全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1418−1424 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104-3), 黑龙江省博士后科学研究基金(LHK-04014), 黑龙江省高校青年学术骨
干支持计划项目(1152G007)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 陈庆山, E-mail: qshchen@126.com, Tel: 0451-55191945; 胡国华, E-mail:hugh757@vip.163.com; Tel: 0451-55199475
Received(收稿日期): 2008-12-25; Accepted(接受日期): 2009-03-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01418
基于元分析的大豆生育期 QTL的整合
吴 琼 1 齐照明 1 刘春燕 1,2 胡国华 2,* 陈庆山 1,*
1 东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2 黑龙江省农垦科研育种中心, 黑龙江哈尔滨 150090
摘 要: 共搜集整理了 12 年来已经报道的与大豆生育期有关的 98 个 QTL, 通过 BioMercator2.1 和公共标记映射整
合到大豆公共遗传连锁图谱 soymap2上, 并利用元分析技术推断 QTL位置, 计算提取真正有效的 QTL。发掘出大豆
两个重要生育时期, 共 9个“真实 QTL”及其连锁标记, 其中与开花期(R1)相关的有 7个, 与成熟期(R8)相关的有 2个,
建立了 QTL 的一致性图谱, 其中 L 连锁群上的一个定位区间包含一个已发表的有关 R1的基因。在 5 个连锁群上共
发现 10个控制多个生育时期的 QTL。本研究结果为大豆生育期 QTL精细定位和基因克隆奠定了基础。
关键词: 大豆; 生育期; 元分析; 真实 QTL; QTL的映射
An Integrated QTL Map of Growth Stage in Soybean [Glycine max (L.) Merr.]:
Constructed through Meta-Analysis
WU Qiong1, QI Zhao-Ming1, LIU Chun-Yan1,2, HU Guo-Hua2,*, and CHEN Qing-Shan1,*
1 College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Crop Research and Breeding Center of Land-Reclamation, Harbin
150090, China
Abstract: Soybean is one of the most important crops in the world, which is kept improving for its yield and quality. Growth
stage is a critical trait in soybean development and production which is one of the quantitive traits depending on many loci. As far
as the technology of QTL comes, quantitive traits mapping has becoming hot point. Located the QTL controlling soybean growth
stage by genetic linkage, is very useful to molecular breeding and deeper understand the process of growth stage develop. Till now,
a lot of QTLs related with soybean growth stage were mapped, but many pseudo-positive QTLs were included. To mining the true
and major QTLs, meta-analysis were introduced in this study. According to the map of soybean soymap2 published in 2004, an
integrated QTL map of soybean growth stages was constructed. The QTLs of soybean growth stage were collected in recent 12
years, and projected to the reference map from their own maps by the software BioMercator2.1. In total, 98 QTLs related with
different growth stage of soybean were integrated, including the QTLs of vegetative growth and reproductive growth. A method of
meta-analysis was used to narrow down the confidence interval. Seven R1 real QTLs and two R8 real QTLs as well as their cor-
responding markers were obtained respectively, and a known gene was found in a mapping interval in LG L, located on 93.26 cM.
The shortest confidence interval is only 0.9 cM in LG C2, with the marker A397_1 on the left and the marker Satt263 on the right.
And 10 QTLs in 5 linkage groups, including C2, D1a, D1b, F, and J, were related to several growth stages. In the combined analy-
sis, a QTL on 55.89 cM in LG D1a controls 6 growth stages, which were R1, R2, R3, R4, R5, and R7. Another QTL on LG D1b,
near the markers Bng047_1 and Sat_169, were partly related not only in vegetative growth but also in reproductive growth. The
results offer a basis for gene mining and molecular breeding in soybean.
Keywords: Soybean; Growth stage; Meta-Analysis; Real QTL; QTL projection
大豆是重要的粮食作物, 人们通过传统育种、
分子辅助育种等多种手段来提高大豆的品质和产量,
大豆生育期性状是影响大豆产量品质的一个重要性
状。大豆生育期属于数量性状, 由多个基因位点控
第 8期 吴 琼等: 基于元分析的大豆生育期 QTL的整合

