全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 11−17 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB708208), 国家高新技术研究发展计划(863计划)重大研究项目(2006AA10A104),
教育部科学技术研究重点项目(107104), 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0558), 国家自然科学基金项目(30671350), 高等学校学
科创新引智计划项目(B07049)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 康振生, E-mail: kangzs@nwsuaf.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhangyixn@163.com
Received(收稿日期): 2008-06-23; Accepted(接受日期): 2008-07-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00011
条锈菌诱导的小麦MBF1转录辅激活因子基因的克隆及其特征分析
张 毅 1 张 岗 1 董艳玲 1 郭 军 1 黄丽丽 1 康振生 1,2,*
1 西北农林科技大学植物保护学院, 陕西杨凌 712100; 2 西北农林科技大学陕西省农业分子生物学重点实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要: 应用电子克隆和 RT-PCR方法, 从小麦叶片中分离出一个条锈菌诱导的编码MBF1基因的 cDNA序列, 暂被
命名为 TaMBF1a。TaMBF1a包含一个完整的 429 bp的开放阅读框, 编码 142个氨基酸, 具有 MBF1保守结构域; 小
麦 TaMBF1a氨基酸序列与水稻 OsMBF1相似性达 92%, 与拟南芥 AtMBF1a相似性达 80%。TaMBF1a编码的蛋白可
能是核蛋白, 且该基因在小麦根、茎、叶组织中表达量基本一致。在小麦与条锈菌的亲和、非亲和互作中, TaMBF1a
基因均受条锈菌诱导高水平表达, 且非亲和组合表达量高于亲和组合。外源植物激素水杨酸、乙烯、脱落酸也可诱
导该基因快速上调表达, 表明 TaMBF1a可能通过水杨酸、乙烯等信号途径参与小麦对条锈菌的防御反应。
关键词: 条锈菌; 小麦; MBF1转录辅激活因子; 电子克隆; 基因表达
Cloning and Characterization of a MBF1 Transcriptional Coactivator
Factor in Wheat Induced by Stripe Rust Pathogen
ZHANG Yi1, ZHANG Gang1, DONG Yan-Ling1, GUO Jun1, HUANG Li-Li1, and KANG Zhen-Sheng1,2,*
1 College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Shaanxi Provincial Key Laboratory of Molecular Biology for
Agriculture, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: To better understand wheat (Triticum aestivum L.) defense responses to Puccinia striiformis f. sp. tritici, the compatible
interaction cDNA library of wheat leaves infected by Puccinia striiformis f. sp. tritici is constructed in our laboratory. A total of
594 genes have been identified and 399 genes have been annotated. On the basis of previous study, a new MBF1 gene was iso-
lated from this cDNA library through in silico cloning and RT-PCR approaches. The gene was tentatively designated as TaMBF1a,
whose open reading frame was 429 bp in length and encoded 142 amino acids containing a conserved MBF1 transcription activa-
tion domain. The amino acid sequence of TaMBF1a shares 92% identify with OsMBF1 in rice and 80% identify with AtMBF1a
in Arabidopsis thaliana. The expression of TaMBF1a gene was at a similar level in leaves, stems, and roots. TaMBF1a protein is
possibly a nuclear protein in wheat. The expression patterns results revealed that TaMBF1a was up-regulated in both compatible
and incompatible interactions. However, the expression in incompatible interaction was higher than that in compatible interaction.
The expression of TaMBF1a was also induced by salicylic acid (SA), ethylene, and abscisic acid (ABA), suggesting that the SA
and ethylene pathways might be involved in regulating the host defence responses.
Keywords: Stripe rust fungus; Wheat; Multiprotein bridging factor 1 (MBF1); In silico cloning; Gene expression
由条形柄锈菌(Puccinia sriiformis f. sp. tritici)引
起的小麦条锈病, 是一种重要的气传病害, 其大面
积暴发常常造成小麦产量大幅度下降, 甚至绝收。
实践证明, 选育和合理利用抗病品种是最安全、最
经济有效的小麦条锈病防治方法[1]。解析小麦与条
锈菌互作的分子基础对于抗病性的合理利用与小麦
品种抗条锈性的遗传改良非常重要。
多蛋白桥梁因子(multiprotein bridging factor 1,
MBF1)是一个高度保守的关于内皮细胞分化、激素
调节、脂类代谢、中枢神经系统发育和组氨酸新陈
代谢等不同过程的转录辅激活蛋白[2-3], 不同有机体
的 MBF1蛋白通过 TATA盒与 C-Jun、GCN4、ATF1
12 作 物 学 报 第 35卷

