全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 267−275 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118301)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 赵世杰, E-mail: sjzhao@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8249767; 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: ly318318@sina.com
Received(收稿日期): 2009-05-26; Accepted(接受日期): 2009-10-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00267
小麦苗期光合作用及其相关性状的 QTL分析
梁 燕 1 张坤普 2 赵 亮 1 梁 雪 1 张雯婷 1 孙晓琳 1 孟庆伟 1
田纪春 1,* 赵世杰 1,*
1山东农业大学国家作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘 要: 将小麦品种花培 3号和豫麦 57构建的 DH群体的 168个株系及其亲本, 盆栽于两个环境中, 利用 324个 SSR
标记位点构建遗传图谱, 对单叶净光合速率及相关参数、叶绿体色素含量和叶绿素荧光参数进行 QTL定位和分析。
利用基于混合线性模型的 QTLNetwork 2.0, 共检测到 17 个加性效应和 20 对上位性效应位点, 其中所有加性效应位
点和 16对上位性效应位点具有环境互作效应。相关性较高的性状间有一些共同的 QTL, 表现出一因多效或者紧密连
锁效应。在 5D染色体上的 Xwmc215至 Xgdw63区段, 检测到控制叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量的 3个主效
QTL, 各位点的遗传效应贡献率较大, 增效基因均来源于花培 3 号, 适用于分子标记辅助选择和聚合育种。另外, 该
区段与控制单叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和胞间 CO2浓度与胞外 CO2浓度比值(Ci/Cr)的 QTL
的定位区间相近。位于 5B染色体控制胞间 CO2浓度的 QTL是个微效基因, 但是 QTL与两种环境的互作效应表现的
遗传贡献比较大。
关键词: 净光合速率; 叶绿素含量; 叶绿素荧光参数; QTL定位; 小麦
Analysis of QTLs Associated with Photosynthesis Characteristics in Wheat
Seedlings
LIANG Yan1, ZHANG Kun-Pu2, ZHAO Liang1, LIANG Xue1, ZHANG Wen-Ting1, SUN Xiao-Lin1, MENG
Qing-Wei1, TIAN Ji-Chun1,*, and ZHAO Shi-Jie1,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Institute of Genetics and Developmental Biology,
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: For the purpose of detecting QTLs associated with photosynthetic related traits, a set of 168 doubled haploid (DH) lines
derived from the cross between Huapei 3 and Yumai 57 was tested with 324 SSR markers covering the whole genome of wheat
(Triticum aestivum L.). The net photosynthetic rate, gas changes, chlorophyll content, and chlorophyll fluorescence in leaves were
investigated in both DH population and the parents at seedling stage. QTL analysis was carried out using QTLNetwork version
2.0 based on the mixed linear model. A total of 17 additive QTLs and 20 pairs of epistatic QTLs were detected for the photosyn-
thetic related traits. All additive QTLs and 16 pairs of epistatic QTLs had interactions with environments. In agreement with the
high correlations of phenotypes, several traits shared common QTL regions, and showed tight linkages of these QTLs or pleiotro-
pisms. In the interval between Xwmc215 and Xgdw63 on chromosome 5D, three major additive QTLs for chlorophyll a, chloro-
phyll b, and carotinoid contents explained the phenotypic variations by 18.23%, 10.40%, and 27.25%, respectively, whose posi-
tive alleles were all originated from Huapei 3. These QTLs are favorable for marker-assisted selection. In addition, this region was
near the QTLs for net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), and the ratio of Ci
to gas conductance (Cr). The QTL for Ci on chromosome 5B was a minor locus but explained relatively great phenotypic variation
in the interactions between QTLs and environments.
