全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1386−1392 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室资助项目; 国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD01A7)
作者简介: 郭东伟(1973–), 男, 讲师, 博士, 主要从事植物细胞遗传学研究, E-mail: gdwei1973@126.com; 李菲(1975–), 女, 硕士, 主要从事大
白菜育种研究, E-mail: lifei@mail.caas.net.cn；∗∗共同第一作者。
*
通讯作者(Corresponding author): 孙日飞, 研究员, 博士生导师, 主要从事大白菜育种研究。E-mail: rifei.sun@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2007-10-25; Accepted(接受日期): 2008-01-26.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01386
白菜的内多倍化现象
郭东伟2,3,** 李 菲1,** 马留银3 李连城2 马有志2 孙日飞1,*
(1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所, 北京 100081; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3 西北农林科技大学农学院, 陕
西杨凌 712100)
摘 要: 研究和了解植物内多倍化现象的发生规律和特点对于有效调控器官分化过程, 加速有用器官形成具有重要
意义。本文分别以白菜及其近缘属种为材料, 运用流式 DNA分析技术, 系统检测了不同发育阶段、不同组织器官以
及不同种属植物叶片的内多倍化水平。结果表明, 白菜的内多倍化特点同样具有组织、发育阶段和种属特异性。一
些木质化程度较高的输导组织如幼根、胚轴、茎和叶柄比其他非输导组织的叶片、子叶、苞叶具有更高的内多倍化
程度; 在给定的组织器官中内多倍化水平随该器官的发育进程而提高, 当器官成熟时, 内多倍化水平也趋于稳定;
显微观察结果表明, 不同倍性的细胞核大小差异悬殊, 呈无规律状态散布于白菜表皮组织相邻的细胞内; 最高倍性
水平的细胞核, 在白菜叶片中为 64C, 而在甘蓝、芥菜和拟南芥中分别为 32C、16C、16C, 在同科的不同植物中显示
了不同的内多倍化水平。
关键词: 内多倍体; 白菜; 流式细胞仪; C值
Endopolyploidization Phenomenon of Chinese Cabbage (Brassica rapa ssp.
pekinensis)
GUO Dong-Wei1,3,**, LI Fei1,**, MA Liu-Yin3, LI Lian-Cheng2, MA You-Zhi2, and SUN Ri-Fei1,*
(1 The Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Acad-
emy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3 College of Agriculture, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China)
Abstract: The endopolyploidization is a universal phenomenon existing in the higher plant. The endopolyploidization, on which
plant cells maintained a faster growth rate, is an important way of increasing copies of function genes which is necessary for plant
to adapt its growing environment. The knowledge and research on the occurring and the feature of plant endopolyploidization
phenomenon would be helpful for regulating efficiently differentiation of organs and accelerate the formation of valuable organs.
In this paper, the Chinese cabbage and its relatives were used to determine the endopolyloidization level in tissues, organs, and
leaves at different developmental stages with the technique of flow DNA analysis. The results showed that in Chinese cabbage the
feature of endopolyploidization was also specific for tissues, developmental stages like in other plants reported previously. Some
conducting tissues with higher lignification degree such as primary root, hypocotyls, stem and petiole demonstrated higher endo-
polyploidization level than other nor-conducting tissues such as bract, cotyledon, laminae. In a given organ, the endopolyploidiza-
tion level was raised in the progress of the organ development. When the organ was up to maturity its endopolypoidization level
tended to be stable. The micros-graph revealed that the nuclei with different ploidies showed obvious difference in size and were
scattered randomly into adjacent pellicle tissue cells of petiole of Chinese cabbage. The highest ploidy level of nuclei was 64C in
leaves of Chinese cabbage, but 32C, 16C, and 16C in leaves of cabbage, mustard, and Arabidopsis thaliana, respectively, indicat-
ing that the endopolyploidization level of the different plants in the same family is different.
Keywords: Endopolyploidy; Chinese cabbage; Flow cytometry; C-value
第 8期 郭东伟等: 白菜的内多倍化现象 1387