或其他核受体相互作用。其基本表达导致许多编码
逆境反应转录因子和信号转导基因的转录产物的积
累, 如WRKY转录因子、类CBF转录因子、MAPK3/11
和钙结合蛋白等。受真菌侵害、创伤、乙烯诱导后
马铃薯 MBF1基因的表达增强[4]。在烟草中, 高温和
干旱同时处理可以使 MBF1 基因诱导表达[5]。拟南
芥 MBF1c基因过表达的转基因植株, 提高了抗细菌
感染、耐热、耐渗透压的能力[6-7]。Suzuki 等[8]研究
证实, AtMBF1c 可能通过参与乙烯(ET)信号途径介
导植物对热和渗透压胁迫的防御反应。然而, 关于
小麦 MBF1 转录辅激活因子的克隆及其特征分析的
研究尚未见报道。
为了解析小麦与条锈菌互作的分子机制, 本实
验室前期构建了小麦与条锈菌的亲和互作 cDNA 文
库, 并对其基因进行分类和注释[9]。本研究在此基础
上, 筛选了一个与水稻 MBF1 转录辅激活因子高度
同源的 EST-MJB4067, 采用电子克隆、RT-PCR技术
分离出一个小麦的 MBF1 转录辅激活因子, 暂命名
为 TaMBF1a, 并对其特征进行了分析。
1 材料与方法
1.1 试验材料
小麦品种水源 11生长 2周左右的幼苗根、茎和
叶用于不同组织表达研究。小麦条锈菌条中 CY23
号和条中 CY31 号生理小种由西北农林科技大学植
物病理研究所提供。水源 11与 CY23生理小种呈非
亲和反应, 与 CY31生理小种呈亲和反应。小麦幼苗
的培育和条锈菌的接种按康振生等[10]的方法进行。
接种后, 分别在 0、12、18、24、48、72和 120 h时
取样, 以涂抹无菌水的小麦叶片为对照。参照 Zhang
等[11]的方法用水杨酸(SA)、乙烯(ET)、脱落酸(ABA)
处理生长 4周左右的小麦叶片, 分别在 0、2、6、12
和 24 h时取样, 以喷施土温 20为对照, 剪取的叶片
迅速置液氮中, −80℃保存备用。
1.2 总 RNA提取和 cDNA合成
采用 BIOZOL 试剂提取各取样时间点叶片的总
RNA, 以 DNase I 纯化处理后备用。第一链 cDNA
的合成按照 Invitrogen 公司的 M-MLV reverse tran-
scriptase 试剂盒操作说明进行。其中, 用于半定量
RT-PCR的 cDNA以 oligo d(T)18为引物反转录合成,
用于 TaMBF1a 克隆和实时定量 PCR 的 cDNA 以
pd(N)6随机引物合成。
1.3 TaMBF1a的全长 cDNA克隆
以 MJB4067 的序列为“种子”序列, 利用本实验
室构建的小麦 EST数据库, 借助本地化的 EST分析
平台, 进行序列拼接和校对, 并利用 NCBI 网站的
ORF finder 程序 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/
gorf.html)预测拼接序列的开放阅读框(ORF)。使用
Primer Premier 5.0软件在预测的开放阅读框两侧设
计特异引物, 得到 1对能有效扩增 TaMBF1a的引物
(FP：5′-GACCGAGCGAGGAAAGTTGCC-3′; RP：
5′-AGGGCTTGGCCTTCAAGGCAT-3′)。以非亲和
组合中各时间点样品的总 RNA等量混合, 经反转录
得到的第一链 cDNA 为模板, 进行 PCR 扩增, 回收
目标片段, 并克隆、测序。PCR程序为 95℃ 4 min;
95℃ 30 s, 60℃ 25 s, 72℃ 1 min, 35个循环; 72℃
延伸 10 min; 4℃保温。
1.4 序列分析
利用 NCBI (http://ncbi.nlm.nih.gov/)、InterProScan
(http://www.ebi.ac.uk/cgi-bin/iprscan/)、TargetP (http://
cbs.dtu.dk/services/SignalP/)、PSORT (http://psort.ims.
u-tokyo.ac.jp/form.html)和 ProtParam(http://www.expasy.
ch/tools/protparam.html)网络资源对 TaMBF1a 进行
序列分析。根据推测的 TaMBF1a氨基酸序列, 利用
DNAMAN 和 DNASTAR 软件分别进行氨基酸序列
同源性比对和进化树分析。
1.5 亚细胞定位(subcellullar localization)
构建 TaMBF1a 基因与绿色荧光蛋白基因融合
的 增 强 表 达 载 体 p35S::TaMBF1a-GFP, 观 察
TaMBF1a蛋白在细胞中的分布情况。设计引物(FP：
5′-GGGAAGCTTATGGCTGGGATTGGTCCT-3′, 下
划线为 Hind III酶切位点; RP：5′-CGCGGATCCCTT
CTTGCTACGCAGCTTAGC-3′, 下划线为BamH I酶
切位点)扩增不含终止密码子的 TaMBF1a 基因最长
ORF, 测序验证后双酶切 , 回收产物与同样双酶切
的 GFP-163 连接、转化, 挑选阳性克隆酶切和测序
验证。将洋葱表皮(2 cm × 2 cm)置 MS培养基中央培
养。含有目的基因的融合表达载体和 GFP对照通过
基因枪轰击(1 100 psi)转化洋葱表皮细胞(BIO- RAD)。
转化后的洋葱表皮细胞 24℃避光培养 18~24 h, 用
激光共聚焦显微镜观察照相(Zeiss)。
1.6 半定量 RT-PCR分析
利用改良的 Okubara 等[12]的方法进行半定量 RT-
PCR 分析。先用组成型表达的麦类 β-Tublin 基因
(accession No. U76895)使 cDNA模板的起始浓度一
第 1期 张 毅等: 条锈菌诱导的小麦 MBF1转录辅激活因子基因的克隆及其特征分析 13