Keywords: Photosynthetic rate; Chlorophyll content; Chlorophyll fluorescence parameters; QTL mapping; Wheat
小麦在我国的种植面积仅次于水稻, 是重要的
粮食作物, 其产量的 90%~95%来自光合产物。单叶
净光合速率、叶绿体色素含量和叶绿素荧光参数是
反映光合特性的相关性状, 研究这些性状的遗传机
268 作 物 学 报 第 36卷

制对于优化小麦光合作用及其相关的生理性状, 改
善小麦的光合性能具有重要的意义。小麦的光合作
用及其相关性状都是由多基因控制的数量性状, 遗
传基础复杂, 容易受到环境条件的影响[1-3]。DNA分
子标记与遗传图谱, 为探讨多基因控制的数量性状
提供了有力的研究工具[4], 其中, SSR标记因具有高
多态性、共显性、容易检测等特点, 被广泛应用于
分子标记辅助育种。
Xue等[5]利用小麦 Quarrion/Genaro 81的子代群
体, 检测到影响蒸腾速率的 93个基因在子代群体中
有不同的表达水平。在小麦 Beaver/Soissons 的 DH
群体中检测到与旗叶衰老有关的 QTL, 位于 2B 和
2D 染色体上, 这些 QTL 在干旱胁迫和正常环境条
件下都表达, 表明这些位点是确实存在的[6]。利用小
麦 W7984/Opata85d 的 RIL 群体, 检测到 16 个与小
麦苗期叶绿素含量有关的 QTL, 其中正常供氮条件
下有 7 个 , 低氮胁迫下有 9 个 [7]。在 Hanxuan 10/
Lumai 14 的小麦 DH 群体中, 检测到控制茎秆干物
质积累量、旗叶干重、穗重和旗叶绿色程度的 30个
QTL, 其中分布在 4条染色体上的 8个控制干物质积
累量的 QTL与控制穗重的 QTL紧密连锁[8]; 在干旱
胁迫和正常条件下检测到控制茎秆中水溶性碳水化
合物积累和转运效率的 48 个加性效应位点和 62 个
上位性效应位点 , 分布在 21条染色体上[9]; 在正常
灌溉和缺水条件下检测到控制灌浆期叶绿素荧光动
力学参数的 19 个上位性效应位点和 25 对加性效应
位点, 叶绿素含量有 4 个上位性效应 QTL, 这些
QTL分布于 1A、5A、6A、7A、1B、3B、4D和 7D
染色体上 , 单个 QTL 可解释的表型遗传变异为
7.27%~72.72%[3]。
目前, 对于小麦光合作用、叶绿素含量以及叶
绿素荧光参数 QTL分析的研究主要在生育后期[3,5-6,8-9],
苗期的研究很少。实际上, 很多生理性状在小麦苗
期就表现出较大的遗传差异[7]。小麦苗期的环境条
件容易控制, 易于进行胁迫处理和光合作用及其相
关性状的调查。本文研究光合作用及其相关性状的
QTL及其遗传效应, 探讨 QTL定位与生物信息学分
析相结合的方法, 以期为小麦分子标记育种和基因
聚合育种 , 以及在育种中合理利用花培 3号和豫麦
57提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
由小麦品种花培 3号和豫麦 57杂交, F1代通过
花药培养诱导单倍体 , 经染色体加倍获得 168个加
倍单倍体(doubled-haploid, DH)系及其两个亲本。花
培 3号和豫麦 57分别于 2004年和 2006年通过河南
省[12]和国家[13]品种审定, 在黄淮小麦种植区大面积
推广, 两个品种在农艺性状方面有较大的差异。花
培 3号株型紧凑, 旗叶直立, 长度适中较宽, 叶色淡
绿, 早熟、高产、高抗多种病害[12]; 豫麦 57 旗叶直
立, 株型紧凑, 叶片功能期长, 灌浆速度快, 中后期
根系活力强, 抗逆丰产稳产, 综合适应能力和适应
性方面表现突出[13]。
1.2 材料种植
2007 年 9~10 月(环境 I)、2008 年 2~4 月(环境
II)在山东农业大学网室及人工气候室内, 将 168 个
株系和亲本分别种植于直径 10 cm、高 8 cm的培养
钵中, 土质均匀肥沃, 每盆 5株, 每个家系和亲本种
植 3 盆。环境 I 和环境 II 的播种日期分别为 9 月 5
日和 2 月 28 日。生育期内采用常规盆栽管理措施,
每周变换一次培养钵的位置, 使各家系和两个亲本
所处的生长环境没有很大差异。生长 1个月后 , 当
小麦幼苗第 4 个叶片完全展开时, 移入人工气候室
(ACC-1, 浙江杭州), 适应 7 d 后选择最上部的两片
完全展开叶, 用于各项参数的测定。人工气候室的
温度控制在昼/夜温 24℃/18℃, 光量子通量密度控
制在 400 μmol m−2 s−1, 光周期为 12 h/12 h, 相对湿度
控制在 60%。为了避免昼夜节律对测定参数的影响,
进行了预备实验, 将小麦移入人工气候室后, 第 5、7、
9天分别进行多点光合与荧光参数的测定, 结果第7天
后叶片的光合及荧光参数一天内基本稳定[14]。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 叶片气体交换参数的测定 供试材料在人
工气候室适应 7 d 后, 利用 CIRAS-2 便携式光合作
用测定系统(PP Systems, 英国)测定 DH群体及其父
母本的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙 CO2
浓度(Ci)等参数, 每个家系 3个重复。选用 Rice型叶
室(25 mm × 7 mm), 对于叶片宽度小于 7 mm的叶片,
将不同植株相同叶位的叶片平行铺放在叶室内, 使
之铺满。系统控制 CO2浓度为 380 μmol mol−1, 控制
LED红白光源光照强度在 1 000 μmol m−2 s−1。
1.3.2 叶绿素荧光参数的测定 利用 CIRAS-2便
携式光合作用测定系统(PP Systems, 英国)测定完气
体交换参数后, 把暗适应夹夹到同叶位叶片的相同
位置暗适应 20 min, 利用 H-PEA 植物效率仪
(Hansatech, 英国)测定叶绿素快速荧光诱导动力学
第 2期 梁 燕等: 小麦苗期光合作用及其相关性状的 QTL分析 269


曲线(OJIP曲线), OJIP曲线由 3 000 μmol m−2 s−1的
脉冲光诱导, 荧光信号记录是从 10 μs 开始, 至 1 s
结束, 记录的初始速率为每秒 105个数据, 每个家系
测定 5个重复。OJIP 荧光诱导曲线的初始荧光 Fo
是光系统 II 反应中心处于完全开放时的荧光产量;
最大荧光 Fm是暗适应的条件下全部的光系统 II 反
应中心处于完全关闭时的荧光产量; 最大可变荧光
Fv (Fv=Fm−Fo)反应初级电子受体 QA 的还原情况;
