全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 1877−1882 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771332)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 尹钧,E-mail: xmzxyj@126.com, Tel: 0371-63558203
第一作者联系方式: E-mail: xmzxrjp@126.com, Tel: 0371-63558215
Received(收稿日期): 2010-03-16; Accepted(接受日期): 2010-05-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01877
反义 trxs基因导入对不同品质类型小麦产量和品质性状的影响
任江萍 王 娜 王新国 李永春 牛洪斌 王 翔 尹 钧*
河南农业大学 / 国家小麦工程技术研究中心, 河南郑州 450002
摘 要: 以转反义 trxs 基因小麦 TY18 和 TY34 及其相应未转基因对照为材料, 于 2007—2009 年通过大田试验系统
研究了反义 trxs基因导入对 2种品质类型小麦籽粒产量性状和加工品质指标的影响。结果表明, 4个转基因株系的穗
粒数和产量较对照显著提高, 反义 trxs基因对小麦籽粒淀粉品质有一定的正效应。4个转基因株系的淀粉含量、支链
淀粉含量、峰值黏度、低谷黏度、最终黏度均显著提高, 直/支比降低。反义 trxs基因对小麦籽粒蛋白质品质的影响
因品种类型而异, 其中弱筋小麦的总蛋白、清蛋白、球蛋白、谷蛋白含量显著减少, 醇溶蛋白含量显著增加, 面粉的
形成时间和稳定时间降低。强筋小麦除清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量减少外, 面团的粉质和拉伸参数变化不明显。
上述结果说明, 反义 trxs 基因导入有利于两种品质类型小麦籽粒淀粉品质的改善, 并在一定程度上改善了弱筋小麦
的烘焙品质。
关键词: 小麦; 反义 trxs基因; 产量; 加工品质
Effects of Anti-Sense Thioredoxin s on Grain Yield and Quality Properties in
Two Wheat Cultivars with Different Quality Types
REN Jiang-Ping, WANG Na, WANG Xin-Guo, LI Yong-Chun, NIU Hong-Bin, WANG Xiang, and YIN Jun*
Henan Agricultural University / National Engineering Research Centre for Wheat, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Thioredoxin h (Trxh) is a small protein catalyzing thiol-disulfide interchange, which is involved in many processes,
such as activation or deactivation of enzymes and enzyme inhibition and germination. Wheat pre-harvest sprouting is caused by a
series of hydrolyses, in which α-amylase plays a key role. The anti-trxs gene has been transferred into wheat (Triticum aestivum L.)
cultivars “Yumai 18” and “Yumai 34” since 2003 to decrease Trxh reductive capability and α-amylase activity in wheat seed.
From the T4 generations, two transgenic lines, TY18 and TY34 were obtained. To investigate the effects of anti-sense thioredoxin
s on grain yield and quality properties, TY18 and TY34 were tested in field experiments in 2007–2009 growing seasons with
comparisons to their cultivars Yumai 18 (weak gluten) and Yumai 34 (strong gluten). The result showed that the grain yield and
quality properties of both lines were greatly affected. Compared with the wild controls, grain number per spike, grain yield and
the starch quality in seeds of the transgenic lines were significantly promoted. The total starch content, amylopectin content, peak
viscosity, trough viscosity, and final viscosity were significantly increased in transgenic lines, and the ratio amylase-to-
amylopectin reduced, accordingly. The effects of transferring gene on protein quality were different in the two cultivars. The con-
tents of total protein, albumin, globulin, and glutelin decreased significantly and the contents of gliadin increased significantly in
the two transgenic lines of TY18. The development time and stability time of flour decreased significantly. However, these protein
quality indexes had no significant differences between transgenic lines and controls, except contents of albumin, gliadin, and
glutelin, which were decreased in transgenic lines TY34. Therefore, the anti-trxs gene transferred into wheat improved the starch
quality of both wheat cultivars and the braking quality of weak-gluten cultivar.
Keywords: Wheat; Anti-sense thioredoxin s gene; Yield; Processing quality
小麦收获前遇雨发生穗发芽一直受到各国育种
家的广泛关注[1]。受灾后的小麦不仅显著减产, 而且
品质及下年的播种质量均受到不同程度的影响, 造
成严重经济损失。因此, 大力开展小麦抗穗发芽育
种工作, 对于确保我国粮食安全, 具有重要的现实
意义。然而多年来的定向培育使现代栽培小麦遗传
基础愈加狭窄, 遗传多样性贫乏是目前小麦育种难
以突破的关键问题之一 [2], 所以向普通小麦导入各
1878 作 物 学 报 第 36卷