内多倍体(endopolyploidy)是指同一个体相邻体
细胞具有多种倍性细胞核的现象, 是细胞核维持正
常的DNA复制, 却不进行细胞分裂造成的[1]。内多倍
体最初发现于一些双翅目昆虫幼虫的唾腺细胞中 ,
对于哺乳动物仅发现于啮齿动物的胚胎滋养层、子
宫蜕膜和心肌细胞[2-3]。然而, 内多倍体在植物中普
遍存在, 且大多数内多倍体细胞属于一些高度专化
的细胞, 如居间分生组织中的含晶巨(异)细胞[4]、花
药的绒毡层细胞[5], 胚囊中的反足细胞、助细胞[6]、
胚柄细胞[7]、胚乳细胞[8-9]等。近年来, 在一些植物
的叶片、根、茎、花、胚轴、子叶[10], 甚至在橡树
叶片由拟蜂寄生产生的虫瘿中也发现了内多倍体细
胞[11]。
内多倍化是细胞周期运行方式改变的结果, 在
这个过程中, M期细胞周期依赖性蛋白活性的丧失
和S期细胞周期蛋白的活化使植物细胞不形成纺锤
丝或不发生核分裂就完成了DNA的多轮复制, 不仅
维持了细胞体积的快速增长[12-13], 而且使维持高代
谢活性所需的功能基因的拷贝数得以有效扩增, 加
速了DNA复制的进程, 这对于一些短命植物在不良
生长季节到来之前, 通过加速细胞生长来完成其生
命周期和种的延续无疑是十分重要的[10]。因此, 内
多倍化被认为是细胞保持延伸生长和DNA快速复制
的一种介导途径, 对于植物的生长发育和基因组进
化有积极作用[13-14]。所以深入了解植物的内多倍化
特点和发生规律以实现植物生长发育的人为调控具
有重要的理论和实践意义。
十字花科(Brassica L.)植物中有很多种是重要的
园艺作物和油料作物, 且多数具有小的基因组, 是
用来研究内多倍体和基因组进化的理想材料, 已证
实甘蓝内多倍体的分布具有器官特异性、种属特异
性 [10,12], 但同科白菜的内多倍化情况尚未见系统研
究报道。为此, 本研究以白菜及其近缘属种为材料,
运用流式DNA分析技术系统分析和揭示内多倍体在
白菜不同生育期和组织器官中的分布特点, 以期有
助于十字花科植物的生长发育研究和育种实践。
1 材料与方法
1.1 植物材料
白菜品种 (Brassica rapa ssp. pekinensis)中白
81(2n=20)种子和各组织器官 , 甘蓝 (Brassica ol-
eracea, 2n=18)品种中甘 8号及芥菜(Brassica juncea
Coss. var. Foliosa Bailey)叶片均由中国农业科学院
蔬菜研究所大白菜课题组提供。拟南芥(Arabidopsis
thaliana)和普通小麦(Triticum aestivum var. Chinese
Spring)叶片取自中国农业科学院作物科学研究所。
1.2 取样测定
取白菜种子若干, 部分用于直接测定, 其余室
内发芽, 从种子露白至第 1真叶展开每隔 3 d测定一
次子叶、胚轴及胚根的内多倍化水平; 待幼苗第 3
真叶出现后, 移栽进田间, 生长至结球期取成熟叶
片进行测定; 同期取芥菜、甘蓝、拟南芥和小麦成
熟叶片, 次年于抽苔期取幼茎、苞叶、花蕾、花梗, 分
别测定。
称取样品 400 mg, 置于培养皿, 加 4 mL新鲜预
冷细胞核分离液(MgSO4·7H2O 10 mmol L−1, KCl 50
mmol L−1, HEPES 5 mmol L−1, DTT 0.3 mmol L−1,
0.25% TritonX-100, pH 7.5, 现配现用); 于冰上, 用
刀片切碎组织, 吸取溶液部分用 50 μm尼龙网过滤
分装到 3 个 1.5 mL离心管, 冰中保存。流式分析前
振荡混匀样品 , 加DAPI (4,6-二脒基 -2-苯基吲哚 ,
终浓度 2 μg mL−1)冰上染色 30 min, 从每个离心管
取 500 μL细胞核悬浮液上样分析。每样品分线性和
对数参数各获取 5 000 个粒子的 3 次数据, 重复 2
次。之后从荧光对数参数图上设门分选各倍性水平
细胞核于载玻片, 显微观察。同时取小块白菜叶柄
表皮组织DAPI染色, 显微观察。
1.3 数据获取与分析
测定时仪器的基准条件为 PMT电压 210~230 V,
粒子流速每秒 70~100, 紫外激发 , 输出功率 150
mW, 变异值 1.5%~2.0%, 获取数据用 Cellquest 和
Modifit 3.0 分析各倍性细胞核所占比例和个数, 根
据下式计算 C值。
C值 (cycle value)＝ (0·n2c + 1·n4c + 2·n8c +
3·n16c+…)/(n2c + n4c + n8c + n16c+…), 式中n代表各倍
性水平细胞核的个数。
2 结果分析
2.1 内多倍体分布的组织器官特异性
如图 1 所示 , 各器官细胞核DNA含量水平从
1C~64C不等, 最低倍性水平的 1C细胞核出现在花
蕾中(图 1-D), 可能是来自于花粉粒的DNA, 其峰处
1388 作 物 学 报 第 34卷