光系统 II 最大光化学效率以 Fv/Fm表示, 反应光系
统 II反应中心最大光能转换效率。
1.3.3 叶绿体色素含量的测定 在测定完光合参
数和荧光参数后, 每个家系和两亲本各取 5 个展开
叶片, 锡箔纸包裹后立即放入液氮中, 于−80℃超低
温冰箱中保存, 供测定叶绿体色素含量。取叶片的
中部, 剪碎混匀后称取 0.2 g, 放置到 20 mL的刻度
试管内, 准确加入 80%丙酮 10 mL, 4℃黑暗条件下
放置 24 h, 期间间隔振荡, 提取叶片中的叶绿体色
素(待叶片组织发白), 用 UV-4802[尤尼柯(上海)仪
器有限公司]分光光度计分别读取 663、646和 470 nm
处的 A值, 计算叶绿素 a、b和类胡萝卜素的含量[15]。
1.4 数据统计及 QTL分析
利用 SPSS 13.0 软件对小麦光合作用及其相关
性状进行数据统计分析。在先前构建的遗传图谱[16]
基础上, 进一步补充了分子标记位点, 应用于 QTL
分析的小麦遗传图谱包含 324个 SSR位点, 23个连
锁群, 全长 2 485.7 cM, 平均距离为 7.67 cM。利用
基于混合线性模型[10]的 QTLNetwork2.0[11]软件进行
QTL 分析。以 P=0.005 作为统计检测阈值, 即当标
记的 P 值小于统计检测阈值时, 则认为该标记处存
在 1个与性状有关的 QTL; 将检测到的所有 QTL以
及它们之间的上位性互作整合到一个全 QTL 模型中,
用基于 Gibbs抽样的 Bayesian方法估计遗传效应。
2 结果与分析
2.1 光合作用及相关性状在亲本及 DH群体中的
表现
DH群体中光合作用及其相关性状表型数据呈数
量性状的遗传特征, 可以用来进行 QTL分析(表 1和
图 1)。花培 3号的单叶净光合速率及其相关参数和荧
光参数都明显低于豫麦 57, 而叶绿素含量以及类胡
萝卜素含量却明显高于豫麦 57。同时, 所有性状在
DH群体中皆表现出明显的超亲遗传现象(表1和图1)。
2.2 光合作用及相关性状之间的联系
叶绿素 a 和叶绿素 b 性状的相关系数最高达
0.985(P<0.01), 其次是 C i 和 C i /C r , 相关系数为
0.974(P<0.01), Gs和 Tr的相关系数为 0.908(P<0.01)。

表 1 小麦 DH群体(花培 3号/豫麦 57)苗期光合作用及相关性状的变异
Table 1 Phenotypic data of photosynthesis and related traits for the parents and DH progenies derived from a cross of Huapei 3/
Yumai 57 at seedling stage of wheat
亲本 Parent DH群体 DH population 性状
Trait 花培 3号
Huapei 3
豫麦 57
Yumai 57
平均值±标准差
Mean±SD
最大值
Max.
最小值
Min.
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
H2 a
(%)
H2Q×E b
(%)
Pn 14.0 15.0* 12.6±2.1 17.4 5.5 −0.4 0.3 11.0 17.2
Tr 2.1 2.5** 2.5±0.4 3.5 1.6 0.3 −0.4 1.4 2.1
GS 113.1 126.4** 140.7±3.8 256.0 82.5 0.9 0.4 22.6 35.3
Ci 154.0 168.5** 162.5±2.3 236.5 115.5 0.6 0.6 1.5 58.1
Ci/Cr 0.4 0.4* 0.4±0.1 0.6 0.3 0.7 0.8 0.8 3.3
Fo 430.6 472.9** 429.2±7.9 603.5 274.9 −0.3 −0.9 99.6 0.2
Fm 2357.3 2647.5** 2318.2±4.5 3048.8 1512.6 −0.2 −1.2 87.5 12.4
Fv 1926.3 2174.0** 1888.9±3.8 2538.6 1193.4 −0.2 −1.2 95.1 4.7
Fv/Fm 0.8 0.8* 0.8±0.1 0.8 0.7 −1.8 1.2 20.0 20.0
Chl a 20.0 15.8** 18.6±2.8 27.5 13.3 0.5 −0.4 17.5 26.0
Chl b 7.5 5.9** 6.1±0.8 8.2 4.4 0.5 −0.1 1.1 3.0
Car 5.4 3.1** 3.7±0.6 5.5 2.4 0.5 −0.3 1.3 7.3
a H2 (%) = V2G/(V2G+ V2e); b H2Q×E (%) = V2GE/(V2G + V2E+ V2GE + V2e)。*和**分别表示两亲本间存在显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)差
异。Pn: 净光合速率; Tr: 蒸腾速率; Gs: 气孔导度; Ci: 胞间 CO2浓度; Ci/Cr: 胞间与胞外 CO2浓度之比; Fo: 初始荧光; Fm: 最大荧光; Fv:
可变荧光; Fv/Fm: 最大光化学效率; Chl a: 叶绿素 a含量; Chl b: 叶绿素 b含量; Car: 类胡萝卜素含量。
a H2 (%) = V2G/(V2G+ V2e); b H2Q×E (%) = V2GE/(V2G + V2E+ V2GE + V2e). * and ** denote tested values are significantly different between
parents at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Pn: net photosynthetic rate; Tr: transpiration rate; Gs: stomatal conductance; Ci: in-
tercellular CO2 concentration; Ci/Cr: gas conductance; Fo: initial fluorescence; Fm: maximum yield of fluorescence in darkness; Fv: variable
fluorescence; Fv/Fm: maximal photochemical efficiency of PS II; Chl a: Chl a content; Chl b: Chl b content; Car: carotinoid content.
