全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1379−1385 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117202), 国家自然科学基金项目(30671293), 国家小麦产业技术体系项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张学勇, E-mail: xueyongz@public.bta.net.cn **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-04-01; Accepted(接受日期): 2009-04-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01379
小麦高分子量谷蛋白亚基间的互补效应对面包加工品质的影响
杨玉双 1,2 庞斌双 2,** 王兰芬 2 张学勇 2,* 于元杰 1
1山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程 / 农业
部作物种质资源应用重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 利用偃展 1号的 10个 HMW-GS近等基因系, 研究了不同 HMW-GS基因对面包烘烤品质的效应。两年的品
质测试结果基本一致, 说明所用近等基因系是评价亚基组成对加工品质影响的较理想材料。不同 HMW-GS组成对面
包评分影响较大, 变异系数达到 21.5%。相关分析表明, 面包体积与形成时间(r = 0.90, P < 0.01)、沉淀值(r = 0.89, P <
0.01)、稳定时间(r = 0.67, P < 0.05)和面粉蛋白质含量(r = 0.52, P < 0.05)均达显著正相关; 面包评分与面包体积(r =
0.98, P < 0.01)、沉淀值(r = 0.93, P < 0.01)、形成时间(r = 0.89, P < 0.01)也呈显著正相关。Glu-A1位点 1Ax1基因的表
达可以提高多数品系的面包评分; 当 Glu-A1位点是 Null、Glu-D1位点是 5’+12时, Glu-B1位点等位变异的面包加工
品质效应为 7+8>14+15 > 6+8>7, 而当 Glu-A1位点是 1号亚基、Glu-D1位点是 5’+12时, Glu-B1位点的等位变异的
面包品质效应为 6+8>14+15>7; 当 Glu-A1位点是 Null时, 14+15与 5+10组合优于与 5’+12组合, 7+8与 5’+12组合优
于与 5+10组合; 1Dx5基因的沉默显著降低面包烘烤品质, HMW-GS对面包品质的作用似乎在 X-亚基和 Y-亚基之间
存在一定的配合效应, 任何一种基因的缺失或沉默都会造成品质的明显下降。
关键词: 小麦; 高分子量谷蛋白亚基; 近等基因系; 面包加工品质; 互补效应
Complementary Effect of High Molecular Weight Glutenin Subunits on
Bread-Making Quality in Common Wheat
YANG Yu-Shuang1,2, PANG Bin-Shuang2,**, WANG Lan-Fen2, ZHANG Xue-Yong2,*, and YU Yuan-Jie1
1 College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Key Laboratory of Crop Germplasm and Utilization, Ministry of
Agriculture / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: High molecular weight glutenin subunits (HMW-GS) play the major role in determining bread-making quality (BMQ).
In this paper, effect of different HMW subunit compositions on bread making quality (BMQ) was evaluated using 10 near isogenic
lines and Yanzhan 1 as recurrent parent. The results of correlation analysis showed that the composition of HMW-GS had great
impact on bread score, and the variation coefficient between near isogenic lines with different HMW-GS compositions was 21.5%.
Bread volume was significantly correlated positively with dough formation time (r = 0.90, P < 0.01), Zeleny sedimentation (r =
0.89, P < 0.01), dough stability time (r = 0.67, P < 0.05) and flour protein content (r = 0.52, P < 0.05). Therefore, bread score was
significantly correlated positively with bread volume (r = 0.98, P < 0.01), Zeleny sedimentation (r = 0.93, P < 0.01), and dough
formation time (r = 0.89, P < 0.01). The results of BMQ tests indicated that the expression of 1Ax1 at Glu-A1 locus could improve
BMQ in most lines. Contribution of alleles at Glu-B1 to BMQ was 7+8>14+15>6+8>7 in lines with Null at Glu-A1and 5’+12 at
Glu-D1. However, it was 6+8>14+15>7 in the lines with 1 at Glu-A1 and 5’+12 at Glu-D1. When Null was at Glu-A1, lines with
14+15 and 5+10 subunits were slightly better than those with 14+15 and 5’+12. In addition, lines with 7+8 and 5’+12 were much
better than those with 7+8 and 5+10. Compared to the 5+10 lines, silence of 1Dx5 caused significant BMQ decline. Therefore, it
seems that there is complementary effect between X-type and Y-type of HMW-GS on BMQ, either absence will cause decline of
BMQ.
1380 作 物 学 报 第 35卷

