全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(10): 1809−1818 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重大国际合作交流项目(31061140457), 国家自然科学基金项目(31071360), 江苏省基础研究计划项目
(BK2009005), 2011年中央级科研院所基本科研业务费专项基金项目(农业)(201103003)和教育部博士学科点基金项目(200811170002)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
Received(收稿日期): 2011-02-11; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-07-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110728.1002.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01809
覆草对旱种直播稻产量与品质的影响
张自常 李鸿伟 王学明 袁莉民 王志琴 刘立军 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 直播水稻品种扬稻 6号(籼稻)和扬粳 4038 (粳稻), 并设覆草(麦秸秆)旱种、无覆盖旱种和无覆盖水种(出苗后
保持浅水层)处理, 研究了对水稻产量与品质的影响及其生理原因。结果表明, 与无覆盖水种(对照)相比, 两旱种处理
的产量都有不同程度的降低, 覆草旱种减产 1.9%~6.6%, 差异不显著, 无覆盖旱种减产 18.0%~27.6%, 差异显著。覆
草旱种显著提高了稻米的整精米率、胶稠度、清蛋白和谷蛋白含量, 显著降低了垩白米率、垩白度和醇溶蛋白含量, 还
改善了稻米的食味性。无覆盖旱种直播结果则相反。覆草旱种可以获得较高的产量并可改善稻米品质的重要生理原
因是增加了结实期剑叶膜质过氧化酶活性、光合速率、根系活力以及根系中吲哚-3-乙酸和玉米素+玉米素核苷的含
量。无覆盖旱种降低了上述指标值, 致产量显著下降、米质变劣。
关键词: 水稻; 直播; 覆草旱种; 产量; 品质; 激素
Effect of Non-flooded Straw-mulching Cultivation on Grain Yield and Quality
of Direct-seeding Rice
ZHANG Zi-Chang, LI Hong-Wei, WANG Xue-Ming, YUAN Li-Min, WANG Zhi-Qin, LIU Li-Jun, and
YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: There are two problems in rice production in China: the one is the water shortage and another is labor shortage because
of the climate change and economic development. Therefore, water-saving and labor-saving techniques should be developed. The
direct-seeding is considered as a labor-saving while the non-flooded mulching cultivation as a water-saving practice. The aim of
this study was to investigate if non-flooded straw mulching cultivation could maintain both grain yield and quality of di-
rect-seeding rice. Two rice cultivars currently used in the production, Yangdao 6 (an indica) and Yangjing 4038 (a japonica), were
field grown using a direct-seeding method, and three treatments, non-flooded wheat-straw-mulching (SM), non-flooded and no
mulching (NM), and traditional flooding and no mulching (control, TF), were imposed from 10 days after sowing to maturity.
Compared with that under TF, grain yield showed some reduction under both SM and NM. The reduction in yield was 1.9–6.6%
under SM, and 18.0–27.6% under NM. The difference in grain yield was not significant between SM and TF, and was significant
between NM and TF. SM significantly improved head rice, gel consistency, albumin, glutelin and eating quality, and significantly
reduced chalky kernels, chalkiness and prolamine content, and NM had the opposite effect. The results indicated that non-flooded
wheat-straw-mulching could maintain a high grain yield and improved grain quality for direct-seeding rice. Greater leaf photo-
synthetic rate, root activity, and contents of indole-3-acetic acid and zeatin+zeatin riboside under such a practice contributed to a
high grain yield and better quality, whereas NM significantly reduced these physiological parameters, and consequently reduced
grain yield and quality.
Keywords: Rice; Direct seeding; Non-flooded wheat straw mulching; Grain yield; Grain quality; Hormones
水稻是我国最大的粮食作物, 也是用水的第一 大户, 约有 70%的农业用水用于水稻灌溉[1]。随着人
1810 作 物 学 报 第 37卷

