 和 Glu2B3 作为 4 个因素 ,对 Sunstate/ 济南 16 杂交后代的蛋白质含量和SDS沉降值进行多因素方差分析 (表略) 。结果表明 , Glu21 和 Glu23 位点对蛋白质含量的加性和互作效应均未达显著水平 , Glu2B3 位点对 SDS 沉降值的加性效应最大 ,贡献率为 11 % ,达 1 %显著水平 ,其次是 Glu2B1 位点 ,贡献率为 4 % ,达 5 %显著水平。其余位点对 SDS 沉降值的加性和互作效应均未达5 %显著水平。总体而言 , Glu21 和 Glu23 位点对 SDS沉降值的效应大小为 Glu2B3 > Glu2B1 > Glu2D1 >Glu2A3 ,LMW2GS的 Glu2B3 位点对加工品质的效应大于 Glu21 位点 ,说明 LMW2GS 对小麦品质的作用
369 10 期 刘 丽等 : Glu21 和 Glu23 等位变异对小麦加工品质的影响
不容忽视。这一结论与中优 9507/ 晋麦 45 的结论
一致。
从上述材料的位点效应大小可以看出 , 1BL/
1RS易位引起小麦 1B 染色体短臂缺失 ,导致 LMW2
GS 的 Glu2B3 位点对小麦品质的影响达极显著水
平 ,甚至超过 HMW2GS 的 Glu2D1 位点 ,掩盖了 5 +
10 亚基的优质效应。说明 LMW2GS 和 HMW2GS 一
样 ,对小麦品质有重要决定作用。
21313 1BL/ 1RS易位对加工品质的影响 从表 4
可以看出 ,在中优 9507/ 晋麦 45 杂交后代中 ,1BL/
1RS易位系的蛋白质含量为 1518 % ,略高于非 1BL/
1RS易位系的蛋白质含量 (1514 %) ,但差异不显著。
非 1BL/ 1RS 易位系的 SDS 沉降值、和面时间和耐揉
性分别为 1719 mL、217 min 和 216 min ,显著优于
1BL/ 1RS 易位系 (分别为 1516 mL、211 min 和 116
min) ,差异均达 1 %显著水平。Sunstate/ 济南 16 杂
交后代的分析结果与中优 9507/ 晋麦 45 的结论一
致 ,均说明 1BL/ 1RS易位对小麦加工品质存在极显
著的负面影响。
表 3 中优 9507/ 晋麦 45 Glu21 和 Glu23 位点方差显著性测验
Table 3 ANOVA analysis of Glu21 and Glu23 loci effect on processing quality of Zhongyou 9507/ Jinmai 45 lines
位点
Loci df
全粉蛋白
Protein content
均方 MS %
SDS沉降值
SDS sedimentation value
均方 MS %
和面时间
Mixing time
均方 MS %
耐揉性
Mixing tolerance
均方 MS %
Glu2A1 1 011 0 4711 3 3 13 011 1 013 1
Glu2D1 2 515 3 3 14 219 2 313 3 3 27 118 3 10
Glu2B3 2 115 4 4310 3 3 23 211 3 3 17 619 3 3 37
Glu2A1 ×Glu2D1 2 011 0 013 0 015 4 018 4
Glu2A1 ×Glu2B3 2 216 6 1714 3 9 013 3 011 1
Glu2D1 ×Glu2B3 4 018 4 215 3 012 3 010 0
Glu2A1 ×Glu2D1 ×Glu2B3 1 1010 3 3 13 2411 3 6 010 0 010 0
误差 Error 44 111 318 013 014
注 : %为平方和占总平方和的百分率 ,即某一位点变异解释各品质性状总变异的比例。3和 3 3分别表示 5 %和 1 %显著水平。
Notes : % is sum of squares as percentage of the total sum of square , and these can be interpreted as indications of the relevance of various characters1 3 and3 3 are significant at 5 % and 1 % probability levels , respectively1
表 4 1BL/ 1RS 易位对品质性状的影响
Table 4 Effect of 1BL/ 1RS translocation on processing quality
组 合
Crosses
分 类
Classification
样本数
Number
全粉蛋白
Protein content
( %)
SDS沉降值
SDS sedimentation value
(mL)
和面时间
Mixing time
(min)
耐揉性
Mixing tolerance
(min)
中优 9507/ 晋麦 45 Non21BL/ 1RS 33 1514A 1719A 217A 216A
Zhongyou 9507/ Jinmai 45 1BL/ 1RS 18 1518A 1516B 211B 116B
