全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 256263 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业体系(CARS-04-02A)，国家公益性行业(农业)科研专项(200903003), 黑龙江省重大科技攻关项目(GA09
B103)和黑龙江省高校青年学术骨干支持计划项目(1152G007)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 胡国华 , E-mail: Hugh757@vip.163.com, Tel: 0451-55199475; 陈庆山 , E-mail: qshchen@126.com, Tel:
0451-55191945
第一作者联系方式: E-mail: slinshi@126.com, Tel: 13766828306
Received(收稿日期): 2011-04-25; Accepted(接受日期): 2011-10-12; Published online(网络出版日期): 2011-12-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111201.0920.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00256
大豆叶片性状 QTL的定位及Meta分析
仕相林 1 孙亚男 1 王家麟 1 刘春燕 1,2 陈庆山 1,* 胡国华 2,3,*
1 东北农业大学研究生院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2黑龙江省农垦科研育种中心, 黑龙江哈尔滨 150090; 3国家大豆工程技术研究中心,
黑龙江哈尔滨 150050
摘 要: 利用 Charleston×东农 594重组自交系构建 SSR遗传图谱, 采用 WinQTLCartographer Ver. 2.5软件的 CIM和
MIM分析方法对 2006—2010年(F2:14~F2:18)连续 5年的大豆叶长、叶宽以及叶柄长数据进行 QTL定位。检测到 8个
与叶长有关的 QTL, 位于染色体 Gm01、02、05、11和 18上; 9个与叶宽有关的 QTL, 位于染色体 Gm01、03、05、06、
11、12和 16上; 8个与有关叶柄长的 QTL, 位于染色体 Gm01、03、05、06、11、17和 18上。2年以上均检测到的
叶长QTL为 qLL5a、qLL5b、qLL1a和 qLL18; 叶宽QTL为 qLW5a、qLW11a、qLW11b和 qLW12; 叶柄长QTL为 qLSL11b。
另外, 利用 BioMercator2.1的映射功能将国内外常用的大豆图谱上的叶长、叶宽 QTL通过公共标记映射整合到大豆
公共遗传连锁图谱 Soymap2上, 将搜集到的 35个叶长 QTL、37个叶宽 QTL和本研究得到的 QTL整合分析, 最终得
到 5个大豆叶长的“通用”QTL, 位于 Gm09、18和 19, 其置信区间最小可达 5.66 cM; 4个大豆叶宽的“通用”QTL, 位
于 Gm07、Gm18和 Gm19上, 其置信区间最小可达 5.67 cM, 为今后对大豆叶片性状 QTL精细定位提供了信息。
关键词: 大豆; 叶片性状; QTL定位; 整合分析
Mapping and Meta-analysis of QTLs for Leaf Traits in Soybean
SHI Xiang-Lin1, SUN Ya-Nan1, WANG Jia-Lin1, LIU Chun-Yan1,2, CHEN Qing-Shan1,*, and HU Guo-Hua2,3,*
1 Graduate College of Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 The Crop Research and Breeding Center of Land-Reclamation, Harbin
150090, China; 3 The National Research Center of Soybean Engineering and Technology, Harbin 150050, China
Abstract: Leaf length, width, and leafstalk length affect the photosynthetic capability of plant, and increasing photosynthetic rate
per unit leaf area may improve seed yield in soybean. In this study, we analyzed QTLs data of soybean leaf length, width and leaf-
stalk length from 2006 to 2010 with a F2:14–F2:18 of recombination inbred lines (RIL) population derived from a cross between
Charleston and Dongnong 594 by mixed linear model approach. Eight QTLs for leaf length (LL) were mapped on the chromo-
somes Gm01, Gm02, Gm05, Gm11, Gm18 by software WinQTLCartographer Ver. 2.5, nine QTLs were identified for leaf width
(LW) on the chromosomes Gm01, Gm03, Gm05, Gm06, Gm11, Gm12, Gm16; eight QTLs were identified for leafstalk length
(LSL) on Gm01, Gm03, Gm05, Gm06, Gm11, Gm17, Gm18. QTLs qLL5a, qLL5b, qLL1a, and qLL18 for LL, qLW5a, qLW11a,
qLW11b, and qLW12 for LW, and qLSL11b for LSL were identified in more than two years. Furthermore, not only 72 QTLs of leaf
traits that have been mapped in many different populations and environments were collected but also QTL mapped by
WinQTLCartographer Ver. 2.5 were projected and integrated in the reference map with the software BioMercator2.1. In total, the
consensus QTLs of five for leaf length and four for leaf width were obtained in soybean. The minimum confidence interval of leaf
length was shrunk to 5.66 cM. These results would provide a basis for fine mapping of QTL and cloning genes in soybean.
Keywords: Soybean [Glycine max (L.) Merr.]; Leaf traits; QTL mapping; Meta-analysis
叶片性状通过影响光的穿透力、光的吸收以及
CO2的固定, 而影响植物光合作用。国内外已有利用
剪叶方式研究大豆叶片在各生育阶段对产量影响的
研究报道, Kokubun等[1]认为大豆的叶片性状与产量
第 2期 仕相林等: 大豆叶片性状 QTL的定位及 Meta分析 257