1419


制。利用传统遗传手段不能获得较全面的分子标记
信息, 自从 QTL 技术出现以来[1], 复杂数量性状的
定位已成为许多研究的热点, 尤其 R1 和 R8 期更引
人关注。吴晓雷等[2]利用科丰 1号和南农 1138-2杂
交获得 RIL 群体在 C2、F、N 连锁群上定位了控制
大豆 R1(花期)的 QTL位点, Chapman等[3]利用 Essex
和Williams杂交获得的 F2群体, 在M连锁群上定位
了关于 R8期的 QTL位点。Specht等[4]利用 Minsoy
和Noir1杂交获得的RIL群体定位了多个QTL位点。
迄今为止, 收集到已报道与大豆生育期性状相
关的 QTL 共有 98 个。这些研究多采用初级群体进
行QTL 分析, 定位精确度有限, 而且没有高密度的
遗传连锁图谱, 很难找到与生育期相关 QTL紧密连
锁的分子标记。在一些实验中, QTL 的峰值所在区
域与其实际所在的区域并非完全一致 , 也就是说 ,
由于置信区间过大而导致很难确定其准确位置, 不
同研究人员利用不同群体所得到的 QTL 位置差异
很大, 要将这些 QTL直接应用于育种实践尚存在一
定难度。因此对已定位的 QTL进行比较、整合, 筛
选出效应高、置信区间小的 QTL正在逐渐引起人们
的关注。
近几年来, 生物信息学的理论和方法以其高效
科学的特点, 已被成功地用于作物重要性状基因的
比较定位。元分析(meta-analysis)便是目前解决 QTL
定位的最佳方法。元分析可以对不同研究数据进行
统计分析, 在整合 QTL 的基础上, 建立相应的数学
模型 , 以优化大量的 QTL, 缩小置信区间 , 提高
QTL定位的准确度和有效性[5]。Chardon等[6]在整合
313 个玉米花期相关 QTL 信息的基础上 , 利用
BioMercator2.1 软件进行元分析, 发现 62 个一致性
QTL (consensus QTLs), 其定位准确度是相应区域
定位最准确的 QTL的两倍。但是, 对于应用元分析
方法对大豆生育期 QTL 进行整合、定位还未见报
道。本研究通过整合近年大豆生育期 QTL定位标记
信息 , 并利用 BioMercator2.1 软件将其他生育期
QTL 映射到参考图谱上 , 构建了一张大豆生育期
QTL“一致性图谱”, 并利用元分析方法获得“真实
QTL”。
1 材料与方法
1.1 大豆生育期 QTL信息的收集和整理
从大豆公共数据库 (http://www.soybase.org/)和
已发表的文献中下载收集与大豆生育期相关 QTL
信息, 包括 QTL名称、所在连锁群位置、临近标记
等。在特定环境下, 利用特定群体对目标性状进行
QTL 分析视为一次实验(取多点数据平均值所做的
QTL 分析也视作一次实验)。位置(最大可能性的位
置及其置信区间)和贡献率(解释表型变异的比例)是
QTL 的 2 个重要参数。如果 QTL 的置信区间未知,
可以根据 Darvasi等[7]的公式推断其 95%置信区间。
C.I. = 530/(N×R2) (1)
C.I. = 163/(N×R2) (2)
其中 , C.I.指 QTL 的置信区间 (confidence
interval), N代表作图群体的大小, R2代表该 QTL的
贡献率。公式(1)适用于回交和 F2作图群体, 公式(2)
适用于重组自交系群体。
1.2 大豆生育期 QTL信息的处理
将收集到的与生育期有关的 QTL 根据其作用
时期不同分为营养生长时期 QTL 和生殖生长时期
QTL, 营养生长时期分为 V1, V2, V3, …, Vn, 生殖
生长时期分为 R1, R2, R3, …, R8。
收集QTL并加以整理, 将QTL定位的实际图谱
(称为原始图谱)和目标图谱 soymap2 加以比对。如
果 QTL 为单标记且为原始图谱和目标图谱中的共
有标记, 则记下其在目标图谱上的坐标位置, 否则
将其舍弃。若 QTL为双标记且为原始图谱和目标图
谱中的共有标记, 直接记下末端标记在原始图谱中
的对应坐标(与左侧标记和右侧标记相对应的坐标
分别称为左坐标和右坐标), 否则将其舍弃。
1.3 QTL的映射
整理出的已报道 QTL 来源于不同的作图群体,
拥有不同研究背景和计算方法, 而且都是将 QTL定
位于各自的连锁图谱上, 而且每个图谱的密度也很
小, 所以 QTL定位的原始图谱之间共同标记往往很
少。由于 soymap2 是整合其他图谱标记形成的高密
度遗传连锁图, 并且具有较高的可信度, 因此它与
QTL 原始定位图谱有大量的共同标记 [8]。因此以
soymap2为参考图谱(reference map)可以方便地整合
不同来源的 QTL。
利用齐序函数(homothetic function)计算共有标
记间距, 将原始 QTL的最大可能位置及置信区间的
两端标记按比例标注到参考图谱上称为映射
(projection)。齐序函数指齐次函数的单调递增转换
函数, 计算方法参阅文献[9]。利用软件 BioMercator
2.1 的映射功能将其他作图群体的生育期 QTL 映射
1420 作 物 学 报 第 35卷