Keywords: Wheat; HMW-GS; Near isogenic lines; Bread making quality; Complementary effect
小麦种子中所含的蛋白质、淀粉、脂类等成分
对小麦加工品质都有不同程度的影响, 其中蛋白质
组成是影响面粉加工品质的关键因素[1]。小麦种子
中的蛋白质由清蛋白(albumin)、球蛋白(globulin)、
醇溶蛋白(gliadin)和麦谷蛋白(glutenin)组成[2], 清蛋
白和球蛋白统称代谢蛋白, 对面包影响很小, 醇溶
蛋白和麦谷蛋白统称面筋(gluten)蛋白, 对小麦的加
工品质影响很大。麦谷蛋白由低分子量麦谷蛋白亚
基(low molecular weight glutenin subunit, LMW-GS)
和高分子量麦谷蛋白亚基 (high molecular weight
glutenin subunit, HMW-GS)组成 , 二者通过分子间
二硫键形成大的谷蛋白聚合体, 使面团具有一定的
弹性和强度[3-5]。HMW-GS在面筋蛋白中起“网络骨
架”作用 [6-7], 因而对面筋的结构和功能影响很大 ,
其对小麦加工品质的贡献占 35%~40%。
HMW-GS 编码基因位于 1A、1B 和 1D 染色体
的长臂上, 分别命名为 Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1
位点, 三者统称为Glu-1位点[8-9]。Payne等[10-11]认为,
在 Glu-D1 和 Glu-B1 位点表达相同亚基时, Glu-A1
位点表达(1Ax1或 1Ax2*)比不表达(1Ax Null)对加工
品质的贡献大 ; 面包的加工品质与 Glu-D1 和
Glu-A1位点关系尤为密切。大多数研究表明, Glu-1
位点对品质的贡献效应为 Glu-D1 > Glu-A1 >
Glu-B1[10-12], 但 Lawrrence 等[13]提出该位点对品质
的贡献为Glu-D1 > Glu-B1 > Glu-A1。关于HMW-GS
组成与面包加工品质的关系, Payne 等[10]认为 5+10
评分最高(4 分), 1、2*、17+18 和 7+8 次之(3 分);
Branlard等[14]发现 Glu-B1位点对品质贡献最大的亚
基与检测指标有关, 其中以面团强度作为品质评价
指标时 17+18 的贡献最大, 以面团延展性和 Zeleny
沉降值作为评价指标时 13+16 的贡献最大, 而在
Glu-A1和 Glu-D1位点, 以这 3个指标评价均表现为
2* = 1 > Null, 5+10 ≥ 3+12 = 2+12 ≥ 4+12; 宋建
民等 [15]研究表明 , 13+16对品质的贡献最大(5分),
5+10(4分)和 14+15(3.5分)次之; 程爱华等[16]则报道
5+10评分最高(4分), 17+18次之(2.5分)。可见由于
取材、材料的遗传背景和评价指标不同, 从而不同
研究的结论存在一定分歧。另外, 以往的研究所评
价的等位变异数偏少, 远远不能满足育种的需求。
由于 Glu-B1和 Glu-D1位点的 X-型和 Y-型基因紧密
连锁, 因此前人的品质评分都是针对亚基对, 而不
是针对单个亚基的, 这也是评价单个亚基的品质贡
献率遇到的最大难题[4]。
在分析大量小麦遗传资源 HMW-GS 组成的基
础上[17], 本课题组筛选到一批 HMW-GS天然变异。
本研究以这些天然变异为供体 , 以偃展 1号为轮回
亲本, 培育了一套 HMW-GS 近等基因系(NILs), 以
消除 LMW-GS、醇溶蛋白、脂类和淀粉等对加工品
质评价的影响, 同时以 Zeleny 沉淀值、面团形成时
间、稳定时间、面粉蛋白质含量、面包体积和面包
评分等为评价指标 , 以期评价单个位点和单个
HMW-GS 基因对面包烘烤品质的效应, 并分析各指
标与面包烘烤品质的相关性。
1 材料与方法
1.1 材料
以黄淮麦区早熟、高产、抗病、品质一般的小
麦品种偃展 1 号为轮回亲本, 与含有各种 HMW-GS
基因的供体亲本连续回交 5代, 再自交 3代以上, 直
到筛选到稳定的 HMW-GS目标组合选系。将稳定的
目标选系(表 1)分别于 2006年和 2007年种植在中国
农业科学院作物科学研究所试验田(北京), 播种期
均为 10月 10日。田间随机排列, 一次重复, 6行区,
行长 2 m, 小区面积 2 m2, 每行播种 80粒。田间管
理按当地常规方法进行, 收获小区中正常成熟籽粒
进行品质测定。