相关。胡明祥等[2]指出, 群体叶面积或叶面积指数是
决定光合产物数量的重要性状。傅艳华等[3]从第一
复叶开始一直跟踪剪掉最后一片复叶, 系统研究了
大豆花期叶片对干物质积累和产量形成的影响。以
期通过栽培管理措施调节叶片功能, 为获得理想的
高产群体和预报产量提供理论依据。Thompson等[4]
发现提高大豆叶片光合作用效率能够增加大豆产
量。Ellis等[5]认为大豆中产量与种粒的灌浆期有重要
关系, 灌浆期越长或者光合作用能力越强越有利于
提高产量。与其他农艺性状相比, 国内外有关大豆
叶片性状的 QTL定位研究非常少, 而且这些研究中
使用的群体较小, 检测的分子标记数不多, 以及利
用种间杂交作为构图群体, 所以 QTL定位的数量很
少, 精度不高[6-9]。
高密度遗传连锁图谱 Soymap2 的构建[10], 为大
豆叶片QTL精细定位乃至基因定位的研究提供了有
利分子基础。在 SoyBase (http://soybeanbreederstool-
box.org/)的数据库中仅收录了 31个与叶长相关的QTL
和 34 个与叶宽相关的 QTL, 没有与叶柄长相关的
QTL。Kim等[9]利用来自于 Keounolkong × Shinpal-
dalkong和 Keounolkong×Iksan10两套重组自交系 F2:10
的群体对大豆叶片性状进行了定位。Mansur 等[6]在
大豆中利用Minsoy×Noir 1群体定位了 2个与叶片大
小相关的 QTL。Keim 等[11]利用一套来自于 Glycine
max×G. soja的群体, 将叶长 QTL定位于 LG H上。
他们也将叶宽 QTL定位于 LG A和 LG H。Mansur
等[7]定位了 3个叶长 QTL (LG U5, U6和 U14)和 3个
叶宽 QTL (LG U2a、U10a和 U11)。由于对叶片性状
的不同研究建立在不同的群体和作图方法基础上 ,
因此利用不同分析方法发掘在不同群体和不同环境
条件下均能检测到的主效QTL成为国内外研究的热
点。Meta分析(meta-analysis)最早由 Glass应用于医
学、社会学和行为科学的研究, 并可将已有的结果
进一步整合, 以发现更精确的结果[11]。Goffinet等[12]
提出将Meta分析用于整合分析已经定位的QTL, 在
整合 QTL 的基础上建立数学模型可以优化 QTL,
缩小置信区间, 提高 QTL定位的准确度和有效性。
Etzel 等[13]应用 Meta 分析方法对人类基因组的数量
性状进行研究, 并取得了一定的突破。Chardon等[14]
在整合 313个玉米花期相关 QTL信息的基础上, 进
行 Meta 分析, 发现 62 个“通用 QTL”, 其定位准确度