口的增长、城镇和工业的发展、全球气候的变化以
及环境污染的加重, 用于作物灌溉的水资源愈来愈
匮乏, 严重威胁作物特别是水稻生产的发展[2-3]。为
对付水资源短缺的问题, 农业科学家开发了一些水
稻节水灌溉技术, 如旱育秧技术、干湿交替节水灌
溉技术和水稻覆膜旱种技术等。其中, 水稻覆膜旱
种被认为是一种行之有效的节水新技术[4-6]。这一技
术已在缺水稻区或灌溉条件较差的旱地、丘陵山区
及高沙土区推广应用。但覆膜旱种存在明显的不足,
一是地膜留在地里会污染环境 [7], 二是在南方稻区
的高温季节, 地膜覆盖后土壤温度过高, 伤害水稻
根系而影响水稻生长[8]。除了覆膜旱种, 覆草(利用
稻秸秆或麦秸秆覆盖)旱种技术近年来也得到迅速
发展[9-11]。
随着农村劳动力的转移和社会经济的发展, 直
接从事务农的青壮劳动力越来越少, 农民急需轻简
栽培技术。由于直播稻具有省工节本的特点, 是适
应当前农村劳力大量转移和农业适度规模经营的一
种轻简栽培方式。近年来直播稻的面积发展迅速 ,
如江苏省一度扩展到上百万公顷, 占到该省水稻种
植总面积的 1/3。因此, 因势利导加强直播稻的研究
是当前水稻生产的一个重要任务, 以往有关水稻覆
盖旱种的研究, 主要集中在对移栽稻产量与品质的
影响[12-13], 而直播对水稻产量与品质的影响鲜有报
道。本研究针对在水稻直播条件下覆草(麦秸秆)旱
种对产量与品质的影响, 并分析其生理原因, 以期
为水稻高产、优质、轻简栽培提供理论与实践指导。
1 材料与方法
1.1 材料与播种方法
2009—2010年在扬州大学江苏省作物栽培生理
重点实验室实验农场, 种植品种扬稻 6 号(籼稻)和
扬粳 4038 (粳稻)。前茬为小麦, 土壤质地为沙壤土,
耕作层含有机质 2.04%、有效氮 103.2 mg kg−1、速
效磷 36.5 mg kg−1、速效钾 83.4 mg kg−1。
小麦收割后将麦秸秆堆在田旁, 拖拉机耕地后
炒耙作畦, 畦宽 1.5 m, 畦沟宽 20 cm, 深 15 cm。然
后在畦面上施尿素 120 kg hm−2、过磷酸钙(含 P2O5
13%) 750 kg hm−2、氯化钾 375 kg hm−2。两年播期一
致, 施肥 2 d后均在 6月 6日将浸种 24 h的稻谷撒
播在畦面, 播种量(干谷) 75 kg hm−2。
1.2 处理设置
水稻播种后进行 3 种处理: (1)覆草旱种(non-
flooded wheat-straw-mulching, SM), 将麦秸秆覆盖
在畦面上, 覆盖量 7.5 t hm−2 (干重); (2)无覆盖旱种
(no flooding and no mulching, NM), 不覆盖麦秸秆;
(3)无覆盖水种(no mulching and traditional flooding,
TF); 对照为常规灌溉方法 , 抽穗后间隙湿润灌溉 ,
其余时间保持浅水层。小区面积 1.5 m × 10.0 m, 重
复 4次。于秸秆覆盖后, 所有处理小区上水, 保持畦
面湿润、沟里有水。于播种后 1~3 d内, 在畦面湿润
无积水的条件下喷施除草剂。出苗(约播后 8~10 d)
后, SM和 NM处理保持畦沟有半沟水, TF处理保持
畦面浅水层。分别于播后 10 d、20 d、30 d、55 d施
尿素 75 kg hm−2, 播后 75 d施尿素 90 kg hm−2 (各处
理的总施氮量为 234.6 kg hm−2)。施肥时 SM和 NM
处理畦面有浅水层。各小区间作埂(0.5 m)并用塑料
薄膜将小区隔开。各处理单独灌水, 并在管道上安
装水表计灌溉水量, 全生育期 SM、NM 和 TF 的灌
溉水量分别为 432、465和 945 m3 hm−2。
1.3 取样与测定
1.3.1 过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧
化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)测定 自开花
至花后 35 d每隔 7 d测定剑叶中 POD、CAT、SOD、
MDA 含量。按比色法测定 POD、CAT 活性[14], 按
NBT 光化还原法测定 SOD 活性[15], 按硫代巴比妥
酸比色法测定 MDA含量[16]。
1.3.2 光合速率、根系活性、吲哚-3-乙酸、玉米素
＋玉米素核苷的测定 开花后每隔 7 d 采用
LI-6400 便携式光合仪测定水稻剑叶光合速率, 各
处理重复测定 6 叶。同上述时期各处理取代表性植
株挖根 10穴, 装于 70目的筛网袋中, 先用流水冲洗,
然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 称出根鲜重,
取部分根按章骏德等[17]的方法测定根系活力, 参照
何钟佩[18]和 Bollmark 等[19]介绍的酶联免疫法测定
其余根吲哚-3-乙酸 (IAA)、玉米素(Z)、玉米素核苷
(ZR), 每一样品至少重复 4 次, 按 Weiler 等[20]方法
计算含量。
1.3.3 考种与计产 从成熟期各小区取 30 穴用于
考察每穗粒数、结实率和千粒重。各小区实收计产。
1.3.4 米质测定 将测产的稻谷存放 3 个月后
用于米质测定。测定前各处理统一用 NP4350 型
风选机等风量风选。参照中华人民共和国国家标
准《GB/T17891-1999 优质稻谷》测定整精米率、
垩白粒率、垩白度、胶稠度、精米中直链淀粉含
量 [21-22]。
1.3.5 稻米蛋白组分的测定 参照陈毓荃方
法[23], 用水、10% NaCl、75%乙醇、0.2% NaOH溶
第 10期 张自常等: 覆草对旱种直播稻产量与品质的影响 1811