表 1 偃展 1 号近等基因系的 HMW-GS 组成
Table 1 HMW-GS compositions of NILs in Yanzhan 1 background
编号
Code
亚基组成
Subunit
composition
编号
Code
亚基组成
Subunit
composition
编号
Code
亚基组成
Subunit
composition
编号
Code
亚基组成
Subunit
composition
010101 7+8, 5+10 010104 14+15, 5’+12 010203 6+8, 5’+12 010302 7, 5’+12
010102 14+15, 5+10 010201 1, 14+15, 5’+12 010301 1, 7, 5’+12 010401 14+15, 10
010103 7+8, 5’+12 010202 1, 6+8, 5’+12

第 8期 杨玉双等: 小麦高分子量谷蛋白亚基间的互补效应对面包加工品质的影响

1381


1.2 HMW-GS组成验证
从收获的以偃展 1 号为遗传背景的近等基因系
种子中随机抽取单粒种子进行HMW-GS提取, 蛋白
提取、凝胶制备、电泳和染色等参照 Zhang等[17]的
方法。
1.3 小麦品质形状测定
根据籽粒硬度调节水分至 14%, 润麦 18~20 h,
用 Buhler-Miag公司(瑞士)生产的 Buhler试验磨磨粉,
出粉率 70%~75%。用 Foss 公司(丹麦)生产的 1241
型近红外分析仪测定面粉蛋白质含量。分别按
AACC方法 56-63、54-21测定面粉沉淀值、粉质仪
参数。
1.4 面包烘烤及品质评分
参照 AACC方法 10-01在美国 National仪器制
造公司生产的实验发酵箱和烘烤箱中制作面包。用
专用体积计(菜籽填充法)测定面包体积, 在山东农
业大学按照 GB/T14611-1993 小麦粉面包烘焙品质
试验标准进行面包评分。
1.5 数据处理与分析
采用两年的测试数据分析性状变异和性状相关
性, 用 SAS8e统计软件进行数据分析, 面包体积和
面包评分均为两年测试结果的均值。
2 结果与分析
2.1 近等基因系的 HMW-GS组成
SDS-PAGE蛋白电泳结果(图 1)显示, 所获得近
等基因系的 HMW-GS 组成与表 1 中所有的 HMW-
GS基因型完全一致。

图 1 HMW-GS 近等基因系的 SDS-PAGE 电泳分析
Fig. 1 HMW-GS profiles of NILs
A: 14+15, 10; B: 7, 5’+12; C: 1, 7, 5’+12; D: 6+8, 5’+12; E: 1, 6+8,
5’+12; F: 1, 14+15, 5’+12; G: 14+15, 5’+12; H: 7+8, 5’+12; I: 7+8,
5+10; J: 14+15, 5+10.

2.2 年度间品质性状比较
10个近等基因系的 HMW-GS 组成在两年中呈
现一致规律, 因受气候因素影响, 2008 年度总体品
质性状稍好于 2007年度(图 2, 其他品质性状未列
出), 说明利用 HMW-GS 近等基因系评价 HMW-GS
组成对品质性状的影响是比较理想的。

图 2 两年品质性状结果比较
Fig. 2 Comparison of quality traits of 10 NILs in 2007 and 2008
010101: 7+8, 5+10; 010102: 14+15, 5+10; 010103: 7+8, 5’+12; 010104: 14+15, 5’+12; 010201: 1, 14+15, 5’+12;
010202: 1, 6+8, 5’+12; 010203: 6+8, 5’+12; 010301: 1, 7, 5’+12; 010302: 7, 5’+12; 010401: 14+15, 10.