致(即均一化), 然后用基因特异引物(FP：5′-ATCA
GGCAGGACTGGGAG-3′; RP：5′-GCTTGGTGTTG
AGGGAAG-3′)扩增起始浓度一致的根、茎、叶样品
cDNA, 进行半定量 RT-PCR分析。
1.7 实时定量 PCR分析
根据 TaMBF1a 的 cDNA 序列设计定量 PCR 引
物, (FP：5′-TGCGTGGTTTTAGTCTGTG-3′; RP：5′-
AGTTGTGCCTGGGTCATC-3′), 小麦 18S rRNA
(accession No. AY049040)作为内参(FP：5′-CTGAG
AAACGGCTACCACAT-3′; RP：5′-CCCAAGGTCC
AACTACGAG-3′)。应用 ABI PRISM 7500实时定量
PCR 仪, 以各个取样时间点的 cDNA 为模板, 进行
PCR扩增。反应体系为 0.5 μL 50 × SYBR Green, 0.1
μL ROX, 1 μL 25 × cDNA, 2.5 μL 10 × Taq buffer, 2.5
mmol L−1 MgCl2, 0.16 mmol L−1 dNTP, 0.2 μmol L−1
引物, 补水至总体积 25 μL。反应程序为 95℃ 1 min,
95℃ 10 s, 55℃ 20 s, 72℃ 40 s, 40个循环。反应结
束后分析荧光值变化曲线和融解曲线。用小麦 18S
rRNA 和 TaMBF1a 的质粒制作双标准曲线, 以各取
样时间点小麦 18S rRNA 的量为标准来确定目标基
因的相对量。
ABI PRISM 7500分析软件计算平均表达量, P
值评估不同时间点表达量的变化。当 P≤0.05 时接
种后各时间点表达量差异显著。每个样品 3次重复。
2 结果与分析
2.1 TaMBF1a的全长 cDNA克隆和序列分析
MJB4067经电子延伸后, 由原来的 258 bp延伸
至 857 bp。经 ORF finder预测, 具有完整的开放阅
读框。利用已设计的 RT-PCR引物进行扩增, 得到期
望长度的产物。经克隆、测序分析, 其序列与电子
延伸结果相似性超过 99.9%。序列从 128 位到 556
位核苷酸为开放阅读框, 长 429 bp, 编码 142个氨基
酸(图 1)。Blastn 分析发现, 该序列与水稻、拟南芥
等植物的转录辅激活因子 MBF1基因全长 cDNA序
列高度相似, 且开放阅读框范围基本一致。因此, 可
认为已克隆到的基因有完整的开放阅读框, 将其命
名为 TaMBF1a。
由 TaMBF1a 的开放阅读框推测所编码的蛋白,
预测分子量为 15.72 kD, pI为 9.87。利用 InterProScan
对 TaMBF1a 所编码蛋白的结构域和功能位点进行
分析, 结果显示, 该蛋白具有MBF1 家族特征序列
(multiprotein bridging factor 1 family, 第 9~79位氨基
酸)和 HTH(helix-turn-helix motif, 第 87~141位氨基
酸)等结构域。Signal IP3.0预测该蛋白无信号肽, 不
属于分泌蛋白。PSORT亚细胞定位预测 TaMBF1a所
编码蛋白位于细胞核内。
利用 N C B I 的 B l a s t x 和 D N A M A N软件对