液作溶剂, 分别提取整精米中清蛋白、球蛋白、醇
溶蛋白、谷蛋白 4 种不同组分, 加浓硫酸, 以 H2O2
作催化剂消煮 , 并用陈因 [24]的方法测定各组分含
量。凯氏定氮法测定粗蛋白质含量。
1.3.6 淀粉谱黏滞特性测定 采用澳大利亚
Newport Scientific 仪器公司生产的 Super 3 型 RVA
(Rapid Viscosity Analyzer)快速测定淀粉谱黏滞特性,
用 TCW (thermal cycle for windows)配套软件分析。
按照 AACC(美国谷物化学家协会)规程(1995-61-02)
标准方法, 米粉含水量为 12.00%, 样品量为 3.0000
g, 蒸馏水为 25.0000 g。在搅拌过程中, 罐内温度在
50℃下保持 1 min, 以 11.84 min℃ −1的速度上升到
95℃ (3.8 min)并保持 2.5 min, 再以 11.84 min℃ −1的
速度下降到 50℃并保持 1.4 min。搅拌器的转动速度
在起始 10 s 内为 960 r min−1, 之后保持在 160 r
min−1。稻米 RVA图谱用最高黏度、热浆黏度、最终
黏度、崩解值(最高黏度－热浆黏度)、消减值(最终
黏度－最高黏度)等特征值来表示。黏滞性单位为 cP
(centiPoise)。
1.4 数据分析
用 SAS 软件统计分析数据, 用 SigmaPlot 10.0
绘图。两年的试验结果趋势基本一致, 故除产量和
品质外, 其他数据用 2年的平均数表示。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素
与对照 (TF)相比 , 无论是扬稻 6 号还是扬粳
4038, 无覆盖旱种(NM)减产幅度最大 , 为 18.0%~
27.6%, 与对照有极显著差异 , 覆草旱种(SM)的减
产幅度为 1.9%~6.6%, 与对照差异不显著。从产量
构成因素分析, NM的减产是由于每穗粒数、结实率
和千粒重的下降; SM保持较高产量的原因主要在于
结实率和千粒重的提高弥补了每穗粒数降低的损失
(表 1)。在相同处理下 , 扬稻 6 号的产量高于扬粳
4038, 这可能与品种生产能力的差异有关。
从表 1 还可以看出, 两种直播旱种还显著提高了
收获指数, 说明直播旱种促进了光合同化物向籽粒的
运转。SM、NM和 TF 的灌溉水利用效率(单位灌溉水
生产的籽粒产量)分别为 1.82、1.36和 0.86 kg m−3 (表略),
说明水稻直播旱种可以大幅度提高水分利用效率。
2.2 稻米品质
2.2.1 加工品质、外观品质、蒸煮品质和营养品质
与对照相比, 覆草旱种显著增加了整精米率、
胶稠度、清蛋白和谷蛋白含量, 降低了垩白米率、
垩白度、醇溶蛋白含量; 无覆盖旱种结果则相反, 球
蛋白和粗蛋白质含量在各处理间差异不显著, 两品
种变化趋势一致(表 2)。