种有益基因进行品种改良已成为解决小麦生产、育
种的一个重要手段[3]。硫氧还蛋白 h (Thioredoxin h,
Trxh)是一类广泛存在于生物体内的多功能活性蛋
白, 它能够通过氧化还原二硫键来参与生物体内的
一系列生化反应 [4]。研究表明 , 在种子萌发期间 ,
Trxh 通过还原小麦水解酶抑制蛋白的双硫键, 促进
淀粉酶和蛋白质酶活性、增加贮藏蛋白的水溶性 ,
动员贮藏物质的水解 , 从而促进种子萌发 [5-6]。
Ballicora等[7]报道, Trxh能还原 ADP-葡萄糖焦磷酸
化酶, 从而提高它与主要活化剂 3-磷酸甘油酸的亲
合力, 促进淀粉的合成。Wong 等[8]研究表明, 在面
粉加工过程中 , Trxh 可还原蛋白质分子内二硫键 ,
促进形成分子间二硫键, 利于网状结构形成, 从而
改善面团特性和加工品质。
鹝源于蓝色 草(Phalaris coerulescens)的 trxs 基
因与 trxh基因同属于硫氧还蛋白基因家族, cDNA序
列有较高的同源性, 其蛋白质表达产物有相同的活
性中心和相似的生物活性[9-10]。笔者分别于 2003 和
2004年, 将 trxs基因的反义结构导入普通小麦中[11-12]。
与对照相比, 转基因小麦的抗穗发芽能力明显提高,
且水解酶活性和巯基含量显著降低[12-13]。关于 α-淀
粉酶活性对小麦品质的影响已有一定的研究, 但支
链淀粉酶活性以及巯基含量的改变是否对小麦品质
产生影响, 还未见报道。为此, 本文利用已获得的 4
个转基因小麦纯合株系及其相应受体亲本, 比较与
分析它们之间品质性状和产量性状, 揭示反义 trxs
基因对小麦籽粒品质的调控作用及其机理, 为抗穗
发芽的转基因小麦在生产上的进一步应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及种植
以转反义 trxs基因小麦 TY34和 TY18及其相应
未转基因对照为材料, 包括强筋小麦豫麦 34及转基
因株系 TY34-73、TY34-75; 弱筋小麦豫麦 18及转基
因株系 TY18-99和 TY18-100。转基因小麦 TY34和
TY18的 2个转基因株系均为采用基因枪转化法将硫
氧还蛋白基因的反义结构导入其受体品种豫麦 34
和豫麦 18中, 经过连续 3代以上的自交结合分子检
测和性状表型选择, 筛选得到的目标基因稳定遗传
且抗穗发芽的转基因纯合株系。将上述转基因株系
和未转基因对照品种分别于 2008 和 2009 年种植在
河南农业大学科教示范园区。试验地土质为沙壤土,
肥力均匀。随机区组排列, 3次重复。小区面积 18 m2,
每小区 12行, 单粒点播, 株距 5~6 cm。整个生育期
统一按高产田管理。两年均于 10 月 18 日播种, 三
叶期定苗。收获期除一部分小麦用于室内考种外 ,
其余小麦全部收获脱粒晒干, 贮存 1 个月后用于品
质指标的测定。
1.2 穗部性状及产量构成因素调查
成熟期每个处理取 1 m双行固定样点进行调查,
计算两样点平均穗数, 随机选取 10 株, 分别考查每
穗粒数、结实小穗数、不孕小穗数、千粒重等, 同
时对小区实收计产。
1.3 籽粒品质特性的测定
1.3.1 制粉 随机称取各处理籽粒 2 kg, 根据籽
粒硬度调节水分至 14%, 润麦 18~20 h, 采用
Brabender Quadrumat Junior 实验磨磨粉, 过 100目
筛, 出粉率 70%左右。
1.3.2 蛋白质含量 采用半微量凯氏定氮法 [14]。
蛋白质组分采用连续提取法, 全氮含量乘以 5.7 即
为蛋白质含量。
1.3.3 面粉粉质参数和拉伸参数 分别采用
Brabender 粉质仪和拉伸仪 , 按照 GB/T 长率
14614-1993“粉质仪法”和 GB/T14615-1993“拉伸仪
法”测定相关参数。
1.3.4 淀粉含量 参照何照范[14]的双波长法, 并
做适当改进 , 其中直链淀粉含量测定的主波长用
620 nm, 参比波长用 430 nm; 支链淀粉含量测定的
主波长用 540 nm, 参比波长用 720 nm; 总淀粉含量
为直链淀粉和支链淀粉含量的总和。
1.3.5 淀粉糊化特性 使用德国 Brabender 公司
生产的微型糊化黏度仪(Micro Visco-Amylo-Graph,
MVAG)测定。每个样品随机称取 15 g, 重复 3次, 测
定面粉的糊化开始黏度、峰值黏度、峰值黏度时间、
崩解值和反弹值等。
1.4 数据处理和分析
采用两年的测试数据进行方差分析。两年度测
试数据总体变化趋势一致且供试材料与年度间不存
在交互作用(数据未列出), 文中数据均为两年测试
结果的均值。采用 SPSS 统计软件进行数据方差分
析和显著性检验。
2 结果与分析
2.1 反义 trxs基因导入对小麦籽粒产量及产量构
成因素的影响
反义 trxs 基因导入能提高两品种的籽粒产量,
均表现为转基因小麦>对照。豫麦 18 的 2 个转基因
株系 TY18-99 和 TY18-100 较对照分别提高 8.8%和
第 11期 任江萍等: 反义 trxs基因导入对不同品质类型小麦产量和品质性状的影响 1879