270 作 物 学 报 第 36卷


图1 小麦DH群体(花培3号×豫麦57)苗期168个家系的光合作用及其相关性状变异分布
Fig. 1 Frequency distribution of photosynthesis and related traits in 168 doubled haploid lines derived from the cross of Huapei 3×
Yumai 57 evaluated in seedlings of wheat
符号缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.
第 2期 梁 燕等: 小麦苗期光合作用及其相关性状的 QTL分析 271


Pn 与 Gs 和 Tr 表现极显著相关性, 相关系数分别为 0.686和 0.716 (表 2)。

表 2 小麦 DH群体(花培 3号×豫麦 57)苗期光合作用及其相关性状间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of mean values of photosynthesis and related physiological traits at seedling stage of wheat in two
environments
性状
Trait
Pn Tr Gs Ci Ci/Cr Fo Fm Fv Fv/Fm Chl a Chl b
Tr 0.686**
Gs 0.716** 0.908**
Ci −0.111 −0.007 0.040
Ci/Cr −0.117 0.064 0.102 0.974**
Fo 0.284** 0.077 0.079 −0.033 −0.063
Fm 0.229* 0.076 0.097 0.028 0.001 0.875**
Fv 0.281** 0.064 0.079 −0.140 −0.164 0.933** 0.753**
Fv/Fm −0.041 −0.125 −0.161 0.190 0.118 0.157 0.228* 0.116
Chl a −0.014 −0.097 −0.106 0.184 0.164 0.115 0.168 0.071 0.766**
Chl b −0.011 −0.084 −0.084 0.166 0.163 0.094 0.142 0.053 0.649** 0.985**
Car 0.101 −0.148 −0.184 −0.034 −0.079 0.052 −0.026 0.013 0.042 0.140 0.120
* 在 0.05概率水平显著; **在 0.01概率水平显著。缩写同表 1。
*Significant at P<0.05. ** Significant at P<0.01. Abbreviations as in Table 1.

2.3 光合作用及其相关性状 QTL定位及效应分析
检测到控制光合作用及其相关性状的 17个加
性效应和 20 对上位效应 , 其中所有加性效应 , 16
对上位性效应具有环境互作效应(表 3、表 4 和图
2)。
与 Pn有关的 2 个加性效应 QTL QPn4D-11 和
QPn5D-11分别位于 4D和 5D染色体, 增效基因分别
来自于豫麦 57和花培 3号, 解释的表型变异分别为
2.5%和 7.2%, 都具有环境互作效应。检测到控制净
光合速率的 4 对上位效应 QTL 分别位于 1B-3A、
1B-3A、1B-3D 和 1D-5B 染色体, 分别解释 2.2%、
1.6%、1.1%和 3.2%的表型变异。

表 3 小麦 DH群体(花培 3号×豫麦 57)苗期光合作用及其相关性状在两个环境中的加性效应 QTL
Table 3 Additive effects of QTLs for photosynthesis and related physiological traits at seedling stage of wheat in two environments
性状
Trait
位点
Locus
标记区间
Flanking markers
位置
Site (cM)
A H2 (%) AE1 H2AE1 (%) AE2 H2AE2 (%)
QCa5B-5 Xgwm213–Xswes861.2 68.1 0.05 1.2 −0.03 0.6 0.20 0.6 Chl a
QCa5D-10 Xbarc320–Xwmc215 66.3 0.18 18.2 −0.15 12.5 0.17 12.3
QCb5B-5 Xgwm213–Xswes861.2 68.1 0.02 1.8 −0.01 0.2 0.05 0.2 Chl b
QCb5D-10 Xbarc320–Xwmc215 66.3 0.04 10.4 −0.05 14.1 0.09 13.9
Car QCx5D-10 Xbarc320–Xwmc215 66.3 0.04 27.3 −0.02 6.3 0.06 6.1