图 1 TaMBF1a的核苷酸序列及其推测的氨基酸序列
Fig. 1 Analysis of nucleotide and predicted amino acid sequences of TaMBF1a
TaMBF1a的编码区和非编码区分别用大写和小写字母表示; 起始密码子、终止密码子为粗斜体字; 非编码区粗体字与箭头表示上、下
游引物的位置; 基因序列下一行为氨基酸序列; 阴影部分为 MBF1结构域; 下划线部分为 HTH结构域。
Coding and untranslated regions of TaMBF1a are in capital and lowercase letters, respectively. Initiation and the stop codons are in bold and
italic letters. Bold letters with arrows in the untranslated region are the sequences of primers. Amino acid sequence is listed below the line of
DNA sequence. The shadow regions are multiprotein bridging factor 1 domains, and the underlined region is helix-turn-helix motif.
14 作 物 学 报 第 35卷

TaMBF1a 的氨基酸与其他 MBF1 蛋白进行比较, 表
明 TaMBF1a的氨基酸序列与水稻(NP_001061647)、拟
南芥(NP_565981, NP_191427)、马铃薯(AAF81108)、
烟草(BAB88859)等多种植物的MBF1转录辅激活因
子所编码的氨基酸序列高度同源(图 2), 同源性分别
为 92%、80%、78%、77%和 76%, 且这几种蛋白也
含有 MBF1家族保守结构域。
进化树分析结果表明(图 3), TaMBF1a与水稻的
MBF1转录辅激活因子的亲缘关系最近, 与拟南芥、
马铃薯、番茄和烟草的亲缘关系次之。
2.2 TaMBF1a的亚细胞定位和组织表达分析
通过所构建的瞬时表达载体, 利用基因枪转化
洋葱表皮细胞。荧光观察显示, TaMBF1a:GFP 融合
蛋白位于细胞核内, 而对照 GFP 则分布于整个细胞
(图 4)。这一结果表明, TaMBF1a分布于植物细胞核
内, 这也与其转录激活功能相一致。



图 2 TaMBF1a与不同植物的 MBF1氨基酸序列比较
Fig. 2 Multiple alignments of TaMBF1a and MBF1 from other plants
St: Solanum tuberosum; Nt: Nicotiana tabacum; At: Arabidopsis thaliana; Os: Oryza sativa; Ta: Triticum aestivum.
Black and dark-gray boxes represent 100% and 75% similarities, respectively.



图 3 TaMBF1a与其他 MBF1转录辅激活因子的进化树分析
Fig. 3 Phylogenetic tree of TaMBF1a and other MBF1 transcriptional coactivators

半定量 RT-PCR结果显示, TaMBF1a在根、茎、
叶等组织中均表达, 且表达量相当(图 5)。
2.3 TaMBF1a基因的诱导表达分析
TaMBF1a 基因的转录表达受条锈菌的诱导(图 6),
在小麦与条锈菌非亲和互作组合中 , 18 h 前
TaMBF1a表达量呈上升趋势, 18 h时达最大, 是 0 h
(对照)的 15.3倍, 之后有所下降, 但仍明显高于对照。
在亲和互作组合中, 12 h前的表达量急剧上升, 12 h
达最大, 之后表达量逐渐下降, 120 h时的表达量已
非常微弱。非亲和组合的表达量高于亲和组合, 且
120 h 仍持续高表达量水平, 说明 TaMBF1a 可能参
与了小麦对条锈菌的防御反应。
TaMBF1a 基因的转录表达受 SA、ET 和 ABA
的诱导(图 7)。SA处理 12 h前表达量升高, 至 12 h
时急剧上升, 达到峰值, 24 h开始明显下降。ET处
理后, 2 h时表达量已上升, 至 12 h时上升显著, 并
达到最大值, 24 h时有所下降。ABA处理 2 h的表达
量明显提高, 达到最大值, 之后开始下降, 至 24 h
又有所上升。以上结果表明, TaMBF1a 基因可能通
过 SA、ET信号途径介导小麦对条锈菌的防御反应。
第 1期 张 毅等: 条锈菌诱导的小麦 MBF1转录辅激活因子基因的克隆及其特征分析 15