到参考图谱, 构建了一张大豆生育期 QTL“一致性
图谱”, 如果某个 QTL 的任一位置标记不能映射 ,
则去掉该 QTL。
1.4 大豆生育期 QTL的元分析
采用元分析方法主要是用来估算“真实”QTL 存
在的位置和置信区间, 最大限度优化大豆生育期相
关的 QTL。元分析基本过程为: 由位于同一连锁群
同一位点附近的与一个性状相关的 N个独立存在的
QTL 通过数学计算 , 得到一个“真实”QTL。这个
QTL 会给出 5 个模型, 其中由 AIC 值(Akaike-type
criteria values)最小的模型给出的为最优 QTL即“真
实”QTL。每一个模型都是按照最大似然函数比通过
高斯定理给出在连锁群上最大可能排列的位置, 推
导公式参考 Goffinet 等[10]。在模型中, “真实”QTL
的位置取决于每个 QTL 在连锁群上分布的平均值,
其方差 var(QTL) = 1/∑(1/σi2), 式中 σi2为染色体上每
一个 QTL位置方差, “真实”QTL 95%的置信区间 C.I.
= 3.92×var(QTL)1/2。AIC 值取决于每个模型的模拟
过程。当 AIC 值较小时 , QTL 模型比较接近“真
实”QTL。
2 结果与分析
2.1 大豆生育期 QTL 信息的收集和图谱的收集
整理
本研究从 http://www.soybase.org/网站及报道的
文献中下载收集了 98 个 R1 期、R8 期及其他时期
QTL位点信息(表 1)。通过原始图谱与参考图谱的映
射得到大豆生育期 QTL一致性图谱 (图 1), 在图 1
中可以看到, 某些同一时期的 QTL在同一连锁群上
成簇存在, 而且彼此间有区间的重叠, 大都出现在
一段区间内, 如 C2连锁群的 100 cM左右有 6个 R8
期 QTL。同一区间内不同研究都发现了相同 QTL,
说明这个 QTL区间存在更为真实重要的 QTL。
2.2 QTL元分析
根据 Lander 等[19]研究, 结合大豆定位的 QTL
状况 , 进一步将 20 条连锁群进行分析 , 利用
BioMercator2.1 软件中 tools-Meta-analysis 分析各连
锁群上的生育期各时期 QTL。由于分析模型不同,
以每次元分析中 AIC 值最小的区间为最优, 确定 1
个“真实”QTL(图 2)。最终得到 7个 R1期和 2个 R8
期“真实”QTL 区间。R1 期“真实”QTL 位点分别在
C2、M和 L连锁群, 其中位于 C2连锁群的 QTL位
于 112.75 cM, 置信区间为 111.98~113.61 cM, 在标
记 Satt365和 Satt658之间, 图距为 1.63 cM。位于 M
连锁群 33.48 cM 位置的 QTL 置信区间为 32.48~
34.47 cM, 在标记 Ts 和 Satt540 之间, 图距为 1.99
cM (表 2)。在 L连锁群上 93.26 cM位置的位点存在
一个已经发表的有关 R1的基因[20]。
R8 期“真实”QTL 分别位于 C2 和 L 两个连锁群,
C2连锁群的“真实”QTL位于 117.66 cM位置, 置信区
间为 117.21~118.11 cM, 标记 A397_1和 Bng095_1之
间, 其图距为 0.9 cM。位于 L连锁群的QTL位于 64.19
cM, 置信区间为 59.37~69.01 cM, 位于标记 Satt156和
Satt678之间, 图距为 9.64 cM(表 3)。
2.3 单一位点 QTL分析
在 C2、D1a、D1b、F和 J这 5条连锁群上有成
簇的 QTL出现, 但是多为不同时期, 共有 10个位点,
说明这些位点在不同的生育时期均发挥作用。在