表 1 直播稻覆草旱种对产量及其构成因素的影响
Table 1 Effect of non-flooded straw-mulching cultivation on the grain yield and its components of direct-seeding rice
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Panicle
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets
per panicle
结实率
Seed setting
percentage (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Grain yield
(t hm−2)
收获指数
Harvest index
2009
TF 250.5 a 153.3 a 83.3 b 26.2 b 8.38 a 0.481 b
SM 247.5 a 142.1 b 86.9 a 26.9 a 8.22 a 0.503 a
扬稻 6号
Yangdao 6
NM 251.5 a 135.7 c 79.1 c 25.4 c 6.84 b 0.509 a
TF 276.1 a 129.9 a 86.1b 25.5 b 7.87 a 0.487 b
SM 267.8 a 115.0 b 90.8 a 26.3 a 7.35 a 0.506 a
扬粳 4038
Yangjing 4038
NM 270.3 a 105.2 c 81.4 c 24.8 c 5.74 b 0.511 a
2010
TF 251.0 a 156.0 a 81.2 b 26.0 b 8.27 a 0.484 b
SM 243.0 a 141.0 b 87.7 a 27.0 a 8.11 a 0.505 a
扬稻 6号
Yangdao 6
NM 256.0 a 135.2 c 77.3 c 25.3 c 6.78 b 0.508 a
TF 279.0 a 133.9 a 86.3 b 25.3 b 8.15 a 0.489 b
SM 273.7 a 118.0 b 90.2 a 26.4 a 7.70 a 0.507 a
扬粳 4038
Yangjing 4038
NM 277.7 a 106.8 c 80.9 c 24.6 c 5.90 b 0.509 a
TF: 无覆盖水种; SM: 覆草旱种; NM: 无覆盖旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: no mulching and traditional flooding; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no mulching. Values followed
by different letters within the same column for same cultivar are significantly different at the 0.05 probability level.