QPn4D-11 Xcfe254–Be293342 194.5 −0.52 2.5 0.20 0.4 −0.50 0.4 Pn
QPn5D-11 Xwmc215–Xbarc345 79.4 0.89 7.2 −0.59 3.2 0.65 3.1
Tr QTr4D-11 Xfe254–Be293342 194.5 −0.12 3.8 0.05 0.6 −0.30 0.6
QGs4D-11 Xcfe254–Be293342 194.5 −13.24 4.2 12.12 3.5 −12.38 3.5 Gs
QGs5D-13 Xgdw63–Xcfd226 93.6 10.55 2.6 −5.81 0.8 6.74 0.8
QCi5B-5 Xgwm213–Xswes861.2 68.1 5.70 1.2 27.70 28.9 −25.10 27.7 Ci
QCi5D-9 Xcfd101–Xbarc320 58.6 −2.71 0.3 — — −2.05 0.2
QCi/Cr4A-3 Xbarc343–Xwmc313 16.3 0.01 0.6 −0.02 4.9 0.09 4.6
QCi/Cr5B-5 Xgwm213–Xswes861.2 68.1 0.01 1.4 0.03 6.9 −0.04 7.0
Ci/Cr
QCi/Cr5D-9 Xcfd101–Xbarc320 58.6 −0.02 5.1 0.02 2.8 −0.07 2.6
QFm1A-1 Xgwm259–Xcwem32.1 4.0 −140.90 1.4 −114.00 0.9 138.00 0.9 Fm
QFm1A-17 Xwmc120–Xgwm498 64.5 126.44 1.2 53.60 0.2 −55.80 0.2
A: 加性效应; H2: 贡献率; E1: 环境 I (2007年 9至 10月); E2: 环境 II (2008年 2至 4月)。其他符号缩写同表 1。“—”表示无数据。
A: additive effect; H2: contribution rate; E1: environment I (from September to October, 2007); E2: environment II (from February to
April, 2008). Other abbreviations are the same as in Table 1. “—”: data were not taken.
272 作 物 学 报 第 36卷

表 4 小麦 DH群体(花培 3号×豫麦 57)苗期光合作用及其相关性状在两个环境中的上位性效应
Table 4 Epistatic effects of QTLs for photosynthesis and related physiological traits at seedling stage of wheat in two environments
性状
Trait
QTL 标记区间
Flanking markers
位置
Site
(cM)
QTL 标记区间
Flanking markers
位置
Site
(cM)
AA H
2
AA
(%) AAE1
H2AAE1
(%) AAE2
H2AAE2
(%)
Chl a QCa3B-14 Xwmc505–Xcfe282 52.6 QCa5D-7 Xbarc307–Xbarc347 48.6 0.04 0.9 −0.06 2.0 0.09 2.1
Chl b QCb3B-14 Xwmc505–Xcfe282 52.6 QCb5D-7 Xbarc307–Xbarc347 46.6 0.01 0.2 −0.02 2.8 0.05 2.1
QCx1B-15 Xcfe023.2–Xcfd21 37.3 QCx4D-5 Xcfa2173–Xcfe188 153.8 0.01 2.0 — — — —Car
QCx1B-21 Xgwm582–Xcfe026.2 44.6 QCx4D-5 Xcfa2173–Xcfe188 153.8 0.01 0.8 — — — —
QPn1B-24 Xwmc766–Xswes158 92.9 QPn3A-12 Xwmc527–Xwmc264 120.8 0.49 2.2 −0.21 0.4 0.40 0.4
QPn1B-27 Xswes649–Xswes98 130.1 QPn3A-11 Xcfa2134–Xwmc527 107.0 0.42 1.6 −0.16 0.2 0.24 0.2
QPn1B-27 Xswes649–Xswes98 130.1 QPn3D-6 Xgwm52–Xgdm8 24.0 0.35 1.1 −0.47 2.0 0.50 2.0
Pn
QPn1D-4 Xwmc429–Xcfd19 33.2 QPn5B-1 Xgwm133.1–Xwmc73 1.0 0.59 3.2 −0.86 6.7 1.04 8.5
QTr3A-18 Xbarc157.1–Xbarc1177 192.8 QTr4A-10 Xbarc327–Xbarc078 40.8 −0.10 2.6 0.11 3.0 −0.25 2.8