2.3 HMW-GS近等基因系的品质性状变异
10个品系的面粉蛋白质含量在所有品质性状中
变幅和变异系数最小 , 品系之间的差异仅仅是
HMW-GS 组成的不同, 因此总蛋白质含量的差异理
论上仅体现在每个品系所含HMW-GS量的不同, 所
以变幅 2.1%与每个亚基在种子总蛋白质中所占有
的百分比(约 2%)比较一致(表 2)。形成时间、稳定
时间、沉降值、面包体积和面包评分等指标的变幅
和变异系数都较大, 可见HMW-GS组成不同对小麦
加工品质性状的影响不同, 在所有品质性状中对面
团稳定时间和面包评分的影响最大, 说明 HMW-GS
组成极大的影响着面包的烘烤品质。
2.4 品质性状间的相关性分析
表 3显示 , 沉淀值与形成时间和稳定时间呈
1%显著正相关, 相关系数分别为 0.74 和 0.77, 与
面粉蛋白质含量呈 5%显著正相关。面包体积与形
成时间和沉淀值之间达 1%显著正相关, 相关系数
分别为 0.90和 0.89, 与稳定时间和面粉蛋白质含量
1382 作 物 学 报 第 35卷

达 5%显著正相关, 相关系数分别为 0.67、0.52。面
包评分与面包体积、沉淀值、形成时间呈 1%显著
正相关, 相关系数分别为 0.98、0.93 和 0.89, 可见
面包体积能够很好地反映面包烘烤品质 , 在其他
几个间接指标中, Zeleny沉淀值与面包烘烤品质的
相关性最显著。

表 2 HMW-GS 近等基因系的品质性状变异
Table 2 Variation of quality traits among HMW-GS NILs
品质性状
Quality trait
平均值
Average
变幅
Range
变异系数
CV (%)
面粉蛋白质含量 Flour protein content (%) 11.1 10.5–12.6 2.7
面团形成时间 Dough formation time (min) 2.9 2.0–3.8 9.7
面团稳定时间 Dough stability time (min) 2.7 1.3–5.0 26.3
Zeleny沉淀值 Zeleny sedimentation (mL) 32 25–39 12.5
面包体积 Bread volume (cm3) 530 400–700 16.5
面包评分 Bread score 54.6 24.5–68.5 21.5

表 3 品质性状指标间的相关系数
Table 3 Correlation coefficients among parameters of processing quality traits
品质指标
Quality parameter
面粉蛋白质含量
Flour protein
content (%)
面团形成时间
Dough formation
time (min)
面团稳定时间
Dough stability
time (min)
Zeleny沉淀值
Zeleny sedimentation
value (mL)
面包体积
Bread volume
(cm3)
面团形成时间 Dough formation time (min) 0.26
面团稳定时间 Dough stability time (min) 0.30 0.69**
沉淀值 Zeleny sedimentation value (mL) 0.58* 0.74** 0.77**
面包体积 Bread volume (cm3) 0.52* 0.90** 0.67* 0.89**
面包评分 Bread score 0.49 0.89** 0.70* 0.93** 0.98**
*P < 0.05; **P < 0.01.