图 4 TaMBF1a蛋白的亚细胞定位
Fig. 4 Subcellullar localization of TaMBF1a protein
融合表达载体和对照 GFP基因枪转化洋葱表皮细胞。a：白光下
融合蛋白的分布; b：绿色荧光下观察融合蛋白的分布;
c：白光下对照 GFP的分布; d：绿色荧光下对照 GFP的分布。
Plasmids expressing the fusion gene and GFP control were trans-
formed into onion epidermal cells by bombardment. a: image of the
fusion protein under white light; b: image of the fusion protein
under green fluorescence; c: image of the GFP control under white
light; d: image of the GFP control under green fluorescence.



图 5 TaMBF1a在不同组织中的表达模式
Fig. 5 Transcription profile of TaMBF1a in different
wheat organs
3 讨论
目前, 电子克隆技术已成为一种成熟的技术被
广泛用于基因的克隆。与 RACE 等技术相比, 电子
克隆简便、快速, 而且费用较低。自张德礼等[13]利
用电子克隆结合试验验证的方法成功克隆人类新基
因 C17ORF2以来, 许多文献报道了关于采用电子克
隆分离重要功能基因的研究[14-15]。新的生物技术和
小麦 EST 序列的快速发展, 为通过电子克隆技术获
得小麦目的基因提供了可能。本研究利用电子克隆
和 RT-PCR方法获得了 TaMBF1a基因。
MBF1 是一类转录辅激活因子, 已在一些植物
中被克隆。本研究从条锈菌侵染的小麦中分离到一
个 MBF1基因 TaMBF1a。氨基酸水平的比对分析表
明, 预测编码的多肽与水稻 MBF1 编码生成的氨基
酸序列相似性高达92%, 且都包含MBF1保守结构域。
在家蚕上的研究表明, 伴随着其功能的发挥, MBF1从
细胞质进入细胞核[16]; 而对拟南芥 3个MBF1s的研
究却表明, AtMBF1s 均定位在细胞核中[17]。与拟南
芥的研究结果一致, TaMBF1a 也定位在细胞核。组
织表达模式研究表明, 该基因在不同组织中表达量
相当, 这与 AtMBF1b和 AtMBF1c组织表达模式相一
致[18]。



图 6 TaMBF1a在非亲和与亲和组合中不同时间点的表达特征
Fig. 6 Transcription pattern of TaMBF1a in incompatible interaction and compatible interaction at different post
inoculation timepoints

AtMBF1c、StMBF1、NtMBF1 等转录辅激活因
子参与了植物的防御反应[6,19-20]。本研究对 TaMBF1a
的表达谱分析结果表明, 条锈菌侵染早期, 在亲和
与非亲和互作组合中, TaMBF1a 基因的转录表达水
平都快速提高, 但非亲和组合表达量高于亲和组合,
且在接种后长时间持续高表达量水平 , 说明
TaMBF1a 可能参与了小麦对条锈菌的防御反应。
TaMBF1a 对 SA、ET 和 ABA 处理的快速响应(2 h
和 6 h), 说明 TaMBF1a可能是通过 SA、ET信号途
径介导对条锈菌的防御反应。但是, TaMBF1a 如何
参与小麦对条锈菌的防御反应, 有待进一步研究。
目前, 本实验室正在进行 TaMBF1a过表达的转基因
植物研究。同时, 该基因的 BSMV-VIGS基因沉默载
体已经构建, 准备在小麦上实施该基因沉默的功能
验证。
4 结论
首次分离出一个受条锈菌诱导的小麦 MBF1 新
基因 TaMBF1a, 编码由 142个氨基酸组成的蛋白质,
具有 MBF1保守结构域。TaMBF1a基因在小麦中编
16 作 物 学 报 第 35卷