是相应区域定位最准确的 QTL的 2倍。Truntzler等[15]
通过对玉米青贮饲料的质量 QTL 的 Meta 分析, 得
到了 15个 QTL, 其置信区间小于 10 cM。在大豆上,
Guo等[16]对抗大豆胞囊线虫 QTL进行了 Meta分析,
并得到 10个“通用”QTL及其连锁标记。孙亚男等[17]
采用 Meta 分析得到 12 个大豆株高“通用”QTL及其
连锁标记。但是对于大豆叶片 QTL定位的较少。
本研究利用 WinQTLCartographer Ver. 2.5遗传
统计软件 [18], 对 2006—2010 年连续 5 年种植的
Charleston (母本)×东农 594 (父本) F2:14~F2:18代重组
自交系(RIL)进行大豆叶长、叶宽和叶柄长QTL定位,
并结合 Meta 分析, 从搜集的 QTL 和本研究得到的
QTL 中得到大豆叶长和叶宽的“通用”QTL, 为今后
分子辅助育种提供基础。
1 材料与方法
1.1 QTL分析材料与方法
1.1.1 供试材料 2006 至 2010 年连续 5 年在黑
龙江省农垦科研育种基地种植中国农业科学院作物
科学研究所提供的 Charleston (♀)和东北农业大学大
豆研究所提供的东农 594(♂)及其 147 个 F2:14~F2:18
代重组自交系, 行长 1 m, 2~3 次重复, 随机区组设
计, 管理同一般大田。2006和 2007年分别为 2次重
复, 2008—2010年分别为 3次重复。
1.1.2 叶片相关性状的测定 对亲本和重组自交
系群体每个株系随机取 5 株, 按照《大豆种质资源
描述规范和数据标准》中的标准考察农艺性状及进
行测量叶片相关性状。
1.1.3 统计分析 本群体的遗传图谱已经由陈庆
山等[19]完成。采用 WinQTLCartographer Ver. 2.5软
件分析叶片相关性状 QTL。以 P<0.005 和 LOD>2.5
为阈值来判断 QTL的存在。
1.2 Meta分析材料与方法
从大豆公共数据库(hppt://www.soybase.org/)和
现有文献中下载和收集大豆叶长、叶宽性状相关的
QTL信息, 包括 QTL名称、所在染色体位置、临近
标记、作图群体等。在特定环境下, 利用特定群体
对目标性状进行 QTL 分析视为一次试验(取多试验
数据平均值所做的 QTL 分析也视作一次试验)。如
果 QTL 的置信区间未知, 则根据 Darvasi 等[20-21]的
公式推断其 95%的置信区间：
C.I. =530/(N×R2) (1)
C.I. =163/(N×R2) (2)
其中 C.I.指 QTL 的置信区间(confidence inter-
258 作 物 学 报 第 38卷