表 2 直播稻覆草旱种对稻米品质的影响
Table 2 Effect of non-flooded straw-mulching cultivation on grain qualities of direct-seeding rice
品种
Cultivar
处理
Treatment
整精米率
Head rice
(%)
直链淀粉含量
Amylose content
(%)
胶稠度
Gel consis-
tency
(mm)
垩白米率
Chalky
kernels
(%)
垩白度
Chalkiness
(%)
清蛋白
Albumin
(%)
谷蛋白
Glutelin
(%)
球蛋白
Globulin
(%)
醇溶蛋白
Prolamin
(%)
粗蛋白质含量
Protein
(%)
2009
TF 57.7 b 17.3 a 57.8 b 31.5 b 9.04 b 0.59 b 6.53 b 0.86 a 0.92 b 9.11 a
SM 61.6 a 18.1 a 62.5 a 27.8 c 6.07 c 0.70 a 6.93 a 0.77 a 0.61 c 9.21 a
扬稻 6号
Yangdao 6
NM 52.0 c 17.4 a 55.0 c 36.3 a 12.52 a 0.51 c 6.20 c 0.90 a 1.56 a 9.34 a
TF 59.5 b 18.2 a 76.8 b 31.5 b 9.49 b 0.43 b 5.17 b 1.11 a 0.72 b 7.61 a
SM 64.9 a 19.1 a 82.0 a 27.8 c 6.89 c 0.50 a 5.36 a 1.00 a 0.54 c 7.68 a
扬粳 4038
Yangjing 4038
NM 55.3 c 19.8 a 71.8 c 35.3 a 13.45 a 0.37 c 4.85 c 1.17 a 0.90 a 7.81 a
2010
TF 58.1 b 17.5 a 58.9 b 33.3 b 10.12 b 0.61 b 6.62 b 0.82 a 0.84 b 9.21 a
SM 62.9 a 17.9 a 63.1 a 28.4 c 7.55 c 0.74 a 7.11 a 0.79 a 0.64 c 9.38 a
扬稻 6号
Yangdao 6
NM 53.4 c 17.8 a 54.6 c 37.1 a 13.06 a 0.52 c 6.04 c 0.88 a 1.23 a 9.34 a
TF 60.9 b 18.1 a 75.1 b 33.2 b 10.65 b 0.46 b 5.24 b 1.04 a 0.74 b 7.81 a
SM 65.2 a 19.4 a 82.4 a 30.4 c 8.63 c 0.56 a 5.73 a 1.12 a 0.57 c 8.11 a
扬粳 4038
Yangjing 4038
NM 57.4 c 19.6 a 70.4 c 39.4 a 13.87 a 0.39 c 4.85 c 1.24 a 0.94 a 8.14 a
TF: 无覆盖水种; SM: 覆草旱种; NM: 无覆盖旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: no mulching and traditional flooding; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no mulching. Values followed by different letters within the same column for same cultivar
are significantly different at the 0.05 probability level.
第 10期 张自常等: 覆草对旱种直播稻产量与品质的影响 1813


2.2.2 稻米淀粉 RVA谱特征值 与对照相比, 覆
草旱种显著增加了稻米 RVA谱的峰值黏度和崩解值,
减小了消减值; 无覆盖旱种的结果则相反(表 3)。
淀粉 RVA谱特性是反映稻米食味性的重要指标,
它与直链淀粉和支链淀粉比例有关。一般淀粉的峰
值黏度和崩解值大、消减值小 , 稻米的食味性
好[25-26]。覆草旱种增加了崩解值、降低了消减值, 说
明覆草旱种改善了稻米的食味性。
2.3 生理性状
2.3.1 剑叶膜质过氧化酶和光合速率 与对照
相比, 覆草旱种显著增加了过氧化物酶(POD)、过氧
化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性, 对丙
二醛(MDA)含量没有影响; 无覆盖旱种则显著降低
了 POD、CAT、SOD的活性, 增加了 MDA含量(图
1)。各处理间剑叶光合速率的变化趋势与 POD、
CAT、SOD活性变化趋势一致(图 2)。
2.3.2 根干重、根系活力和根系中 IAA、Z+ZR 含
量 与对照相比, 覆草旱种显著增加了根干重和
根系活力, 无覆盖旱种则相反(图 3)。
在灌浆中前期, 根系 IAA 含量在各处理间无显
著差异, 但在灌浆中后期, 覆草旱种根系中的 IAA
含量较对照显著增加, 无覆盖旱种则显著降低, 两
品种变化趋势一致 (图 4-A, B); 各处理间根系中
Z+ZR含量的变化趋势与 IAA变化趋势一致(图 4-C,
D)。
3 讨论
有关覆盖旱种(地膜或秸秆)对移栽稻产量与品
质影响的研究已有较多报道[12-13], 但有关在水稻直
播条件下覆草旱种对产量和品质的影响的研究还未
见报道。本研究表明, 无论是籼稻还是粳稻品种, 水
稻直播旱种均可提高水分利用效率, 这与以往移栽
稻覆盖旱种节水的结果一致。本研究观察到, 与无
覆盖水种(对照)相比, 覆草旱种的产量虽略有降低,
但差异不显著, 无覆盖旱种的产量则显著降低。说
明在水稻直播条件下, 覆草旱种可以保持较高的产
量, 同时大幅度提高灌溉水利用效率。
近年来, 随着人们生活水平的提高, 对优质米
的需求越来越大。因此, 有关稻米品质的研究也越
来越引起人们的重视。由于水稻旱种后稻米的外观
品质和食味较差, 消费者不愿购买食用[13,27-28]。本研
究表明, 与水种相比 , 无覆盖旱种的品质变劣, 而
覆草旱种的整精米率、胶稠度、清蛋白和谷蛋白含
量明显增加; 垩白米率、垩白度和醇溶蛋白含量则
显著降低; 覆草旱种还明显改变了淀粉的黏滞谱特
性: 增加了峰值黏度和崩解值, 降低了消减值。这些
结果说明, 覆草旱种还可以改善稻米品质。其原因
是覆草旱种显著提高了水稻剑叶中的 POD、CAT、
SOD 活性。POD、CAT 和 SOD 等是细胞抵御活性
氧伤害的重要保护酶类[15], 这几种酶活性的提高说