9.3%, 豫麦 34的 2个转基因株系 TY34-73和 TY34-
75较对照分别提高 11.5%和 13.8%。2个转基因材料
与各自对照相比差异均达显著水平, 但不同株系间
差异不显著(表 1)。两品种的成穗数和穗粒数经转基
因后均有所提高, 2个转基因小麦的穗粒数与对照差
异达显著水平, 成穗数虽然较对照有所增加, 但差
异不显著。以上结果说明, 转基因改变了原有品种
的产量结构, 使转基因小麦的穗数和穗粒数增加, 2
个转基因材料每公顷平均比对照增产 10.9%, 表明这
2 个品系具有优良的产量增长潜力, 可通过进一步试
验应用于生产。
2.2 反义 trxs 基因导入对小麦籽粒淀粉品质的影响
2.2.1 对小麦籽粒淀粉含量及组分的影响 反义
trxs 基因的导入对小麦籽粒的淀粉及其组分含量有
一定的正效应。转基因小麦籽粒总淀粉含量显著提
高, 且不同株系间差异均达显著水平, 2个转基因小
麦有相同的变化趋势。与各自未转基因对照相比 ,
TY18 和 TY34 的总淀粉含量分别增加 10.6%和
23.2%。说明反义 trxs基因对强筋小麦淀粉的调控作
用明显大于对弱筋小麦的作用; 2个转基因小麦籽粒
淀粉组分含量均较对照有所增加, 其中支链淀粉含
量显著提高。与对照相比, 转基因小麦 TY18和 TY34
平均增幅分别为 12.3%和 31.4%, 直链淀粉含量虽然
较对照有所增加, 但差异不显著(表 2)。由于转基因
降低了两品种的直/支比(表 2), 表明直链 淀粉含量
的增加幅度低于支链淀粉, 较低的直/支比改善了淀
粉品质。2个转基因小麦相比较, TY18直/支比低于
TY34, 表明 TY18的淀粉品质要优于 TY34。
2.2.2 对小麦籽粒淀粉糊化特性的影响 在小麦
籽粒淀粉糊化过程中, 反义 trxs 基因导入对转基因
小麦的黏度参数有较大影响(表 3)。2 个转基因材料
的峰值黏度、低谷黏度、最终黏度均较对照有所提
高, 但增加幅度因品种而异。与未转基因对照相比,
转基因小麦 TY18 的峰值黏度、低谷黏度、最终黏
度平均分别提高 22.9%、23.1%和 12.9%, 且差异达
到显著水平(P<0.05), 但株系间差异不显著。转基因
小麦 TY34 的峰值黏度、低谷黏度、最终黏度平均
分别比对照提高 10.5%、12.9%和 7.2%, 且转基因株