Sunstate/ 济南 16 Non21BL/ 1RS 51 1518A 1717A - -
Sunstate/ Jinan 16 1BL/ 1RS 28 1518A 1417B - -
注 :表中未列出含杂合型亚基的后代。LSD 测验 (α= 0101) ,相同字母表示差异未达 1 %显著水平 ,不同字母表示差异达 1 %显著水平。
- 表示资料空缺。
Notes : Lines with heterogeneous glutenin subunits weren’t listed in table1 LSD test (α= 0101) ,different letters are significant at 1 % probability levels1 - is
absent value1
214 各个位点不同亚基对加工品质的影响
比较中优 9507/ 鲁麦 5 号杂交后代各个位点不同
亚基对加工品质的效应 (表 5) ,看到同一位点亚基变
异对蛋白质含量的影响均未达显著水平。含5 + 10
亚基后代的和面时间和耐揉性均为 315 min ,明显优
于含 2 + 12 亚基的后代 (分别为 214 min 和 213
min) ,差异达 5 %显著水平。具 GluA3d 亚基后代的
和面时间和耐揉性分别为 312 min 和 314 min ,优于
含 GluA3a 亚基的后代 (分别为 217 min 和 216 min) ,
差异达 5 %显著水平。具 7 + 8 亚基的后代略优于
含 7 + 9 亚基的后代 ,含 GluB3d 亚基的后代略优于
含 GluB3b 亚基的后代 ,但品质差异未达显著水平。
中优 9507/ 晋麦 45 杂交后代各个位点不同亚基
对加工品质的效应列于表 6。可以看出 ,含 GluB3b
亚基后代的 SDS沉降值、和面时间和耐揉性分别为
1719 mL、217 min 和 216 min ,显著优于含 GluB3j 亚
基的后代 (分别为 1516 mL、211 min 和 116 min) ,差
异达 5 %显著水平。含 5 + 10 亚基后代的和面时间
和耐揉性分别为 219 min 和 215 min ,优于含 3 + 12
亚基的后代 (分别为 212 min 和 210 min) ,差异达 5 %
显著水平。具 1 亚基的后代加工品质略好于含N 亚
基的后代 ,SDS沉降值差异达 5 %显著水平。
469 作 物 学 报 30 卷
表 5 中优 9507/ 鲁麦 5 号各个位点不同亚基对加工品质的影响
Table 5 Comparison of effect produced by individual glutenin subunit in Zhongyou 9507/ Lumai 5 lines
位 点
Loci
亚 基
Subunits
样本数
Number
全粉蛋白
Protein content
( %)
SDS沉降值
SDS sedimentation value
(mL)
和面时间
Mixing time
(min)
耐揉性
Mixing tolerance
(min)
Glu2B1 7 + 9 46 1513 a 1617 a 219 a 217 a7 + 8 41 1419 a 1617 a 311 a 310 a
Glu2D1 5 + 10 45 1510 a 1713 a 315 a 315 a2 + 12 42 1512 a 1612 a 214 b 213 b
Glu2A3 GluA3d 22 1513 a 1713 a 312 a 314 aGluA3a 52 1511 a 1611 a 217 b 216 b
Glu2B3 GluB3b 48 1511 a 1618 a 310 a 310 aGluB3d 41 1511 a 1710 a 310 a 218 a
注 :表中未列出含杂合型亚基的后代。LSD 测验 (α= 0105) ,相同字母表示差异未达 5 %显著水平 ,不同字母表示差异达 5 %显著水平。
Notes : Lines with heterogeneous glutenin subunits weren’t listed in table1 LSD test (α= 0105) ,different letters are significant at 5 % probablity levels1
表 6 中优 9507/ 晋麦 45 各个位点不同亚基对加工品质的影响
Table 6 Comparison of effect produced by individual glutenin subunit in Zhongyou 9507/ Jinmai 45 lines
位 点
Loci
亚 基
Subunit
样本数
Number
全粉蛋白
Protein content
( %)
SDS沉降值
SDS sedimentation value
(mL)
和面时间
Mixing time
(min)
耐揉性
Mixing tolerance
(min)