于荧光通道 100 左右的范围, 而其他组织中倍性水
平最低的 2C细胞核在通道 200左右形成单峰。此外,
干种子(图 1-A)中除正常的 2C、4C细胞核外, 根据
所处的通道值判断还形成一个比例较低的 6C细胞
核峰, 这可能是 2C与 4C细胞核发生粘连引起的, 这
种粘连现象只能在种子中检测到, 而其他器官中却
检测不到, 其原因尚需进一步实验解释。在所有材料
中以叶柄的内多倍化程度最高 , 出现明显的 2C到
64C不同倍性水平细胞核峰(图 1-I)。胚轴(图 1-C)和
花梗(图 1-E)中最高水平的核为 8C, 茎(图 1-F)和幼
根(图 1-G)最高水平的多倍体核为 16C, 而在叶片中
这一水平达到 32C(图 1-H), 萌发初期(3 d以内)的子
叶中则没有多倍化的核产生(图 1-B)。Modifit软件分
析获取数据后 , 各峰所占比例及计算的C值列于表
1。根据Barow等[12]的理论, 如果一个器官C值低于
0.1 即可认为它没有内多倍化发生, 而一个器官的C
值越高代表其发生内多倍化时DNA复制的循环越多,
多倍化程度也越高。数据显示, 种子和花蕾没有内
多倍化发生, 其他器官中则发生了程度不同的内多
倍化。其中茎、叶柄、胚轴、幼根这些木质化程度
较高的与营养物质运输相关的输导组织(C值>1.1)相
对于子叶、苞叶、花梗、叶片这些木质化程度低的
非输导组织(C值<1.1)有较高的内多倍化水平, 叶片
中虽然也出现 32C水平的细胞核, 但其内多倍化水
平(C值=1.1)却并不高于幼根、胚轴和茎杆, 同时由
于叶片上布满了细密的叶脉 , 其C值中有一部分可
能来自叶脉的贡献。如果比较叶片和苞叶的C值就会
发现, 叶片的C值高于苞叶, 而这两者在组织结构上
的差异仅仅是叶片中含有更高比例的叶脉, 由此我
们也可以得出这样的结论, 即内多倍化程度因组织
器官而异, 一些木质化程度较高的输导组织器官往
往具高的内多倍化程度。



图 1 各器官内多倍体分布调查
Fig. 1 Pattern of endopolyploidy distribution in different organs
A: 干种子; B: 子叶(1 d); C: 胚轴(1 d); D: 花蕾; E: 花梗; F: 茎; G: 幼根; H: 叶片; I: 叶柄。
A: dry seed; B: cotyledon; C: hypocotyl; D: bud; E: pedicel; F: stem; G: primary root; H: laminae; I: petiole.