QTr3B-1 Xbarc102–Xgwm389 6.0 QTr6D-6 Xgwm55–Xgwm133.2 77.9 0.13 4.2 −0.10 2.7 0.18 4.2
Tr
QTr3B-3 Xgwm533–Xbarc251 23.0 QTr6D-7 Xgwm133.2–Xswes861.1 109.0 −0.07 1.2 0.11 3.0 −0.19 2.8
QGs1A-11 Xwmc278–Xbarc120.1 56.3 QGs2B-18 Xcwem55–Xbarc129.1 86.0 13.07 4.1 −5.55 0.7 4.99 0.6
QGs1D-4 Xwmc429–Xcfd19 31.2 QGs5B-2 Xwmc73–Xwmc616 1.6 5.82 0.8 −5.99 0.9 0.62 5.1
QGs2D-13 Xgwm311.2–Xbarc129.2 115.3 QGs7D-12 Xcfd175–Xwmc14 172.5 16.32 6.3 −18.59 8.2 18.83 8.4
QGs4B-3 Xwmc413–Xcfd39.2 7.7 QGs5B-2 Xwmc73–Xwmc616 1.6 −9.74 2.3 — — — —
Gs
QGs4B-5 Xcfd22.2–Xwmc657 13.2 QGs5B-5 Xgwm213–Xswes861.2 68.1 −9.92 2.3 12.56 3.8 −12.27 3.6
QFm1B-1 Xcfe156–Xwmc406 0.0 QFm2B-17 Xbarc101–Xcwem55 77.4 120.10 1.0 61.24 0.3 −65.20 0.3
QFm3B-21 Xwmc307–Xgwm566 63.0 QFm7B-7 Xgwm333–Xwmc10 68.2 118.80 1.0 45.80 0.2 −49.90 0.2
QFm1B-9 Xcwem6.1–Xwmc128 34.9 QFm1B-21 Xgwm582–Xcfe026.2 47.6 168.00 2.0 — — — —
Fm
QFm5B-6 Xbarc232–Xwmc235 27.7 QFm5D-10 Xbarc320–Xwmc215 65.3 122.60 1.1 38.40 0.1 −39.40 0.1
AA: 上位性效应。其他符号缩写同表 1和表 3。
AA: epistatic effect. Other abbreviations as in Table 1 and Table 3.

图 2 小麦 DH群体(花培 3号×豫麦 57)苗期光合作用及其相关性状的加性效应 QTL位点在染色体上的位置
Fig. 2 Chromosome positions of additive QTLs for photosynthesis and related traits in 168 double haploid lines derived from the
cross of Huapei 3 × Yumai 57 at seedling stage of wheat
第 2期 梁 燕等: 小麦苗期光合作用及其相关性状的 QTL分析 273


Tr的加性效应位点 QTr4D-11 可解释 3.8%的表
型变异, 在两个环境中都具有环境互作效应。检测
到 3 对上位性 QTL, 分别位于 3A-4A、3B-4D 和
3B-6D上, 可解释的表型变异率分别为 2.6%、4.2%
和 1.2%。3对上位效应位点都具有环境互作效应, 两
个环境中解释总的表型变异率分别为 8.7%和 9.8%。
Gs相关的加性效应位点QGs4D-11和QGs5D-13
分别解释 4.2%和 2.6%的表型变异, 都具有环境互
作效应, QGs4D-11在两个环境中的表型变异率比较
大, 分别为 3.5%和 3.5%。检测到控制气孔导度的 5
对上位性效应位点 , 分别位于 1A-2B、1D-5B、
2D-7D、4B-5B和 4B-5B上, 解释的表型变异率分别
为 4.1%、0.8%、6.3%、2.3%和 2.3%。除 QGs4B-3-
QGs5B-2外, 其他 4对 QTL都具有环境互作效应。
QGs2D-13-QGs7D-12 解释的表型变异率最大, 在两
个环境中分别为 8.2%和 8.4%。
控制Ci的两个加性效应QTL分别位于 5B和 5D
染色体 , 解释的表型变异率较小 , 分别为 1.2%和
0.3%。QCi5B-5 具有较大的环境互作效应, 在两个
环境中分别解释 28.9%和 27.7%的表型变异。在环境
I中亲本型的效应大于重组型效应, 在环境 II中则重
组型效应大于亲本型效应。没有检测到控制 Ci的上
位性效应。
Ci/Cr 相对应的 3 个加性效应 QTL, 即 QCi/
Cr4A-3、QCi/Cr5B-5和 QCi/Cr5D-9分别位于 4A、
5B 和 5D 染色体 , 可解释的表型变异率分别为
0.6%、1.4%和 5.1%。加性效应与环境互作效应总变
异率分别为 14.6%和 14.2%。没有检测到上位性效应
位点。