val), N代表作图群体的大小, R2代表该 QTL的贡献
率。以上公式(1)适用于回交和 F2作图群体, 公式(2)
适用于重组自交系群体。
将收集到的 QTL 根据其原始定位的信息将
QTL 定位的实际图谱(称为原始图谱)和目标图谱
soymap2[10]加以比对。利用齐序函数(homothetic fun-
ction)计算共有标记间距, 将原始 QTL 的最大可能
位置及置信区间的两端标记按比例标注到参考图谱
上称为映射(projection)。参阅 Chardon 等[14]的计算
方法, 利用软件 BioMercator2.1 软件的映射功能将
其他作图群体的叶片相关性状 QTL 映射到参考图谱
上, 分别构建叶长、叶宽 QTL“一致性图谱”。可参
考孙亚男等[17]方法。
采用 Meta 分析方法估算“通用”QTL 存在的位
置和置信区间, 优化大豆叶片相关性状 QTL。Meta
分析基本过程即：由 N个独立存在的与 1个性状相
关且位于同一染色体同一位点附近的QTL计算出一
个“通用”QTL。这个 QTL 会给出 5 个模型, 由最小
AIC值(akaike information criterion)给出最优 QTL模
型即“通用”QTL。每一个模型都是按照最大似然函
数比通过高斯定理给出在染色体上最大可能排列的
位置, 推导公式参考 Goffinet等[12]。
利用 BioMercator2.1 软件中 tools-Meta-analysis
分析各个 QTL簇。由于分析模型不同, 以每次 Meta
分析中 AIC值最小者为依据, 确定 1个“通用”QTL。
2 结果与分析
2.1 群体表型信息
母本 Charleston 和父本东农 594 各项数值在 5
年间差异不大(表 1)。叶片相关性状总体呈现典型的
数量遗传模式—近似正态的连续分布。
2.2 大豆叶片相关性状 QTL分析及定位
采用基于最大似然方法的复合区间作图法(CIM,
composite interval mapping)和多区间作图法(MIM,
multiple interval mapping), 分析 2006—2010间 5年
的大豆叶长、叶宽和叶柄长性状数据, 检测到 8 个
与叶长有关的 QTL; 9个与叶宽有关的 QTL和 8 个
与叶柄长有关的 QTL (表 2和表 3)。
其中, 与叶长有关的 QTL位于 Gm01、 Gm02、
Gm05、 Gm11和Gm18染色体上, LOD值在 2.7~11.8
之间, 遗传贡献率在 4.40%~37.80%之间。在 Gm05
上, 采用 CIM法在 2007、2008和 2009年均检测到
qLL5a, 置信区间依次为 106.7~115.8、92.9~123.7 和
89.2~125.3 cM。采用 MIM法在 2007、2008和 2009
年均检测到 Gm05上的 qLL5a, 在 2007和 2009年均
检测到 qLL5b; 在 2007和 2009年均检测到 Gm11上
的 qLL11b; 在 2008 和 2009 年均检测到 Gm18 上的
qLL18。
与叶宽有关的 9 个 QTL 位于 Gm01、Gm03、
Gm05、Gm06、Gm11、Gm12和 Gm16染色体上, LOD
值在 2.8~11.6之间, 遗传贡献率在 4.00%~61.60%之
间。通过MIM法, 在 2007和 2009年均检测到 Gm05
上的 qLW5a。在 2008 和 2009 年均检测到 Gm11 上
的 qLW11a、qLW11b和 Gm12上的 qLW12。
与叶柄长有关的 8个 QTL位于 Gm01、Gm03、
Gm05、Gm06、Gm11 和 Gm17 染色体上。LOD 值
在 3.0~7.9之间, 遗传贡献率在 1.20%~69.80%之间。
在 Gm11上, 采用 CIM法在 2009和 2010连续 2年
检测到 qLSL11b, 置信区间分别为 80.9~119.1 cM 和
95.6~130.7 cM, 遗传贡献率分别为 30.00%和 12.00%。
采用MIM法在 2008和 2009年也均检测到 qLSL11b。
本试验通过 WinQTLCartographer Ver. 2.5软件对多
年叶片性状数据定位, 得到多个 QTL, 在不同年份
环境条件影响下, 仍然重复检测到多个位置偏差不
大的 QTL。多年间被重复检测到的叶长 QTL 在
Gm01和Gm05上, 叶宽QTL在Gm05、Gm11和Gm12
上, 叶柄长QTL在Gm11上, 这些QTL位置偏差较小,
稳定性较高, 可能是受环境影响较小、稳定的 QTL。
2.3 大豆叶片性状的 Meta分析
从大豆公共数据库 (http://www.soybase.org/)和
已发表的文献中下载收集与大豆叶长、叶宽性状相
关的 QTL信息, 包括亲本、群体大小、分析方法、
群体类型等。本研究共搜集到 35个叶长 QTL、37个
叶宽 QTL (表 4)。
最终得到 5个大豆叶长性状的“通用”QTL, 分别
位于 Gm09、Gm18 和 Gm19, 其置信区间最小可达
到 5.66 cM; 4个大豆叶宽性状的“通用”QTL, 分别位
于 Gm07、Gm18 和 Gm19, 其置信区间最小可达到
5.67 cM (表 5), 其中叶长 Gm19上的 QTL分析结果
如图 1-A所示, 2个“通用”QTL分别由 6个、7个 QTL
分析得到; 叶宽 Gm19 上的 QTL 分析结果如图 1-B
所示, 2 个“通用”QTL 分别由 7 个、2 个 QTL 分析
得到。