第 8期 郭东伟等: 白菜的内多倍化现象 1389


表 1 不同组织器官内各倍性水平细胞比例与 C值
Table 1 Proportion and C-value of nuclei with different ploidies in different organs
不同倍性细胞核的比例 Proportion of nuclei with different ploidies (%)

器官
Organ 1C 2C 4C 8C 16C 32C 64C
C值
C-value
种子 Seeds 97.24 2.70 0.04
子叶 Cotyledon 71.82 26.25 1.93 0.32
胚轴 Hypocotyl 39.09 35.45 22.79 2.67 1.14
幼根 Primary root 22.73 36.23 31.12 9.92 1.69
叶柄 Petiole 12.52 39.11 19.91 23.56 4.56 0.34 2.18
叶片 Laminae 39.63 38.63 17.12 3.44 1.18 1.10
苞叶 Bract 34.93 53.76 9.30 2.02 0.90
茎 Stem 16.23 62.23 20.14 1.37 1.28
花蕾 Bud 80.05 19.80 0.15 0.01
花梗 Pedicel 59.33 36.44 4.24 0.50

2.2 不同倍性细胞核在组织中的分布和形态观察
将叶柄表皮组织切片, DAPI荧光染色后的观察
结果(图 2)显示, 组织中细胞间不同倍性水平的细胞
核大小差异明显, 无规律地散布在表皮组织的不同
细胞中。这显示了多倍体植物和内多倍体之间的区
别, 在普通的多倍体植物小麦叶片中相邻细胞的细
胞核大小是相同的, 其流式核型图显示除比例较小
的 4C 细胞核外 , 绝大多数都是 2C 的细胞核(图
3-A)。而在内多倍体植株白菜中相邻细胞间会出现



图 2 叶柄表皮组织荧光染色显微观察
Fig. 2 Microsgraph of pellicle tissue of petiole stained by DAPI



图 3 两种不同倍性水平植物叶片的流式核型
Fig. 3 Flow karyotype of two kinds of plant leaves with dif-
ferent endopolyploidies
A：普通小麦; B：二倍体白菜。A: wheat; B: Chinese cabbage.
多种倍性(2C、4C、8C、16C⋯⋯)的细胞核, 其流式核
型显示多个峰(图 3-B)。但内多倍体发生与植物本身的
倍性之间的关系如何, 植物的内多倍化程度是否会因
该植物是二倍体还是多倍体, 是同源多倍体还是异源
多倍体而发生改变, 本文未做更深入的研究。
图 4展示了分选自白菜叶柄的不同倍性水平的细
胞核, 显微观察表明, 2C和 4C细胞核除了在荧光强
度上有差异外, 细胞核大小上似乎没有可辨差异, 而
8C 到 64C 细胞核则存在明显的大小差异, 其中在
64C细胞核上还可以看到一些染色较深的斑点, 可能
是一些染色质浓缩程度较高的区域, 也可能是一些核
仁组织区(NOR), 其功能如何, 尚有待进一步研究。
2.3 发育进程特异性
将白菜种子以及发芽后 3、6、和 9 d的幼苗, 按
器官分类制样, 进行内多倍体测定, 数据分析(图 5)
所示 , 在萌发前干种子中没有内多倍体细胞产生 ;
种子萌发露白后, 第 1 天子叶仍然蜷缩在种皮内时
其核型和干种子相同, 没有内多倍化发生, 但是随
着发育的推进, 到第 3 天, 子叶脱去种衣但还没有
伸展开时出现了大约 0.71%的 8C细胞核, 在 6 d时
子叶已经完全伸展, 这时 8C 的细胞核比例增加至
1.93%, 增加了 173.20%, 到第 9 天时这一比例增加
到 2.45%, 但增加幅度降低为 26.90%且没有更高倍
性水平的细胞核产生; 类似的现象同样存在于胚轴
和幼根中, 只是胚轴在形成的第 3天就出现了 2.82%
的 8C 细胞核, 第 6 天这一比例迅速增加到 22.79%,
且出现了 2.67%的 16C细胞核。这 3个器官的 C值
也显示了同样的变化, 即内多倍化程度随着器官的
发育进程而提高, 当器官成熟时内多倍化程度也趋
于稳定。
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图 4 不同倍性水平分选细胞核的显微观察
Fig. 4 Microsgraph of nuclei with different ploidy levels