表 1 已报道的大豆生育期 QTL
Table 1 QTLs published for soybean growth stages
QTL数目
QTL-number
群体类型
Population type
分析方法
Analysis method
参考文献
Reference
1 F2 Multiple-QTL model1 Yamanaka et al.[9]
13 F2 CIM2 Wang et al.[10]
3 NIL IECM3 Wang et al.[11]
14 RIL ANOVA4 Tasma et al.[12]
10 RIL SIM5 Orf et al.[13]
3 RIL ANOVA Funastuki et al.[14]
5 RIL Chi-square6 Specht et al.[4]
3 BC2 CIM Wang et al.[15]
2 F2 ANOVA Mansur et al.[16]
44 RIL CIM Xin et al.[17-18]
1: 多 QTL模型; 2: 复合区间作图法; 3: 迭代证据有条件模型; 4: 方差分析; 5: 简单区间作图; 6: 卡方检验。
1: multiple-QTL model analysis; 2: composite interval mapping; 3: iterated evidential conditional models; 4: variance analysis; 5: sin-
gle interval mapping; 6: Chi-square analysis.
第 8期 吴 琼等: 基于元分析的大豆生育期 QTL的整合

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图 1 大豆生育期 QTL元分析整合图谱
Fig. 1 Consensus map of soybean growth stage

图 2 大豆生育期 QTL的元分析
Fig. 2 Meta-analysis of growth stage QTLs

表 2 R1期的元分析结果
Table 2 Meta-analysis results of R1 QTLs
连锁 AIC值 位置 置信区间 图距 左标记 坐标 右标记 坐标 基因
LG AIC value Position (cM) C.I. (cM) Distance (cM) L-marker Coordinate (cM) R-marker Coordinate (cM) Gene
C2 24.64 106.39 98.10−107.62 9.52 Satt363 98.1 Satt277 107.6 –
C2 24.64 112.75 111.98−113.61 1.63 Satt365 111.7 Satt658 113.6 –
M 20.03 33.48 32.48−34.47 1.99 Ts 30.2 Satt540 35.8 –
M 20.23 18.58 11.08−26.08 15.00 Satt590 7.8 Mng339_1 27.3 –
L 47.46 67.38 62.08−72.69 10.61 Satt076 61.4 L050_8 72.7 –
L 47.46 93.26 88.93−97.59 8.66 A461_1 87.9 Bng095_1 100.4 FCA_Ha
L 47.46 107.24 101.94−112.54 10.60 K385_1 101.3 Sat_245 115.1 –
–: 未发现在此区间内的基因。–: no genes found in the C.I.
1422 作 物 学 报 第 35卷

表 3 R8期的元分析结果
Table 3 Meta-analysis results of R8 QTLs
连锁群 AIC值 位置 置信区间 图距 左标记 坐标 右标记 坐标
LG AIC value Position (cM) C.I. (cM) Distance (cM) L-marker Coordinate (cM) R-marker Coordinate (cM)
C2 28.03 117.66 117.21–118.11 0.90 A397_1 116.7 Satt263 118.8
L 16.87 64.19 59.37–69.01 9.64 Satt156 56.1 Satt678 70.2


图 3 大豆多时期 QTL一致性图谱
Fig. 3 Consensus map of multiple growth stages in soybean

D1a和 D1b两连锁群上分别发现两个位点作用时期
较多, 分别控制 5个不同生育时期。
Mul3位于 D1a连锁群 55.89 cM位置, 作用于
R1、R2、R3、R4、R5 和 R7 六个时期, 且均为生
殖生长时期, 这表明 Mul3 在生殖生长的大部分时
期均发挥作用。Mul7位于 D1b连锁群 78.02 cM位
置, 作用于 V13、V14、R3、R4和 R5五个时期, 表
明 Mul7 位点在营养生长的后期及生殖生长的前期
发挥作用。其他有一些位点仅在生殖生长时期发挥
作用, 如 Mul1、Mul2、Mul4、Mul9 和 Mul10, 而
Mul5、Mul6 这两个位点只在营养生长时期发挥作
用(表 4)。