图 7 实时定量 PCR分析不同激素诱导小麦 TaMBF1a表达谱
Fig. 7 Real-time PCR analysis of the expression of TaMBF1a
in wheat in response to SA, ethylene, and ABA treatments

码的蛋白可能是核蛋白, 且该基因在根、茎、叶等
组织中表达量相当。在亲和互作、非亲和互作中 ,
TaMBF1a 基因受条锈菌诱导早期高水平表达, 可能
通过 SA、ET 等信号途径参与了小麦对条锈菌的防
御反应。
References
[1] Chen X M. Epidemiology and control of stripe rust (Puccinia
striiformis f. sp. tritici) on wheat. Can J Plant Pathol, 2005, 27:
314–337
[2] Takeman K, Li F Q, Ueda H, Hirose S. Multiprotein bridging
factor 1 is an evolutionarily conserved transcriptional coactivator
that connects a regulatory factor and TATA element-binging pro-
tein. Proc Natl Acad Sci USA, 1997, 94: 7251–7256
[3] Brendel C, Gelman L, Auwerx J. Multiprotein bridging factor 1 is
a cofactor for nuclear receptors that regulate lipid metabolish.
Mol Endocrinol, 2002, 16: 1367–1377
[4] Goday A V, Zanetti M E, San Segundo B, Casalongue C A. Iden-
tification of a putative Solanum tuberosum transcriptional coati-
vator up-regulated in potato tubers by Fasarium solanif sp. eu-
martii infection and wounding. Physiol Plant, 2001, 112:
217–272卞
[5] Rizhsky L, Liang H J, Mittler R. The combined effect of drought
stress and heat shock on gene expression in tobacco. Plant
Physiol, 2002, 130: 1143–1151
[6] Suznki N, Rizhsky L, Liang H J. Shuman J, Shulaev V, Mittler R.
Enhanced tolerance to environmental stress in transgenic plants
expressing the transcriptional coativator multiprotein bridging
factor 1c. Plant Physiol, 2005, 139: 1313–1322
[7] Harashima H S, Ueda S, Hirose S. Mediators of activation of fu-
shi tarazu gene transcription by BmFTZ-FI. Exp Cell Res, 2003,
286: 102–114
[8] Kim M J, Lim G H, Kim E S, Ko C B, Yang K Y, Jeong J A, Lee
M C, Kim C S. Abiotic and biotic stress tolerance in Arabidopsis
overexpressing the multiprotein bridging factor 1a (MBF1a)
transcriptional coactivator gene. Biochem Biophys Res Commun,
2007, 354: 440–446
[9] Ma J-B(马金彪), Wang X-J(王晓杰), Yu X-M(于秀梅), Xu
L-S(徐亮胜), Han Q-M(韩青梅), Huang L-L(黄丽丽), Kang
Z-S(康振生). Construction of cDNA library from wheat leaves
chanllenged by Puccinia striiformis and analysis of expressed
sequence tags. Acta Phytopathol Sin (植物病理学报), 2007,
37(3): 50–55 (in Chinese with English abstract)
[10] Kang Z-S(康振生), Li Z-Q(李振岐). Discovery of pathogenic
isolates of stripe rust on cultivar Lovrin 10 at normal temperature.
J Northwest Agric Coll (西北农学院学报), 1984, 12(4): 18–28
(in Chinese with English abstract)
[11] Zhang H B, Zhang D B, Chan J, Yang Y H, Huang Z J, Huang D
F, Wang X C, Huang R F. Tomato stress responsive factor
TSRF1 interacts with ethylene responsive element GCC box and
regulates pathogen resistance to Ralatonia solanacearum. Plant
Mol Biol, 2004, 55: 825–834
[12] Okubara P A, Blechl A E, McCormick S P, Alexander N J,
Dill-Macky R, Hohn T M. Engineering deoxynivalenol metabo-
lism in wheat through the expression of a fungal trichothecene
acetyltransferase gene. Theor Appl Genet, 2002, 106: 74–83
[13] Zhang D-L(张德礼), Sun X-J(孙晓静), Ling L-J(凌伦奖), Chen
R-S(陈润生), Ma D-L(马大龙). Molecular cloning, characteriza-
tion, chromosomal assignment, genomic organization and verifi-
cation of SFRS12 (SRrp508), a novel member of human SR pro-
tein superfamily and a human homolog of rat SRrp86. Acta Genet
Sin (遗传学报), 2002, 29(5): 377–383 (in Chinese with English
abstract)
[14] Wu H-L(吴华玲), Ni Z-F(倪中福), Yao Y-Y(姚颖垠), Guo
G-G(郭刚刚), Sun Q-X(孙其信). Cloning and expression pro-
files of 15 genes encoding WRKY transcription factor in wheat
(Triticum aestivum L.). Prog Nat Sci (自然科学进展), 2008,
18(4): 697–705 (in Chinese)
[15] Han W L, Ding P G, Xu M X, Wang L, Rui M, Shi S, Liu Y N,
Zheng Y, Chen Y Y, Yang T, Ma D L. Identification of eight
genes encoding chemokine-like factor superfamily members 1-8
(CKLFSF1-8) by in silico cloning and experimental validation.
第 1期 张 毅等: 条锈菌诱导的小麦 MBF1转录辅激活因子基因的克隆及其特征分析 17