图 5 幼苗不同发育阶段各器官中的内多倍体分布与 C值比较
Fig. 5 Pattern of endopolyploid distribution in the different
developmental stages of seedling
2.4 内多倍体的种属特异性
4种十字花科植物叶片流式核型分析(图 6)表明,
以白菜内多倍化水平最高, 出现 64C细胞核(图 6-A);
甘蓝次之, 存在 32C细胞核(图 6-B); 尽管拟南芥和
芥菜的细胞核倍性水平均为 2~16C, 但二者各倍性
细胞核的比例差异悬殊, 在拟南芥细胞核中 2C 和
4C 的核占绝大多数(>90%), 而核内复制导致的 8C
和 16C 细胞核仅占细胞核总数的不到 10%(图 6-C),
显示了较低的内多倍化水平; 相应地芥菜中 2C 和
4C 细胞核比例为 57.4%, 8C 和 16C 细胞核比例达



图 6 4种十字花科植物叶的流式核型
Fig. 6 Flow karyotype of leaves of four Brassica species
A：白菜; B：甘蓝; C：拟南芥; D：芥菜。A: Chinese cabbage; B: cabbage; C: Arabidopsis thaliana; D: mustard.

42.6%, 相对于拟南芥显示了较高的内多倍化水平
(图 6-D)。这说明内多倍化程度具有种属特异性。
3 讨论
内多倍体是植物中存在的普遍现象, 但是众多
的研究显示, 内多倍体主要发生在一些小基因组的
植物当中 , 如油菜(Brassica napus)、甘蓝(Brassica
oleracea)[15-16]、黄瓜 (Cucumis sativus)[17]、番茄
(Lycopersicon esculentum)[18]、豌豆 (Pisum sativum
L.)[19]、兰花 (Spathoglottis plicata)[20-21]、啤酒花
(Vandal miss joaquim)[22]等。因此, 很多研究认为内
多倍化程度与植物的基因组大小呈负相关关系; 然
而, Barow等[12]在调查了 54 种植物的内多倍化情况
后, 发现基因组大小与内多倍化程度之间呈微弱的
第 8期 郭东伟等: 白菜的内多倍化现象 1391