表 4 单一位点 QTL分析结果
Table 4 Analysis results of single locus QTLs
位点名称
Locus name
连锁群
LG
位置
Position
标记
Marker
控制时期
Period
Mul1 C1 105.06 Sat_076-K011_3 R1, R7
Mul2 C1 112.43 Satt365-Satt658 R1, R8
Mul3 D1a 55.89 Satt516-Sat_201 R1, R2, R3, R4, R5, R7
Mul4 D1a 63.76 Satt343-Satt507 R2, R4, R6, R8
Mul5 D1b 67.09 A605_1-Sat_423 V8, V9
Mul6 D1b 73.41 Satt290 V11, V12
Mul7 D1b 78.02 Bng047_1-Sat_169 V13, V14 R3, R4, R5
Mul8 D1b 80.84 Satt644-Satt041 V18, R1, R3
Mul9 F 26.98 Satt659-Satt206 R1, R3, R7
Mul10 J 43.01 Satt380 R1, R3, R7

第 8期 吴 琼等: 基于元分析的大豆生育期 QTL的整合

1423


3 讨论
3.1 关于选用公共图谱 soymap2 为本研究的参
考图谱的意义
2004年, Song等[8]利用已经构建好的 5张大豆
遗传图谱, 整合了一张新的公共图谱 soymap2, 这 5
张遗传图谱分别为 A81-356022×PI468.916、Clark×
Harosoy 的 F2分离群体的分子遗传图谱及 Minsoy×
Noir 1、Minsoy×Archer和 Noir 1×Archer的 RIL群
体的分子遗传图谱 , 其标记较之前的图谱更加密
集。新的公共图谱共有 20个连锁群, 1 849个标记,
包括 709个 RFLP标记、1 015个 SSR标记、73个
RAPD 标记、6 个 AFLP 标记、46 个其他类型的标
记。该图谱标记丰富, 可以较高的几率与其他已经
完成图谱进行匹配 , 大大缩短了两标记之间距离 ,
为精细定位提供了很好的基础, 保证了 QTL的进一
步分析整合。
3.2 元分析方法的应用
元分析方法在其他研究中已早有应用, Guo等[21]
对抗大豆胞囊线虫 QTL 进行了元分析, 并得到“真
实 QTL”及其连锁标记。但如此细致定位的 QTL 仍
难以应用于实践, 其原因首先是控制重要性状的基
因多呈数量性状遗传, 受到遗传背景、群体大小、
统计方法等因素影响, 加上基因与环境互作, 在一
次 QTL 定位中难以检测到控制性状的全部 QTLs,
也无法真实地评价每个 QTL 所能解释的遗传变异;
其次, 在每次 QTL定位中, 由于受标记密度的局限,
定位的 QTL 置信区间跨度较大, 标记的有效性较
低。采用元分析方法, 在整合 QTL 的基础上, 建立
数学模型可以优化 QTL, 缩小置信区间, 并且得到
了很好的验证, 具有较高的可信度, 提高了 QTL 定
位的准确度和有效性, 可以很好地克服传统 QTL分
析结果的局限性, 为 QTL 到 QTG 的进程奠定了基
础。
3.3 整合的 QTL位点和大豆生育期的关系
经过整合分析, 影响 R1和 R8两个时期的重要
QTL 被发现, 这是因为开花期(R1)和成熟期(R8)是
大豆生长发育的两个重要关键时期, 人们较为关注,
相关研究较多, 其他时期需要更多的研究数据补充
才能获得较好的一致性图谱 , 由于目前已定位的
QTL 数量有限, 要想更加精细定位还需大量数据。
另一方面, 发现了同时影响多个时期的 QTL。这些
位点在大豆生育期的某一个时期开始表达, 并在后
面的连续多个时期都发挥作用, 也是大豆生育期的
主效应位点。这对研究大豆生育期有关 QTL及相关
基因定位有着重大意义。
4 结论
构建了大豆生育期 QTL一致性图谱, 图中很多
QTL 成簇状分布, 形成主效 QTL 区段得到 7 个 R1
期的“真实 QTL”, 以及 2个 R8期的“真实 QTL”, 其
置信区间最小可缩小到 0.9 cM, 大大减少了 QTL的
误差。发掘出 5 个区间在不同时期均发挥作用的真
实 QTL, 为 QTL精细定位和分子育种提供了基础。
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