Glu2A1 1 36 1515 a 1716 a 215 a 213 aN 22 1515 a 1518 b 214 a 211 a
Glu2D1 5 + 10 16 1611 a 1714 a 219 a 215 a3 + 12 33 1514 a 1617 a 212 b 210 b
Glu2B3 GluB3b 33 1514 a 1719 a 217 a 216 aGluB3j 18 1518 a 1516 b 211 b 116 b
注 :表中未列出含杂合型亚基的后代。LSD 测验 (α= 0105) ,相同字母表示差异未达 5 %显著水平 ,不同字母表示差异达 5 %显著水平。
Notes : Lines with heterogeneous glutenin subunits weren’t listed in table1 LSD test (α= 0105) ,different letters are significant at 5 % probability levels1
将 Sunstate/ 济南 16 和 Sunstate/ 鲁麦 21 杂交后
代同一位点不同亚基对蛋白质含量和 SDS 沉降值
的贡献大小列于表 7。Sunstate/ 济南 16 同一位点亚
基变异对蛋白质含量影响很小 ,含 5 + 10 亚基的后
代和含 17 + 18 亚基的后代 SDS 沉降值均为 1712
mL ,分别高于含 2 + 12 亚基后代和含 7 + 8 亚基后代
的 1517 mL 和 1512 mL ,差异达 5 %显著水平。含
GluB3h 亚基后代的 SDS 沉降值为 1717 mL ,明显高
于含 GluB3j 亚基后代的 1417 mL ,差异达 5 %显著水 平。具有 GluA3b 亚基与具有 GluA3a 亚基的后代间 ,SDS沉降值差异最小 ,未达 5 %显著水平。Sun2state/ 鲁麦 21 同一位点亚基变异对蛋白质含量和SDS沉降值的影响均未达显著水平 ,但就平均值而言 ,含 17 + 18 亚基的后代、含 5 + 10 亚基的后代和含 GluB3d 亚基的后代 SDS 沉降值分别为 1613 mL、1611 mL 和 1612 mL ,均高于含 7 + 8 亚基后代 (1518mL) 、含 4 + 12 亚基后代 (1515 mL) 和含 GluB3h 亚基后代 (1518 mL) 。
表 7 F2 各个位点不同亚基对加工品质的影响
Table 7 Comparison of effect produced by individual glutenin subunit in F2 populations
位 点
Loci
Sunstate/ 济南 16
Sunstate/ Jinan16
亚 基
Subunit
样本数
Number
全粉蛋白
Protein content
( %)
SDS沉降值
SDS sedimentation value
(mL)
Sunstate/ 鲁麦 21
Sunstate/ Lumai21
亚 基
Subunits
样本数
Number
全粉蛋白
Protein content
( %)
SDS沉降值
SDS sedimentation value
(mL)
Glu2B1 17 + 18 47 1517 a 1712 a 17 + 18 16 1511 a 1613 a7 + 8 30 1518 a 1512 b 7 + 8 71 1510 a 1518 a
Glu2D1 5 + 10 36 1517 a 1712 a 5 + 10 20 1418 a 1611 a2 + 12 30 1517 a 1517 b 4 + 12 47 1419 a 1515 a
Glu2A3 GluA3b 53 1517 a 1615 a GluA3b 28 1418 a 1519 aGluA3a 31 1519 a 1610 a GluA3a 67 1510 a 1518 a
Glu2B3 GluB3h 51 1518 a 1717 a GluB3h 32 1510 a 1518 aGluB3j 28 1518 a 1417 b GluB3d 64 1511 a 1612 a
注 :表中未列出含杂合型亚基的后代。LSD 测验 (α= 0105) ,相同字母表示差异未达 5 %显著水平 ,不同字母表示差异达 5 %显著水平。
Notes : Lines with heterogeneous glutenin subunits weren’t listed in table1 LSD test (α= 0105) ,different letters are significant at 5 % probability levels1
215 HMW2GS 和 LMW2GS 组合对加工品质的效
应分析
比较中优 9507/ 鲁麦 5 号杂交后代的 HMW2GS
和LMW2GS组合对加工品质的贡献 ,如图 3 所示 ,不 同 HMW2GS 和 LMW2GS 组合的 SDS 沉降值差异较小 (图略) ,亚基组合为 1、7 + 9、5 + 10、GluA3d 和GluB3b 的后代和面时间和耐揉性分别为 317 min 和411 min , 亚基组合为 1、7 + 8、5 + 10、GluA3d 和