负相关关系 , 百合科葱属的一些种基因组很大
(Allium ursinum L., 2C = 62.08 pg, Allium ampelo-
prasum L., 2C = 65.48 pg), 但多倍化程度也很高;
禾本科的水稻基因组很小(2C = 1.18 pg)却没有发生
内多倍化, 而同科的小麦、黑麦、玉米基因组都大
于水稻, 内多倍化却在多个器官中发生[12]。根据已
有的报道[14]和本研究组的检测, 白菜、甘蓝、拟南
芥和芥菜的基因组大小分别为 2C = 1.32、1.74、0.32
和 2.18 pg, 然而它们的内多倍化水平却依次为白菜
>甘蓝>芥菜>拟南芥 , 拟南芥的基因组最小 , 却显
示了最低的内多倍化水平; 说明DNA含量与内多倍
化程度的这种负相关关系只存在于某些种属之间。
植物的内多倍化具有组织器官特异性已在多个
报道中得到证实, 一些木质化程度高的输导组织器
官里容易产生高倍性水平的细胞核; 这与先前的报
道一致[23]。但内多倍化程度最高的器官在不同植物
中是不同的, 如甘蓝, 倍性水平最高的细胞核出现
在胚轴中 [10], 而白菜则处于叶柄中; 此外 , 本研究
还发现, 白菜的种子和花蕾中都没有检测到多倍化
的细胞核; 而种子是一个生命周期的开始, 花蕾则
处于一次生命历程的末端, 在对生命延续必需的器
官中保持物种的原始DNA含量水平, 或许对维持物
种的稳定性是重要的。
尽管有关植物的内多倍化现象已经有了较多研
究, 但内多倍化的生物学意义如何, 仍知之甚少。有
研究认为, 植物内多倍化对一些植物生长发育有积
极作用, 可增加玉米胚乳细胞的活性, 从而使储藏
物质能够快速积累下来 [8]; 一些激素对内多倍体的
产生有促进作用, 可能是因为调节了细胞周期蛋白
作用的结果; 也有研究证实内多倍化能够促进玉米
幼苗的耐冷性[24]。内多倍体产生的原因很多, 外部
环境因素常常改变细胞的有丝分裂周期, 使细胞进
行核内复制, 产生内多倍体细胞; 激素、营养物质、
光照这些植物生长的必需因子都可能引起多倍化的
发生[23]; 如玉米的胚乳细胞在高温下 6 d可使细胞
改变分裂方式发生多倍化 [9]; 因此内多倍化也被认
为是植物防御不良侵害的一种方式。但这并不意味
内多倍化完全是由环境因素诱导的[25-26]; 因为在正
常生长条件下, 白菜的内多倍体发生还与生长发育
阶段有关; 在给定的器官中, 内多倍化水平会随该
器官的发育而提高, 直至该器官达到成熟, 内多倍
化水平也趋于稳定。这在前人研究中尚未提及。这
也为我们进行内多倍化研究时样品的采集提供了依
据, 对一个给定器官, 在成熟期采样分析可能能够
获得更多的内多倍化信息。
4 结论
在白菜中, 一些木质化程度较高的输导组织比
非输导组织显示了更高的内多倍化水平; 与其他 3
种十字花科植物相比白菜叶片显示了更高的内多倍
化水平; 在给定的组织器官中内多倍化水平伴随该
器官的发育进程而提高; 不同倍性的细胞核大小差
异悬殊, 呈无规律状态散布于白菜表皮组织相邻的
细胞之中。
References
[1] Barlow P W. Endopolyploidy: Towards an understanding of its
biological significance. Acta Biotheoretica, 1978, 27: 1−18
[2] Conlon I, Raff M. Size control in animal development. Cell, 1999,
96: 235−244
[3] Sauer K, Knoblish J A, Richardson H, Lehner C F. Distinct
modes of cyclin E/cdc2c kinase regulation and S-phase control in
mitotic and endoreduplication cycles of Drosophila embryogene-
sis. Genes Dev, 1995, 9: 1327−1339
[4] Kausch A P, Horner H T. Increased nuclear DNA content in
raphide crystal idioblasts during development in Vanilla planifo-
lia L. (Orchidaceae). Eur J Cell Biol, 1984, 33: 7−12
[5] Zybina E V. Characteristics of polyploidization of trophoblast
cells. Tsitologila, 1970, 12: 1081−1094
[6] Nagl W. Polytene chromosomes of plants. Int Rev Cytol, 1981, 73:
21−53
[7] D’Amato F. Polyploidy in cell differentiation. Caryologia, 1989,
42: 183−211
[8] Kowles R V, Yerk G L, Haas K M, Phillips R L. Maternal effects
influencing DNA endoreduplication in developing endosperm of
Zea mays. Genome, 1997, 40: 798−805
[9] Engelen-Eigles G, Jones R J, Phillips R L. DNA endoreduplica-
tion in maize endosperm cells: The effect of exposure to
short-term high temperature. Plant Cell Environ, 2000, 23:
657−663
[10] Kudo N, Kimura Y. Flow cytometric evidence for endopolyploidy
in seedling of some Brassica species. Theor Appl Genet, 2001,
102: 104−110
[11] Harper L J, Schonrogge K, Lim K Y, Francis P, Lichtenstein C P.
Cynipid galls: Insect-induced modifications of plant development
create novel plant organs. Plant Cell Envirn, 2004, 27: 327−335
[12] Barow M, Meister A. Endopolyploidy in seed plants is differently
correlated to systematics, organ, and life strategy and genome
size. Plant Cell Envirn, 2003, 26: 571−584
[13] Larkins B A, Dilkes B P, Dante R A, Coelho C M, Woo Y M, Liu
Y. Investigating the hows and whys of DNA endoreduplication. J
1392 作 物 学 报 第 34卷