表 1 2006–2010年大豆亲本及群体的叶片性状表型数据统计
Table 1 Soybean leaf traits in recombinant inbred lines and its parents in 2006–2010
亲本 Parents 群体 Population
性状
Trait
年份
Year Charleston (♀)
标准差
Standard
deviation
东农 594 (♂)
Dongnong 594 (♂)
(cm)
标准差
Standard
deviation
平均值
Mean
(cm)
标准差
Standard
deviation
最大值
Max
(cm)
最小值
Min
(cm)
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2006 14.87 ±2.28 13.20 ±0.52 14.28 ±1.41 18.53 10.78 –0.16 0.39
2007 13.65 ±1.80 12.82 ±0.23 14.44 ±2.00 20.89 9.50 0.58 0.42
2008 13.05 ±0.58 12.64 ±2.17 11.04 ±2.92 19.43 5.55 0.33 0.97
2009 13.09 ±1.91 12.08 ±0.77 11.07 ±2.14 17.33 6.91 0.33 0.82
叶长
Leaf
length
2010 13.87 ±2.13 17.44 ±0.83 13.62 ±4.80 19.98 8.39 –0.57 0.47

2006 7.26 ±1.20 8.77 ±0.20 6.96 ±1.05 9.28 4.97 –0.86 0.07
2007 7.17 ±0.23 8.36 ±0.28 7.43 ±1.45 11.15 4.35 –0.55 0.24
2008 8.25 ±0.70 4.44 ±0.47 5.41 ±1.69 13.02 2.88 3.34 1.64
2009 8.43 ±0.56 5.03 ±1.30 5.50 ±1.44 11.01 3.06 1.66 1.19
叶宽
Leaf
width
2010 8.61 ±2.47 6.05 ±0.18 6.69 ±2.70 11.46 3.69 1.60 1.15

2006 19.19 ±2.41 19.36 ±0.08 19.49 ±4.05 29.42 7.46 0.20 –0.16
2007 20.14 ±2.12 20.15 ±0.04 17.82 ±3.93 27.91 7.11 0.06 –0.05
2008 21.24 ±1.65 15.37 ±2.40 16.14 ±4.86 29.70 7.93 0.28 1.02
2009 17.71 ±1.28 16.63 ±0.50 16.22 ±3.19 25.11 8.47 –0.25 0.51
叶柄长
Leaf
stalk
length
2010 24.17 ±0.28 26.60 ±1.97 20.69 ±3.79 31.69 11.34 0.23 –0.18

260 作 物 学 报 第 38卷


表 2 CIM法构建大豆 RIL群体的叶片相关 QTL分析
Table 2 Mapping QTL of soybean leaf traits in recombinant inbred line population using composite interval mapping
性状
Trait
年份
Year
名称
QTL
染色体
Chr.
置信区间
(C.I.)
Interval
标记区间
Marker interval
QTL位置
QTL pos.
LOD R2 (%) 加性效应
Additive affect
2007 qLL5a 5 106.7–115.8 Satt042–Satt155 111.5 2.8 10.0 0.60
qLL1a 1 70.2–94.3 Satt175–Satt495 79.3 3.6 20.0 –0.90
2008 qLL5a 5 92.9–123.7 Satt164–Satt522 103.2 4.7 20.0 1.31
2009 qLL5a 5 89.2–125.3 Satt164–Satt522 118.5 6.9 10.0 0.90
叶长
Leaf
length
qLL11a 11 63.2–90.9 Satt251–Sat_113 69.6 8.5 30.0 –1.40

2008 qLW11a 11 47.5–70.1 Satt197–Satt229 58.3 5.9 20.0 –0.90
qLW3 3 94.6–108.9 Sat_095–Sat_091 100.7 3.8 10.0 0.61
2009 qLW11b 11 96.2–116.3 Sat_113–Satt521 107.4 4.3 50.0 –1.20
叶宽
Leaf
width
qLW6 6 112.0–120.8 Sat_092–Satt460 114.9 3.6 10.0 –0.50