表 1 转基因株系与对照产量和产量构成因素比较
Table 1 Comparison of the grain yield and yield traits between transgenic lines and their contrasts
品种
Cultivar
株系
Line
穗数
Ear number
(×104 hm−2)
穗粒数
Grain number
per spike
千粒重
1000-grain weight
(g)
产量
Yield
(kg hm−2)
增产率
Yield increased
(%)
对照 Control 497.0±71.59 a 35.2±2.99 a 38.0±4.24 a 6684.1±258.29 a —
TY18-99 564.1±114.43 a 37.6±1.58 b 38.2±3.13 a 7271.3±387.14 b 8.8
豫麦 18
Yumai 18
TY18-100 552.3±73.10 a 39.1±2.33 b 38.4±3.81 a 7304.9±359.74 b 9.3

对照 Control 517.0±130.43 a 31.1±0.62 a 42.2±3.69 a 7394.8±321.43 a —
TY34-73 562.0±115.10 a 33.1±0.77 b 42.5±0.85 a 8245.2±260.90 b 11.5
豫麦 34
Yumai 34
TY34-75 580.4±193.72 a 33.5±0.90 b 42.2±3.82 a 8415.3±299.16 b 13.8
均值后字母不同表示差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05.

表 2 转基因对小麦籽粒淀粉含量和淀粉组分的影响
Table 2 Effects of anti-sense trxs gene on content of starch and its compositions in two wheat cultivars
品种
Cultivar
株系
Line
淀粉含量
Starch content
(%)
直链淀粉
Amylose content
(%)
支链淀粉
Amylopectin content
(%)
直/支比
Amylose/amylopectin
ratio
对照 Control 70.6±7.05 a 14.7±0.65 a 55.9±7.54 a 0.269±0.05 b
TY18-99 77.3±5.10 b 15.5±1.84 a 61.7±5.91 b 0.255±0.04 b
豫麦 18
Yumai 18
TY18-100 78.8±6.50 c 15.5±0.65 a 63.9±6.72 c 0.246±0.03 a

对照 Control 57.5±5.03 a 14.6±0.80 a 42.9±4.31 a 0.342±0.02 b
TY34-73 68.0±8.22 b 14.5±0.40 a 53.6±8.02 b 0.274±0.04 a
豫麦 34
Yumai 34
TY34-75 73.7±8.45 c 14.6±1.14 a 59.1±7.42 c 0.249±0.04 a
均值后字母不同表示差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05.