Exp Bot, 2001, 52: 183−192
[14] Johnston J S, Pepper A E, Hall A E, Chen Z J, Hodnett G, Drabek
J, Lopez R, Price H J. Evolution of genome size in Brassicaea.
Ann Bot, 2005, 95: 229−235
[15] Kudo N, Kimura Y. Patterns of endopolyploidy during seedling
development in Cabbage (Brassica oleracea L.). Ann Bot, 2001,
87: 275−281
[16] Sesek P, Kump B, Bohanec B. Interphase structure of endoredu-
plication nuclei in diploid and tetraploid Brassica oleracea L.
Acta Biol Cracoviensia Ser Bot, 2005, 47: 93−99
[17] Gilissen L J W, Van Staveren M J, Creemers-Molenaar J, Verho-
even H A. Development of polysomaty in seedlings and plants
Cucumis sativus L. Plant Sci, 1993, 91: 171−179
[18] Smolders M J M, Rus-Kortekaas W, Gilissen L J W. Develop-
ment of polysomaty during differentiation in diploid and
tetraploid tomato. Plant Sci, 1994, 97: 53−60
[19] Kondorosi E, Roudier F, Gendreau E. Plant cell size control:
Growing by ploidy? Curr Opin Plant Biol, 2000, 3: 488−492
[20] Yang M C, Loh C S. Systemic endopoliploidy in Spathoglottis
plicata (Orchidaceae) development. BMC Cell Biol, 2004, 5: 33
[21] Lim W L, Loh C S. Endopolyploidy in Vandal miss joaquim
(Orchidaceae). New Phytol, 2003, 159: 279−287
[22] Beatson R A, Ferguson A R, Weir I E, Graham L T, Ansell K A,
Ding H. Flow cytometric identification of sexually derived poly-
ploids in hop (Humulus lupulus L.) and their use in hop breeding.
Euphytica, 2003, 134: 189−194
[23] Larkins B A, Dilkes B P, Dante R A, Coelho C M, Woo Y M, Liu
Y. Investigating the hows and whys of DNA endoreduplication. J
Exp Bot, 2001, 52: 183−192
[24] Whilhelm E, Biradar D P, Bullock D G, Rayburn A L. Endopoly-
ploidization of mesocotyls in Neraska maize populations selected
for cold tolerance. Crop Sci, 1995, 35: 958−961
[25] Ivanov A, Cragg M S, Erenpreisa J, Emzinsh D, Lukman H, Il-
lidge T M. Endopolyploid cells produced after severe genotoxic
damage have the potential to repair DNA double stand breaks. J
Cell Sci, 2003, 116: 4095−4106
[26] Bennett M D. Perspectives on polyploidy in plants-ancient and
neo. Biol J Linnean Soc, 2004, 82: 411−422