表 3 直播稻覆草旱种对水稻 RVA谱特征值的影响
Table 3 Effect of non-flooded straw-mulching cultivation on RVA profile of direct-seeding rice (unit: cP)
品种
Cultivar
处理
Treatment
峰值黏度
Peak viscosity
热浆黏度
Hot viscosity
最终黏度
Final viscosity
崩解值
Breakdown
消减值
Setback
2009
TF 2167 b 1556 b 2718 a 611 b 552 b
SM 2281 a 1482 c 2716 a 799 a 435 c
扬稻 6号
Yangdao 6
NM 2016 c 1634 a 2777 a 382 c 762 a
TF 2080 b 1505 b 2557 b 575 b 477 b
SM 2317 a 1663 a 2651 a 654 a 334 c
扬粳 4038
Yangjing 4038
NM 1957 c 1570 b 2607 ab 409 c 602 a
2010
TF 2214 b 1598 b 2762 a 616 b 548 b
SM 2413 a 1676 a 2882 a 737 a 469 c
扬稻 6号
Yangdao 6
NM 2025 c 1624 ab 2814 a 401 c 789 a
TF 2112 b 1542 b 2547 b 570 b 435 b
SM 2347 a 1682 a 2682 a 665 a 335 c
扬粳 4038
Yangjing 4038
NM 1994 c 1598 b 2598 a 396 c 604 a
TF: 无覆盖水种; SM: 覆草旱种; NM: 无覆盖旱种。同一栏、相同品种内标以不同字母者在 0.05水平上差异显著。
TF: no mulching and traditional flooding; SM: non-flooded wheat straw mulching; NM: no flooding and no mulching. Values followed
by different letters within the same column for same cultivar are significantly different at the 0.05 probability level.
1814 作 物 学 报 第 37卷


图 1 直播稻覆草旱种对水稻剑叶膜质过氧化酶的影响
Fig. 1 Effect of non-flooded straw-mulching cultivation on leaf membrane lipid peroxidation of direct-seeding rice
TF: 无覆盖水种; SM: 覆草旱种; NM: 无覆盖旱种。
TF: no mulching and traditional flooding; SM: non-flooded wheat straw mulching cultivation; NM: no flooding and no mulching cultivation.

明覆草旱种直播能适应适度的干旱胁迫, 有利于清
除膜质过氧化产物 (MDA), 降低质膜过氧化水平 ,
增强细胞的抗氧化能力, 从而减轻膜的伤害。
本研究还观察到, 直播稻覆草旱种和无覆盖旱
种显著提高了收获指数, 说明旱种促进了同化物向
籽粒的运转。在无覆盖旱种直播条件下, 剑叶的光
合作用显著降低, 光合作用降低之失补偿不了光合
产物向籽粒运转增加之得, 因而产量降低、品质变
劣。而覆草旱种水稻光合作用和同化物向籽粒转运
的共同提高促进了品质显著改善。
根系是植物的吸收器官, 同时也是重要的生理
代谢器官, 根系活力的高低直接影响地上部分的生
长发育和产量形成[29]。在覆草旱种条件下, 由于土
壤耕层有机碳、全氮、有效磷和钾的含量增加、土
壤微生物性状改善和根系供氧充足 [6,30], 显著提高
了结实期的根系活力。根系活力的增强提高了根系
第 10期 张自常等: 覆草对旱种直播稻产量与品质的影响 1815