1880 作 物 学 报 第 36卷

表 3 转基因对小麦籽粒淀粉糊化特性参数的影响
Table 3 Effects of anti-sense trxs gene on starch paste traits in two wheat cultivars (BU)
品种
Cultivar
株系
Line
峰值黏度
Peak viscosity
低谷黏度
Trough viscosity
最终黏度
Final viscosity
稀澥值
Break down
反弹值
Set back
对照 Control 1091.5±202.40 a 958.2±228.84 a 1452.5±200.18 a 127.8±46.77 a 435.6±79.05 a
TY18-99 1327.7±171.21 b 1150.3±120.49 b 1607.8±116.12 b 172.5±73.92 a 448.2±34.64 a
豫麦 18
Yumai 18
TY18-100 1355.0±150.13 b 1208.3±134.18 b 1673.2±89.96 b 134.0±25.57 a 433.7±56.03 a

对照 Control 1121.3±91.17 a 895.2±81.67 a 1420.2±125.44 a 191.7±58.40 a 495.0±77.36 a
TY34-73 1235.3±213.24 b 991.8±137.35 b 1512.7±191.47 b 260.8±106.50 a 506.3±78.63 a
豫麦 34
Yumai 34
TY34-75 1243.8±166.12 b 1029.0±149.78 b 1532.8±185.87 b 198.7±102.13 a 478.3±83.66 a
均值后字母不同表示差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05.

系与对照间差异均达显著水平; 澥稀 值和反弹值虽
然在不同品种以及同一品种的不同株系间有一定波
动, 但差异均不显著。以上结果说明, 反义 trxs基因
导入对不同品质类型小麦品种淀粉糊化特性有比较
一致的调节效应。
2.3 反义 trxs基因导入对小麦籽粒蛋白质品质的
影响
2.3.1 对小麦籽粒蛋白质含量及组分的影响 与
未转基因对照相比, 两个转基因材料 TY18 和 TY34
在总蛋白质及各组分含量上均较对照有所减少, 但
减少的幅度存在差异。其中 TY18 的 2 个转基因株
系籽粒中总蛋白、清蛋白、球蛋白和谷蛋白含量均
显著低于对照, 平均分别比对照减少 3.4%、4.9%、
4.7%和 12.8%; 而 TY34的 2个转基因株系籽粒中总
蛋白和球蛋白含量没有明显变化, 但清蛋白和谷蛋
白含量却比对照显著减少, 分别比对照减少 6.2 和
4.2个百分点。在 4个蛋白组分中, 醇溶蛋白在 2个
转基因材料中的变化趋势不同, TY18籽粒醇溶蛋白
含量显著高于对照, 平均比提高 1.1 倍, 而 TY34 醇
溶蛋白含量较对照有所减少, 且差异达显著水平(表
4)。上述结果表明, 反义 trxs基因导入对不同品质类
型小麦品种蛋白质含量及组成有比较一致的调节效
应, 而且对 TY18 的调节程度远大于对 TY34, 且对
贮藏蛋白的影响大于活性蛋白。
2.3.2 对小麦流变学特性的影响 反义 trxs 基因
导入对小麦面团粉质参数的影响因品种而异。就弱
筋小麦豫麦 18而言, 转基因株系面粉的吸水率、形
成时间、稳定时间较对照显著降低 , 降幅分别为
6.1%、21.7%和 32.6%, 转基因株系间差异不显著;
强筋小麦豫麦 34中, 转基因株系面粉的形成时间和
稳定时间虽然较对照有所降低, 但差异未达显著水
平, 面粉吸水率的变化趋势与豫麦 18 不同, 表现为转
基因株系的吸水率较对照有所提高, 其中转基因株
系 TY34-73 与对照差异达显著水平; 转基因材料的
拉伸阻力较对照有所增加, 而延伸度却较对照有所
减少, 2个转基因材料都有相同的变化趋势。拉伸面
积变化因品种而异, 转基因材料 TY18 较对照减少,
而转基因材料 TY34 较对照有所增加。但所有的参
数在转基因材料与对照间以及同一转基因材料不同
株系间差异均未达显著水平(表 5)。上述结果与转基
因后对籽粒蛋白质、谷蛋白、醇溶蛋白含量的影响
是基本一致的。