2008 qLSL11a 11 52.0–68.6 Satt197–Satt229 58.3 4.3 10.0 –2.35
qLSL6 6 146.2–155.4 Satt289–Satt243 150.3 3.5 9.0 –1.78
qLSL3 3 92.3–113.0 Sat_095–Sat_091 104.9 4.5 18.0 2.50
2009 qLSL5 5 121.0–131.9 Satt300–Satt571 126.4 3.2 10.0 1.00
qLSL11b 11 80.9–119.1 Sat_099–Satt521 89.0 7.7 30.0 –1.70
叶柄长
Leaf
stalk
length
2010 qLSL11b 11 95.6–130.7 Satt042–Satt571 116.6 5.0 12.0 1.50

3 讨论
3.1 多环境下CIM和MIM方法的叶片相关QTL
定位
数量性状是由许多微小的多基因决定的, 但任
何数量性状的表现, 如同其他性状一样都是遗传与
环境共同作用的结果。因为不同年份间的 QTL易受
环境影响丢失, 本研究中通过对多个环境下的数据
进行分析, 可以增大 QTL 检测的强度, 更准确估计
QTL的位置和效应, 有利于挖掘稳定的 QTL。大豆
叶片的基因型主要依赖于早期世代的基因型, 较易
受环境的影响。本研究通过增加多年群体种植, 对
147个 F2:14~F2:18代重组自交系的 5年表型值进行大
豆叶片相关性状QTL分析, 减少了QTL受环境影响
产生的误差, 减少了假阳性。CIM和 MIM是 2种不
同的作图方法, 基于不同的模型。CIM 法充分利用
了整个基因组的标记信息, 在较大程度上控制了背
景的遗传效应, 提高了作图的精度和效率[24-25]。Kao
等[25]利用非正式(ad hoc)标准(适用于 1个 QTL的模
型)确定显著性阈值, 发现 MIM法比 CIM有更好的
QTL 检测能力。MIM 法在 QTL 数目较多的时候有
较大的优势, CIM法在 QTL数目适中的情况下定位
效果较好。尽管这 2种方法不能对环境互作 QTL进
行有效的检测 , 但在分析多年份数据时不易损失
主效 QTL, 从而可以为 Meta 分析获得更精准的数
据结果。本研究运用 CIM方法和 MIM方法对连续
5 年的大豆叶片相关性状分析, 共检测到 8 个控制
叶长的 QTL, 9个控制叶宽的 QTL和 8个控制叶柄
长的 QTL。
3.2 Meta分析QTL定位与传统QTL定位的比较
传统方法定位的 QTL 往往难以在实践中应用,
一方面由于 QTL定位受标记密度的局限, 使定位的
QTL 置信区间跨度较大, 降低了标记的有效性; 另
一方面, 控制性状的基因多呈数量性状遗传, 受到
群体大小、遗传背景、统计方法等因素影响, 加上
基因与环境互作, 难以一次检测到控制性状的全部
QTL, 也无法真实地评价每个 QTL所能解释的遗传
变异。采用 Meta 分析方法, 在整合 QTL 的基础上
建立数学模型, 可以优化 QTL, 缩小置信区间。置
信区间可缩小到 5.66 cM, 大大减小了 QTL 误差,
具有较高的可信度。另外, 有关大豆叶片相关性状
QTL定位的研究在国内外报道很少, QTL定位较少,
第 2期 仕相林等: 大豆叶片性状 QTL的定位及 Meta分析 261