2.5 HMW-GS基因对面包烘烤品质的效应
2.5.1 Glu-A1 位点等位变异对面包烘烤品质的效应
比较品系 010301(1, 7, 5’+12)(表 5)和 010302 (7,
5’+12)(表 4)的面包品质性状, 前者的面包体积和面
包评分分别比后者高 78 cm3 和 15.3。比较品系
010202 (1, 6+8, 5’+12)(表 5)和 010203 (6+8, 5’+12)
(表 4)的面包品质性状, 前者的面包体积和面包评分
分别比后者高 25 cm3 和 6。比较品系 010201 (1,
14+15, 5’+12)(表 5)和 010104 (14+15, 5’+12)的面包
品质性状, 前者的面包体积比后者低 29 cm3, 但面
包评分前者比后者高 2.2。说明 1Ax1 基因的表达能
显著提高面包加工品质, 但与不同HMW-GS组合对
面包品质的效应有所不同。
2.5.2 Glu-B1 位点等位变异的品质效应 将
Glu-A1位点携带 1Ax Null (不表达)基因, Glu-D1位点
携带 1Dx5’+1Dy12 的近等基因系品质性状进行比较
(表 4), 结果显示, Glu-B1位点含有 7+8的 010103品系
的面包品质性状显著好于其他 3 个品系; 含 14+15 的
010104 品系的面包体积和面包评分仅次于 7+8; 含
6+8的 010203品系的面包体积和评分排在第 3位; 1By
型基因的沉默, 使含 7号亚基的 010302品系的面包品
质性状最差。因此 Glu-B1位点的 4个等位变异对面包
品质的效应排序为 7+8>14+15>6+8>7。
当 Glu-A1 位点携带 1Ax Null (不表达)基因,
Glu-D1携带 1Dx5+1Dy10时, 比较品系 010101(7+8,
5+10)和 010102 (14+15, 5+10)(表 4)的面包品质性状,
结果两者面包体积相同, 而面包评分前者比后者只
高 3, 可见 Glu-B1 位点上的 14+15 对面包的烘烤品
质效应几乎等同于 7+8, 这和前面与 5’+12组合时的
结论有差异, 说明当 Glu-A1 位点为 Null 时, 14+15
与 5+10组合及 7+8与 5’+12组合最佳。
将Glu-A1位点携带 1Axl基因, Glu-D1位点携带
1Dx5’+1Dy12的品系面包品质性状进行比较(表 5),
结果 Glu-B1位点的 3个等位变异对面包烘烤品质的
效应排序为 6+8>14+15>7。当 Glu-A1位点携带 1Axl
基因时, 6+8与 14+15的面包品质效应关系与Glu-A1
位点携带 1Ax Null 基因时的结果正好相反, 可见 1
号亚基的存在明显提高了含有 6+8, 5’+12的 010202
品系的面包加工品质 , 但却降低了含有 14+15,
5’+12的 010201品系的面包品质。

第 8期 杨玉双等: 小麦高分子量谷蛋白亚基间的互补效应对面包加工品质的影响

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表 4 Glu-A1 位点携带 1Ax Null 时 Glu-B1 和 Glu-D1 等位变异的品质效应比较
Table 4 Comparison of quality effects of allele variation at Glu-B1 and Glu-D1 loci with 1Ax Null
编号
Code
亚基组成
Subunit composi-
tion
面包体积
Bread volume
(cm3)
面包评分
Bread score
编号
Code
亚基组成
Subunit composi-
tion
面包体积
Bread volume
(cm3)
面包评分
Bread
score
010302 7, 5’+12 424 34.7 010101 7+8, 5+10 575 63.4
010203 6+8, 5’+12 520 54.7 010102 14+15, 5+10 575 60.4
010104 14+15, 5’+12 557 56.2 010401 14+15,10 445 40.2
010103 7+8, 5’+12 620 67.2

表 5 Glu-A1 位点携带 1Ax1 时 Glu-B1 位点等位变异的品质效
应比较
Table 5 Comparison of quality effects of allele variation at
Glu-B1 locus with 1Ax1
编号
Code
亚基组成
Subunit composition
面包体积
Bread volume(cm3)
面包评分
Bread
score
010301 1, 7, 5’+12 502 50.0
010202 1, 6+8, 5’+12 545 60.7
010201 1, 14+15, 5’+12 528 58.4