叶绿素 a含量的两个加性效应位点 QCa5B-5和
QCa5D-10 可分别解释 1.2%和 18.2%的表型变异,
增效基因都来自花培 3 号, 与花培 3 号具有较高的
叶绿素 a含量相一致。两个 QTL都具有环境互作效
应, QCa5D-10解释的表型变异率较高, 在两个环境
中分别为 12.5%和 12.3%。检测到控制叶绿素 a含量
的 1 对上位性效应位点位于 3B-5D 染色体, 具有环
境互作效应。
叶绿素 b含量的两个加性效应位点 QCb5B-5和
QCb5D-10 可分别解释 1.8%和 10.4%的表型变异,
增效基因都来自花培 3 号, 与花培 3 号具有较高的
叶绿素 b含量是一致的。两个 QTL都具有环境互作
效应, QCb5D-10解释的表型变异率较高, 在两个环
境中分别为 14.1%和 13.9%。检测到控制叶绿素 b
含量的一对上位性效应位点位于 3B-5D 染色体, 具
有环境互作效应。
类胡萝卜素含量有关的一个加性效应位点
QCx5D-10可解释 27.3%的表型变异。增效基因来自
花培 3 号, 与花培 3 号具有较高的类胡萝卜素含量
相一致。在两个环境中解释的表型变异率分别为
6.3%和 6.1%。检测到 2对上位性效应的 QTL, 都位
于染色体 1B-4D, 解释的类胡萝卜素的表型变异率
分别为 2.0%和 0.8%。没有检测到上位性 QTL和环
境的互作效应。
Fm的 2个加性效应位点, QFm1A-1和 QFm1A-17,
可解释表型变异的 1.4%和 1.2%, 都具有环境互作
效应, 但是 QTL与环境互作效应解释的表型变异率
都很小。检测到控制最大荧光 Fm的 4对上位效应位
点 1B-2B、3B-7B、1B-1B和 5B-5D染色体, 可解释
的表型变异率分别为 1.0%、1.0%、2.0%和 1.1%。
除位于 1B 染色体上的 Xcwem6.1 至 Xwmc128 和
Xgwm582至 Xcfe026.2外, 其他 3对上位性效应QTL
都具有环境互作效应。
3 讨论
3.1 QTL定位结果的一致性分析
小麦花培 3号/豫麦 57 DH群体苗期光合作用及
其相关性状的 QTL 与前人的结果存在相同或者相
近的位置。位于 5D 染色体上的 QCa5D-10、
QCb5D-10和 QCx5D-10对叶绿素 a、叶绿素 b和类
胡萝卜素含量的表型变异率贡献最大, 并且在不同
的环境中稳定表达, 可以用于分子标记辅助选择。
该位点与在同一群体中检测到的抽穗期 Qhd5D、白
粉病的成株抗性 qApr5D、籽粒产量 qGY5D相比[17-19],
定位区间都在分子标记 Xwmc215周围, 表明它们是
5D 染色体上控制不同性状的同一位点或者相近位
点, 推测 5D 上控制上述性状的 QTL 可能是叶绿体
色素含量 QTL的一因多效, 但是有待于进一步补充
图谱数据和扩大群体进行证明。另外, 在染色体 5D
的相同区段, 还存在控制 Pn、Gs、Ci和 Ci/Cr等 4个
QTL, QPn5D-11、QGs5D-13 具有正向的遗传效应,
QCi5D-9、QCi/Cr5D-9 具有负向的遗传效应。这些
位点与 5D 染色体的 QEet.ipk-5D、QFlt.ipk-5D、
QEHt.ipk-5D、QEI.ipk-5D、QGrf.ipk-5D、QPm.ipk-5D
和 QPdl.ipk-5D彼此相近或者相同[20]。
在染色体 1A 上检测到控制 Fm 的 QTL 与
QRaw.ipk-1A位置相近[20]。4A染色体上检测到的控
274 作 物 学 报 第 36卷

制 Ci/Cr的位点与控制谷物蛋白含量的位点相近[7]。
5B染色体上 Xgwm213至 Xswes861.2区间存在 4个
QTL, 即 QCa5B-5、QCb5B-5、QCi5B-5和 QCi/Cr5B-
5, 与控制灌浆期千粒重的位点 QTgwg.cgb-5B 位置
相近, 在相似位点还检测到控制千粒重、产量、谷
物蛋白含量的 QTL[20]和控制叶绿素含量的
qCHO-5B和 qCHN-5B[7]。4D染色体上的 QPn4D-11、
QTr4D-11和 QGs4D-11与在相同染色体上检测到控
制 PS II潜在活性 Fv/Fo的位点位置相近[3]。
关于Ci/Cr的QTL, 首次在小麦基因组中检测到
3个加性效应位点。虽然都是微效基因位点, 但是所
有位点都存在与环境的互作效应, 说明它们确实存
在。
控制 Ci的 QCi5B-5是个典型的微效基因, 该位
点在两个环境中均表达, 并且环境互作效应解释的
遗传效应值分别为 28.94%和 27.70%, 表明该基因
在特定的环境条件下, 原本处于沉默状态或者表达
量很小的状态被打破, 基因受环境诱导大量表达[3]。
主效 QTL QCa5D-10 和 QCb5D-10在环境 I中
的遗传效应值分别为 12.50%和 12.30%, 在环境 II
中的遗传效应值分别为 14.12%和 13.90%, 两个环
境中表达的遗传效应值较大, 说明这些 QTL是控制
色素含量的重要基因, 可以应用于分子标记辅助选