569 10 期 刘 丽等 : Glu21 和 Glu23 等位变异对小麦加工品质的影响
GluB3d 后代的和面时间和耐揉性分别为 411 min 和
318 min ,含有这两种亚基组合的后代 ,加工品质最 好 ,含有 1、7 + 8、2 + 12、GluA3a 和 GluB3d 亚基的后代品质最差。
图 3 中优 9507/ 鲁麦 5 号 HMW2GS 和 LMW2GS 组合对加工品质的效应
Fig13 Combined effect of HMW2GS and LMW2GS on mixing parameters in Zhongyou 9507/ Lumai 5 lines
图 4 中优 9507/ 晋麦 45 HMW2GS 和 LMW2GS 组合对加工品质的效应
Fig14 Combined effect of HMW2GS and LMW2GS on quality parameters in Zhongyou 9507/ Jinmai 45 lines
669 作 物 学 报 30 卷
比较中优 9507/ 晋麦 45 杂交后代 HMW2GS 和
LMW2GS组合对加工品质的效应 (图 4)可以看出 ,亚
基组合为 1、7 + 9、5 + 10、GluA3d 和 GluB3b 后代的
SDS沉降值、和面时间和耐揉性最好 ,分别为 1819
mL、310 min 和 219 min ,其次是亚基组合为 1、7 +
9、5 + 10、GluA3d 和 GluB3b 的后代 ,分别为 1616 mL、
310 min 和 219 min ,含有 N、7 + 9、3 + 12、GluA3d 和
GluB3j 亚基的后代品质最差。
3 讨论
大量研究和本实验均表明 HMW2GS 和 LMW2GS
组成对加工品质具有重要决定作用 ,因此通过优质
亚基的转育和选择可有效改良小麦面筋品质。英国
通过引入优质亚基改良小麦品质 , 在 14 年内
(1970 - 1984 年) 面包粉进口量由 80 %下降到 20 %
就是一个很好的例证。
当材料为非 1BL/ 1RS 易位系 ,即 LMW2GS 的
Glu2B3 位点编码的亚基不是 GluB3j 时 ,位点对小麦
加工品质的贡献大小为 Glu2D1 > Glu2A3 ≥Glu2B1 ,
这一结论与 Gupta 和 MacRitchie[13 ]的结果一致 ;当材
料为 1BL/ 1RS易位系 ,即LMW2GS的 Glu2B3 位点编
码的亚基为 GluB3j 时 ,位点对小麦加工品质的贡献
大小为 Glu2B3 > Glu2D1 > Glu2A1。国内外研究
HMW2GS和LMW2GS与小麦品质的关系时 ,材料不
含有 1BL/ 1RS易位 ,对 1BL/ 1RS 易位系分布较广的
中国小麦而言 ,指导作用较小。由此可见 ,LMW2GS
的 Glu2B3 位点对加工品质有不容忽视的作用 ,甚至
掩盖了 5 + 10 亚基的优质效应。我国过去在品质改
良中 ,过多注重 HMW2GS 的研究而忽略了 LMW2GS
和 1BL/ 1RS易位对品质的重要影响 ,不利于小麦面
筋强度的改良 ,应将 HMW2GS 和 LMW2GS 综合考
虑 ,选择二者皆优的基因型 ,才有利于尽快提高面筋
质量。1BL/ 1RS 易位导致 SDS 沉降值降低 ,和面时
间缩短 ,耐揉性下降 ,因此易位系一般不适合做面包
和面条。针对这点 ,品质育种中必须重视 1BL/ 1RS
易位的负面效应 ,建议尽量少用或至少亲本之一不
用 1BL/ 1RS 易位系 ,在后代中淘汰 1BL/ 1RS 易位
株。
本实验对于单个 HMW2GS 与小麦加工品质的
关系研究结果与国内外已有结论一致。就 LMW2GS
而言 , Glu2A3 位点 GluA3d > GluA3a , GluA3b > Glu2
A3a ; Glu2B3 位点 GluB3d > GluB3b > GluB3j , GluB3d
> GluB3h > GluB3j , 与 Branlard 等[28 ] 结 果
一致。
由于亚基间存在补偿作用 ,仅根据亚基存在与
否进行品质评价是不够的 ,还应考虑位点互作效应 ,
在优质亲本选配和后代选择中 ,优质亚基组合比单
个优质亚基更有指导意义。品质育种中应选用含有
优质亚基组合 1、7 + 9、5 + 10、GluA3d、GluB3b 和
1、7 + 8、5 + 10、GluA3d、GluB3d 的材料 ,淘汰亚基组
合为 1、7 + 8、2 + 12、GluA3a、GluB3d 和 N、7 + 9、3 +
12、GluA3d、GluB3j 等品质低劣的材料。
本实验也存在一些不足 ,由于受方法限制 ,尚不
能鉴定 LMW2GS的 Glu2D3 位点编码的亚基 ,所分析
的品质性状还偏少 ,因此 HMW2GS 和 LMW2GS 对小
麦品质的综合效应还需进一步验证。
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