2.5.3 Glu-D1 位点等位变异的面包品质效应
品系 010102 (14+15, 5+10)和 010401 (14+15, 10)的
品质性状的品质性状差异非常显著(表 4), 前者的面
包体积和面包评分分别比后者高 130 cm3和 20.2, 说
明 1Dx5 基因的沉默极大降低了面包烘烤品质; 品
系 010102 (14+15, 5+10)和 010104 (14+15, 5’+12)(表
4)的面包品质性状进行比较 , 结果显示 , 品系
010102 的面包体积和面包评分比后者高 18 cm3 和
4.2, 说明当 Glu-A1 位点为 Null, Glu-B1 位点是
14+15时, 5+10的品质效应优于 5’+12。但是比较品
系 010101 (7+8, 5+10)和 010103 (7+8, 5’+12)(表 4)
的面包品质性状时, 发现品系 010101的面包体积和
面包评分却比后者低 45 cm3和 3.8, 说明当 Glu-A1
位点为 Null, Glu-B1位点是 7+8时, 5’+12的品质效
应明显优于 5+10。从一个侧面说明 14+15 与 5+10
组合优于与 5’+12 组合, 7+8 与 5’+12 组合优于与
5+10组合。
2.5.4 X-型与 Y-型亚基间比例平衡对面包加工品
质的重要性 比较品系 010301(1, 7, 5’+12)、
010302(7, 5’+12)和 010103(7+8, 5’+12)的面包品质
性状(表 4), 品系 010301中 1Ax1基因的表达并不能
完全弥补品系 010302中由于 1By型基因沉默带来的
品质性状下降, 而品系 010103 中 1By8 基因正常表
达使得其品质性状显著好于品系 010301, 更好于品
系 010302, 说明X-型亚基与Y-型亚基间存在一定的
比例平衡, 当达到某种平衡时对面包加工品质的效
应最大, 失衡时面包加工品质很难达到最佳。
比较品系 010302(7, 5’+12)和 010401(14+15, 10)
的面包品质性状(表 4), 由于前者 1By型基因沉默 ,
后者 1Dx 型基因沉默, 二者的面包品质性状都比较
差, 可见 Glu-B1 和 Glu-D1 位点上紧密连锁的 X-型
和 Y-型基因无论哪个沉默或缺失, 都将极大地降低
小麦面包烘烤品质, 说明 X-型和 Y-型亚基间的比例
平衡非常重要。
3 讨论
3.1 HMW-GS 近等基因系的品质性状变异及其
相关性分析
利用以偃展 1号为背景的 10个 HMW-GS近等
基因系两年的数据对 HMW-GS 对面团和面包烘烤
品质的效应进行分析 , 两年品质性状规律性较强 ,
结论比较一致, 说明培育HMW-GS近等基因系来评
价 HMW-GS 组成对面包品质的影响是非常稳定和
理想的; 在排除其他背景因素, 如 LMW-GS、醇溶
蛋白、淀粉、脂类等的影响后, 不同 HMW-GS组成
的品系的沉淀值、面团形成时间、稳定时间、面包
体积和面包评分等差别很大, 说明HMW-GS是影响
面团和面包烘烤品质的重要因素, 这与 Payne 等[11,18]
和 Shewry 等[4]的结论比较一致。在本试验用到的
品质指标中 , 面包体积可以作为面包烘烤品质的
直接评价指标 , 其与面包烘烤品质的相关性达到
极显著水平 , 而作为反映面筋的质和量的综合评
价指标 Zeleny 沉淀值可以作为面包烘烤品质的间
接评价指标 , 其与面包烘烤品质的相关性达到极
显著水平。
3.2 不同 HMW-GS对面包烘烤品质的影响
1Ax1 基因的表达可以提高多数品种(系)的面包
加工品质, 但个别品种(系)(含有 14+15)的面包加工
品质不升反降, 因此对于 Glu-B1位点携带 14+15的
品种(系)引入 1 号亚基时需要慎重对待。当 Glu-A1
位点是 Null, Glu-D1位点是 5’+12时, Glu-B1位点等
位变异的面包加工品质效应为 7+8>14+15>6+8>7,
1384 作 物 学 报 第 35卷