择和分子聚合育种。
3.2 QTL的“一因多效性”和性状的相关性
一因多效性或者紧密连锁效应是指 QTL 的分
布具有区域化的趋势[19]。本研究发现, 相关性较强
的性状间具有一些共同的 QTL, 定位出来的 9 个性
状的 17个加性效应 QTL, 在 4D染色体上存在控制
Pn、Tr和 Gs 3个性状的 QTL。在 5B染色体上检测
到控制叶绿素 a 和叶绿素 b 含量、Ci、Ci/Cr的 4 个
位点; 在 5D染色体上检测到控制叶绿素 a、叶绿素
b、类胡萝卜素含量、Pn、Gs、Ci和 Ci/Cr 7个性状的
QTL; 这些位点既有正向遗传效应, 也有负向遗传
效应, 位于 5B 染色体上相同标记区间(Xgwm213 至
Xswes861.2)的 QCa5B-5、QCb5B-5、QCi5B-5 和
QCi/Cr5B-5 都是正向遗传效应, 增效基因全部来自
花培 3 号; 位于染色体 4D 上 Xcfe254 至 Be293342
区间的 QPn4D-11、QTr4D-11 和 QGs4D-11 具有负
向遗传效应, 增效基因全部来自于豫麦 57, 表明这
些 QTL可能是一因多效, 可以利用这些正向连锁实
现叶绿素 a和叶绿素 b含量、Ci和 Ci/Cr等性状的同
步提高; 利用这些负向连锁实现 Pn、Tr和 Gs等性状
的同步提高, 应用于分子标记辅助选择育种和分子
聚合育种。位于 5D染色体上 Xbarc320至 Xwmc215、
Xwmc215至 Xbarc345、Xgdw63至 Xcfd226和 Xcfd101
至 Xbarc320 标记区间的 QCa5D-10、QCb5D-10、
QCx5D-10、QPn5D-11 和 QGs5D-13 具有正向遗传
效应, 而 QCi5D-9和 QCi/Cr5D-9是负向的遗传效应,
表明这些位点可能是紧密连锁的, 但是遗传效应方
向的不同又容易造成遗传累赘, 需要进一步对这些
性状进行精确定位和分子标记辅助选择 , 打破连
锁。
Pn与 Gs、Tr之间, Tr与 Gs之间呈极显著正相关。
在染色体 4D 的 Xcfe254至 Be293342区段检测到同
时控制 Pn、Tr和 Gs的加性 QTL, 遗传效应方向相同,
来自豫麦 57。叶绿素 a与叶绿素 b相关系数达 0.985,
呈极显著相关。在染色体 5B 的 Xgwm213 至
Xswes861.2 区段 , 染色体 5D 的 Xbarc320 至
Xwmc215 区段同时检测到控制叶绿素 a 和叶绿素 b
的加性效应 QTL, 遗传效应方向相同, 来自花培 3
号。Fo与 Fm、Fv之间, 最大荧光与可变荧光之间呈
极显著相关 , 检测到控制 Fm性状的 2个加性效应
QTL, 4对上位性效应位点, 并且这些位点大多数存
在QTL与环境之间互作效应, 表明环境对QTL的检
测存在着很大的影响, 研究与性状相关的环境因子
可能从一定程度上可以揭示 QTL的相关信息。虽然
已定位了很多与光合作用及其相关性状有关的 QTL,
但是仍有一些性状相关性很高的位点没有被检测出
来, 或者检测出来的位点相关性较低, 有待进一步
完善相关图谱。本课题组正在构建相关的永久 F2群
体, 并且拟利用条件 QTL验证可能存在的位点。
3.3 环境条件对 QTL的影响
叶绿素荧光参数中只检测到最大荧光相关的
QTL 以及与环境的互作效应, 表明叶绿素荧光遗传
基础的复杂性。除了类胡萝卜素含量有关的 QTL外,
其他性状 QTL都具有环境的互作效应, 说明这些位
点在两个环境中稳定表达。虽然两个环境的表型数
据都是在人工气候室基本相同的控制条件下测定 ,
但是小麦 DH 群体生长的两个环境(春季和秋季)在
温度、光强和湿度方面都有很大的差异, 环境条件
的不同, 会影响到小麦苗期的生长发育和性状的表
现, 所以本研究定位的 QTL表现出显著的环境互作
效应, 有些微效基因在与环境的互作中表现出较大
的遗传效应, 也证实了这一点。另外, 本研究定位 3
个控制色素含量性状的 QTL遗传效应较高, 而与光
第 2期 梁 燕等: 小麦苗期光合作用及其相关性状的 QTL分析 275


合作用性状有关的 QTL遗传效应普遍较小, 可能与
光合作用相关的大部分基因都是微效基因, 遗传力
比较低有关, 气体交换参数和色素含量的遗传力都
明显低于与环境互作的遗传力(表 1)。
4 结论
在普通小麦中检测到与苗期叶绿体色素含量、
荧光参数和光合作用相关性状有关的 QTL, 特别是
定位出 3个与 Ci/Cr值有关的 QTL, 相关性较高的性
状间有一些共同的 QTL, 表现出一因多效或者紧密
连锁效应。控制叶绿素 a 含量、叶绿素 b 含量和类
胡萝卜素含量的位点 QCa5D-10、QCb5D-10 和
QCx5D-10 的遗传效应比较大, 可以用于分子标记
辅助选择和聚合育种。

致谢: 河南省农业科学院海燕研究员提供试验材料,
中国农业科学院作物科学研究所夏先春博士惠赠部
分引物, 在此一并表示感谢。
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