表 3 MIM法构建大豆 RIL群体的叶片相关 QTL分析
Table 3 Mapping QTL of soybean leaf traits in recombinant inbred line populations using multiple interval mapping
性状
Trait
年份
Year
名称
QTL
染色体
Chr.
置信区间
(C.I.)
Interval (C.I.)
标记区间
Marker interval
QTL位置
QTL pos.
LOD R
2
(%)
加性效应
Additive affect
2007 qLL5a 5 98.7–115.8 Satt042–Satt155 107.6 3.6 11.2 0.70
qLL5b 5 203.8–222.5 Satt270–Satt218 209.1 2.8 — 0.60
qLL11b 11 100.5–116.3 Sat_113–Satt521 107.5 3.0 19.9 –1.10
qLL1a 1 58.7–105.5 Satt175–Satt584 75.1 5.2 16.8 –0.80
qLL2 2 29.4–59.5 Sat_069–Sat_135 39.2 4.4 15.3 –0.90
2008 qLL5a 5 92.1–134.0 Satt164–Satt587 118.7 4.4 11.9 0.90
qLL11a 11 56.6–72.1 Satt197–Satt229 66.2 4.1 16.0 –1.40
qLL1b 1 195.2–208.4 Satt482–Sat_106 203.5 4.3 4.4 1.04
qLL18 18 0–2.8 Satt199–Sat_088 0.4 2.7 7.9 0.70
2009 qLL5a 5 75.1–144.3 Satt200–Satt276 118.7 11.8 27.6 1.20
qLL5b 5 192.2–230.2 Sat_105–Satt218 218.2 5.1 — 1.00
qLL11b 11 97.1–119.0 Sat_113–Satt521 107.8 4.9 37.8 –1.39
叶长
Leaf
length
qLL18 18 0–7.8 Satt199–Sat_088 0.5 3.9 6.3 0.49

2007 qLW5a 5 181.7–195.5 Satt242–Satt270 190.5 2.9 9.4 –0.45
2008 qLL11a 11 51.0–70.2 Satt197–Satt229 59.3 3.3 — –0.70
qLW11b 11 90.1–122.7 Sat_113–Satt521 109.4 11.6 61.6 –1.80
qLW1 1 213.6–223.2 Sat_106–Satt383 216.7 5.4 15.2 2.10
qLW12 12 3.5–38.0 Sat_117–Satt191 16.1 6.9 7.4 –0.50
qLW16 16 8.2–20.5 Satt457–Satt244 14.6 2.8 4.5 –0.40
2009 qLW5b 5 132.3–141.6 Satt571–Satt276 135.8 4.7 4.0 –0.50
qLW5a 5 187.7–195.5 Sat_105–Satt270 191.6 3.1 — –0.40
qLW11a 11 64.7–78.1 Satt251–Sat_099 69.2 3.5 — –0.70
qLW11b 11 83.0–123.6 Sat_099–Satt521 103.6 9.4 56.7 –1.20
叶宽
Leaf
width
qLW12 12 17.8–30.3 Satt191–Satt293 23.6 2.9 6.2 –0.40

2006 qLSL17 17 1.4–8.8 Sat_086–Sat_022 4.6 7.7 29.9 9.00
2007 qLSL1 1 104.7–112.3 Satt584–Sat_124 107.8 7.9 1.2 –15.80
2008 qLSL11a 11 55.0–70.8 Satt197–Satt229 65.7 3.1 — –3.40
qLSL11b 11 99.0–121.5 Sat_113–Satt521 108.2 9.3 69.8 –5.70
2009 qLSL11c 11 71.8–78.2 Satt229–Sat_099 74.6 3.0 — –1.40
qLSL11b 11 81.9–116.7 Sat_099–Satt521 88.3 5.8 23.1 –1.72
叶柄长
Leafstalk
length
2010 qLSL5 5 114.8–123.4 Satt449–Satt522 116.6 3.1 9.9 1.30

且置信区间较大, 未见以多年多方法对数据联合分
析检测 QTL的报道。从统计上讲, 运用不同方法,
同时分析多年间不同环境下的数据, 能增大 QTL的
检测强度, 准确估计 QTL的位置和效应[26]。在多环
境定位 QTL的基础上, 将 CIM和 MIM方法定位得
到的 QTL与搜集到的 QTL进行 Meta整合分析, 可
以获得较小置信区间, 提高 QTL定位的准确度和有
效性, 有利于对大豆叶片相关性状 QTL的精细定位