Genomics, 2003, 81: 609–617
[16] Liu Q X, Ueda H, Hirose S. MBF2 is a tissue-and stage-specific
coactivator that is regulated at the step of nuclear transport in the
silkworm Bombyx mori. Dev Biol, 2002, 225: 437–446
[17] Sugikawa Y, Ebihara S, Tsuda K, Niwa Y, Yamazak K. Tran-
scriptional coactivator MBF1s from Arabidopsis predominantly
localize in nucleolus. J Plant Res, 2005, 118: 431–437
[18] Tsuda K, Yamazaki K. Structure and expression analysis of three
subtypes of Arabidopsis MBF1 genes. Biochim Biophys Acta,
2004, 1680: 1–10
[19] Zanetti M E, Blanco F A, Daleo G R, Casalongue C A. Phos-
phorylation of a member of the MBF1 transcriptional co-activator
family, StMBF1, is stimulated in potato cell suspensions upon
fungal elicitor challenge. J Exp Bot, 2003, 383: 623–632
[20] Matsushita Y, Miyakawa O, Deguchi M, Masakazu D, Nishiguchi
M, Nyunoya H. Cloning of a tobacco cDNA coding for a tran-
scriptional coactivator MBF1 that interacts with the tomato mo-
saic virus movement protein. J Exp Bot, 2002, 53: 1531–1532




《作物学报》历史

《作物学报》的前身可追溯到 1919 年 1 月创刊的《中华农学会丛刊》(中华农学会创办)。主要刊登农
作物改良、病虫害防治、农业技术改良、森林利用与防护、土壤合理利用与开发等方面的研究论文和调查
报告, 并报道农界消息及中华农学会的组织与活动。1919年自第 1卷第 5期起改名为《中华农林会报》, 1920
年 1月第 2卷第 1期起改名为《中华农学会报》。原以卷(期)计算, 第 3卷第 12期后改为以期计算。自第 43
期起迁上海出版, 第 119 期起迁南京出版, 抗战期间在重庆出版, 抗战胜利后迁回南京出版, 1950 年迁回北
京。1950 年 4 月改名为《中国农业研究》(华北农业科学研究所主办), 1952 年 4 月改名为《农业学报》(中
国农学会主办), 1960 年停刊。1962年复刊改为现名《作物学报》, 卷期另起。
《作物学报》1962—1965年由中国作物学会主办、农业出版社出版；1979—1982年由中国农学会主办、
中国作物学会编辑、农业出版社出版；1983—1984 年由中国农业科学院作物育种栽培研究所主办、中国作
物学会编辑、农业出版社出版, 1985 改由中国农学会出版；1988 年起由中国作物学会主办、中国农业科学
院作物育种栽培研究所编辑、中国农学会出版, 1989 年改为科学出版社出版；2001 年起至今由中国科学技
术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出版社出版。
《作物学报》自 1962年(第 1卷)到 1965年出版了 4卷。1966年停刊, 1979年复刊(第 5卷)。每年 1卷,
2009年出版至第 35卷。1962—1990年为季刊, 1991年起为双月刊, 2004年改为月刊。每期页码变化为：1980
年 64页/期, 1981年 72页/期, 1987年 88页/期, 1993年 96页/期, 1994年 128页/期, 2002年 144页/期。2002
年由正 16开本改为大 16开本。2003年 160页/期, 2004年 112页/期(月刊), 2005年 144页/期, 2006年 160
页/期, 2007年 176页/期, 2008年 192页/期。

ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