图 2 直播稻覆草旱种对水稻剑叶光合速率的影响
Fig. 2 Effect of non-flooded straw-mulching cultivation on photosynthetic rate of flag leaves of direct-seeding rice
TF: 无覆盖水种; SM: 覆草旱种; NM: 无覆盖旱种。
TF: no mulching and traditional flooding; SM: non-flooded wheat straw mulching cultivation; NM: no flooding and no mulching cultivation.

图 3 直播稻覆草旱种对根干重(A和 B)和根系活力(C和 D)的影响
Fig. 3 Effect of non-flooded straw-mulching cultivation on root biomass (A and B) and root activity (C and D) of direct-seeding rice
TF: 无覆盖水种; SM: 覆草旱种; NM: 无覆盖旱种。
TF: no mulching and traditional flooding; SM: non-flooded wheat straw mulching cultivation; NM: no flooding and no mulching cultivation.

吸收水分养分的能力, 可以为地上部生长提供更多
的养分 , 促进地上部分的生长发育 [31]; 另一方面 ,
地上部分生产能力的增强又为地下部分根系生长提
供了充足的光合同化物, 促进根系生长。表明在直
播条件下, 覆草旱种水稻根冠关系的相互协调和相
互作用可获得较高的产量并能改善品质。相反, 在
无覆盖旱种条件下, 结实期根系活力降低使源能力
(光合作用)减弱, 导致产量显著下降和品质变劣。
植物激素如吲哚 -3-乙酸 (IAA)和细胞分裂素
(Z+ZR)均可对植物生长发育、产量和品质起十分重
要的作用[32-34]。IAA 可能促进细胞伸长和调节核酸参
与蛋白质的合成, 促进灌浆和同化物向籽粒运输[35]。
细胞分裂素(Z＋ZR)在植物体内可转移 [36-37], 其在
根系合成并运转到籽粒中。杨建昌等[38-39]研究表明,
水稻灌浆期内源 IAA和 Z＋ZR含量与胚乳细胞数、
籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶(蔗糖合酶、腺苷
二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支酶)
活性呈显著或极显著正相关。由此推测, IAA和 Z＋
ZR 通过调节胚乳细胞的发育, 调节籽粒中蔗糖-淀
粉代谢途径关键酶活性, 调控籽粒的发育充实, 进
而调控稻米品质。本研究表明, 覆草旱种后根系中
IAA 和 Z+ZR 含量的显著增加, 可能是该种植条件
1816 作 物 学 报 第 37卷


图 4 直播稻覆草旱种对根系中吲哚-3-乙酸(IAA, A和 B)、玉米素+玉米素核苷(Z＋ZR, C和 D)含量的影响
Fig. 4 Effect of non-flooded straw-mulching cultivation on contents of indole-3-acetic acid (IAA, A, and B) and zeatin + zeatin
riboside (Z＋ZR, C, and D) in roots of direct-seeding rice
TF: 无覆盖水种; SM: 覆草旱种; NM: 无覆盖旱种。
TF: no mulching and traditional flooding; SM: non-flooded wheat straw mulching cultivation; NM: no flooding and no mulching cultivation.

下水稻产量较高、品质改善的另一个重要生理原因。
4 结论
水稻直播后覆草旱种, 可以保持较高的产量、
显著提高灌溉水利用效率和改善稻米品质, 无覆盖
旱种虽能提高水分利用效率, 但显著降低了产量和
品质。覆草旱种后剑叶光合速率、根系活力、根系
中 IAA和 Z+ZR含量的增加是直播稻在该生长条件
下保持较高产量和改善稻米品质的重要生理原因。
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