262 作 物 学 报 第 38卷

表 4 大豆叶片相关性状 QTL信息的搜集
Table 4 Summary of mapping QTL for soybean leaf traits
性状
Trait
QTL个数
No. of QTL
亲本
Parent
群体大小
Population size
分析方法
Analysis
method
群体类型
Population type
参考文献
Reference
11 Keunolkong×Shinpaldalkong 117 ANOVA RIL [9]
15 Iksan10×Keunolkong 117 ANOVA RIL [9]
1 PI27890×PI290136 – ANOVA RIL [7]
1 Archer×Noir1 240 IM RIL [22]
3 Archer×Minsoy 240 IM RIL [22]
叶长
Leaf
length
4 晋豆 23×灰布支黑豆
Jindou 23×Huibuzhiheidou
118 CIM RIL [23]

14 Keunolkong×Shinpaldalkong 117 ANOVA RIL [9]
15 Iksan10×Keunolkong 117 ANOVA RIL [9]
2 Archer×Noir1 240 IM RIL [22]
3 Archer×Minsoy 240 IM RIL [22]
叶宽
Leaf
width
3 晋豆 23×灰布支黑豆
Jindou 23×Huibuzhiheidou
118 CIM RIL [23]
ANOVA: 方差分析; IM: 区间作图法; CIM: 复合区间作图法。
ANOVA: analysis of variance; IM: interval mapping; CIM: composite interval mapping.

表 5 大豆叶片相关性状 QTL的 Meta分析结果
Table 5 Summary of meta-analysis for mapping QTL of soybean leaf traits
性状
Trait
染色体
Chr.
AIC值
AIC value
通用 QTL位置
MQTL pos.
(cM)
置信区间(95%)
Interval (95%)
(cM)
左标记
L-marker
左标记坐标
L-marker
coordinate
(cM)
右标记
R-marker
右标记坐标
R-marker
coordinate
(cM)
18 11.84 33.25 25.75–40.75 Sat_315 27.48 OP_S09 40.93
18 11.84 47.27 39.77–54.77 Sat_308 43.09 Satt138 55.99
9 11.05 45.97 40.67–51.27 Satt178 40.86 Satt710 51.00
19 66.52 19.93 12.43–27.43 Satt446 11.47 Satt523 27.92
叶长
Leaf
length
19 66.52 32.84 30.01–35.67 Satt143 30.19 Satt613 36.05

18 11.84 33.25 25.75–40.75 Sat_315 27.48 OP_S09 40.93
19 102.45 30.75 27.92–33.59 Satt523 27.92 Satt497 33.71
19 102.45 100.55 95.25–105.86 Satt229 93.89 Satt513 106.37
叶宽
Leaf
width
7 15.57 17.34 10.87–23.81 Satt201 13.56 Sat_316 21.00



图 1 叶片性状 Gm19上的 Meta分析
Fig. 1 Meta-analysis of leaf traits in Gm19
A: 叶长; B: 叶宽。A: leaf length; B: leaf width.

第 2期 仕相林等: 大豆叶片性状 QTL的定位及 Meta分析 263


及基因挖掘, 对大豆高产、稳产分子设计育种具有
重要意义。
4 结论
检测到 8 个控制叶长的 QTL、9 个控制叶宽的
QTL和 8个控制叶柄长的 QTL。多年间重复检测到
的叶长 QTL 有位于 Gm05 上的 qLL5a 和 qLL5b、
Gm01 上的 qLL1a 和 Gm18 上的 qLL18; 叶宽 QTL
有位于 Gm05 上的 qLW5a、Gm11 上的 qLW11a 和
qLW11b 和 Gm12 上的 qLW12; 叶柄长 QTL 为位于
Gm11 上的 qLSL11b。结合 Meta 整合分析, 最终得
到 5 个大豆叶长的“通用”QTL, 位于 Gm09、Gm18
和 Gm19, 其置信区间最小可达到 5.66 cM; 4个控制
大豆叶宽的“通用”QTL位于 Gm07、Gm18和 Gm19,
其置信区间最小可达到 5.67 cM。
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