而当 Glu-A1 位点是 1 号亚基, Glu-D1 位点不变时,
Glu-B1 位点等位变异的面包品质效应为 6+8>
14+15>7, 可见无论 Glu-A1位点有无基因表达, 1By
基因的沉默使得携带 7 号亚基的近等基因系的面包
烘烤品质最差; 当 1Ax1 基因表达时, 6+8 对面包加
工品质的效应好于 14+15, 反之 , 当为 Null 时 ,
14+15 优于 6+8, 可能是 1Ax1 基因的表达弥补了
1Bx6基因表达量较低的不足, 使得携带 6+8品系的
X-型与 Y-型亚基比例更趋于平衡。当 Glu-A1 位点
是 Null时, 14+15与 5+10组合表现较优, 这与田纪
春课题组的结论一致[19]; 当Glu-A1位点是 Null, 7+8
与 5’+12组合优于与 5+10组合, 这从一个侧面说明
5’+12 是一优质的亚基对 , 该亚基对可能不同于
Peña 等 [20]报道的来自人工合成六倍体小麦的优质
亚基对 5’+12。综上说明不同的 HMW-GS 在不同
HMW-GS 组合中的作用可能有差异, 这与蛋白质亚
基基因间的相互作用有关。
评价三个位点以及每一位点上不同 HMW-GS
等位变异对面包加工品质的效应时, 需要特别慎重,
不能一概而论, 因为不同的HMW-GS组合得出的结
论有差异 , 甚至会出现完全相反的现象 , 理论上
Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1 三位点的“超豪华”组
合在实际育种中可能并不完全与期望相吻合, 在生
产实践中要选择三位点的最佳组合, 这是今后需加
强的工作。根据对 10 个稳定 HME-GS 近等基因系
的研究, 我们推测 HMW-GS 组合 1, 7+8, 5’+12 对
于面包烘烤品质是最佳组合, 但随着这套 HMW-GS
近等基因系的不断完善, 新HMW-GS等位变异的增
加, 将会获得更加优质的组合, 结合生产实践我们
最终会发现对于面包烘烤品质的最佳组合。
3.3 X-型与 Y-型亚基间比例平衡对面包烘烤品
质的重要性
从图 1的 E泳道看出, 1Ax1基因的表达量要明
显高于 1By8基因的表达量, 理论上品系 010301 (1, 7,
5’+12)的面包加工品质要优于品系 010103 (7+8,
5’+12), 但是结果却正相反, 可见 X-型与 Y-型亚基
间比例平衡比单独的 X-型或 Y-型基因表达量的提
高更重要。1By和 1Dx5基因沉默导致品系 010302 (7,
5’+12)和 010401 (14+15, 10)的面包加工品质相对都
很差, 说明 X-型和 Y-型基因无论哪个沉默或缺失,
都会大大降低小麦面包烘烤品质, 只有 X-型和 Y-型
基因都正常表达才能保证小麦具有很好的面包烘烤
品质, 所以说 X-型亚基和 Y-型亚基间的比例平衡尤
为重要。
总之, HMW-GS 基因对面包加工品质的影响研
究是非常复杂的系统工程, 尽管近等基因系本身排
除了背景因素的影响, 但情况仍然比较复杂, 我们
推测 X-型与 Y-型亚基间的比例存在某种平衡, 当接
近这个平衡时, HMW-GS 编码基因良好的品质效应
才能实现, 否则就不能很好体现。不同 HMW-GS基
因间进行最佳组合的过程, 就是 X-型与 Y-型亚基间
的比例趋于某种平衡的过程。因此以后仍需强化
HMW-GS 在 3 个位点上的最佳组合研究以及不同
HMW-GS基因的表达量差异研究。本试验选用的遗
传背景为偃展 1号 , 其面包加工品质较差 , 尽管通
过替换 HMW-GS 组成改善了后代的面包加工品质,
但在实际品质育种中, 靠单纯的改变HMW-GS组成,
引入优质的 HMW-GS 可能并不能使品质有一个质
的提高 , 必须在一个优良的遗传背景下改善
HMW-GS 的组成 , 才有可能培育出优质的小麦品
种。
4 结论
HMW-GS 组成对面团形成时间、面团稳定时
间、沉淀值和面包烘烤品质影响很大, 是面包加工
品质的主要决定因素。在 Glu-B1和 Glu-D1位点, 无
论 X-型或 Y-型亚基的缺失都会造成面包加工品质
的急剧下降。

致谢: 近等基因系加工品质特性测试在山东农业大
学田纪春教授实验室完成, 在此特表谢忱。
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