表 4 转基因对小麦籽粒蛋白质含量和蛋白组分的影响
Table 4 Effects of anti-sense trxs gene on contents of protein and its compositions in two wheat cultivars (%)
品种
Cultivar
株系
Line
蛋白质
Protein content
清蛋白
Albumin
球蛋白
Globulin
醇溶蛋白
Gliadin
谷蛋白
Glutelin
对照 Control 12.00±0.50 a 2.74±0.11 a 1.37±0.01 a 2.67±0.28 b 4.68±0.23 a
TY18-99 11.67±0.28 b 2.60±0.20 b 1.30±0.05 b 2.91±0.52 c 4.07±0.27 b
豫麦 18
Yumai 18
TY18-100 11.52±0.20 b 2.61±0.14 b 1.31±0.02 b 2.78±0.36 a 4.09±0.27 b

对照 Control 13.74±0.32 a 2.90±0.05 a 1.46±0.13 a 2.77±0.09 a 5.54±0.10 a
TY34-73 13.54±0.42 a 2.74±0.07 b 1.37±0.11 a 2.57±0.03 b 5.34±0.14 b
豫麦 34
Yumai 34
TY34-75 13.60±0.45 a 2.70±0.06 b 1.40±0.11 a 2.71±0.04 b 5.28±0.09 c
均值后字母不同表示差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05.
第 11期 任江萍等: 反义 trxs基因导入对不同品质类型小麦产量和品质性状的影响 1881


表 5 转基因对小麦面团流变学特性的影响
Table 5 Effects of anti-sense trxs gene on wheat dough rheological properties
粉质参数 Farinogram parameter 拉伸参数 Extensograph parameter
品种
Cultivar
株系
Line
吸水率
Water absorp-
tion rate (%)
形成时间
Development
time (min)
稳定时间
Stability
time (min)
拉伸面积
Area
(cm2)
拉伸阻力
Resistance
(EU)
延伸度
Extensibility
(mm)
对照 Control 56.7±1.02 a 2.3±0.19 a 2.3±0.28 a 49.7±5.20 a 197.5±16.68 a 157.3±7.39 a
TY18-99 53.2±1.35 b 1.8±0.15 b 1.6±0.12 b 47.2±3.71 a 206.0±18.20 a 151.8±4.07 a
豫麦 18
Yumai 18
TY18-100 53.3±1.46 b 1.8±0.12 b 1.5±0.13 b 45.5±3.89 a 200.7±23.41 a 151.5±3.78 a

对照 Control 56.0±0.52 b 4.8±0.28 a 8.7±1.85 a 87.2±6.97 a 266.8±19.35 a 178.5±2.26 a
TY34-73 57.2±0.79 a 5.0±0.35 a 7.8±0.47 a 92.5±6.19 a 279.8±24.68 a 179.5±5.72 a
豫麦 34
Yumai 34
TY34-75 56.2±0.23 b 5.0±0.19 a 7.5±0.65 a 93.3±4.59 a 286.0±12.78 a 177.0±5.29 a
均值后字母不同表示差异显著(P<0.05)。
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05.

3 讨论
二硫键是决定酶三维构象和生理活性的重要因
素之一, 其氧化还原状态直接或间接地影响着许多
酶的活性。研究表明, Trxh 在小麦种子发育过程中发
挥着重要的调控作用, 它通过氧化还原二硫键参与
营养物质从植株向种子的转移和储藏过程[15], 而这
一时期正是小麦籽粒储藏物质合成与积累的重要阶
段, 直接影响到小麦的产量及品质。本研究中将反
义 trxs 基因导入小麦后, 发现 4 个转基因株系的产
量均显著提高, 增产幅度为 8.8%~13.8%。分析其原
因, 可能是反义 trxs 基因表达后, 抑制了小麦内源
硫氧还蛋白基因的表达, 影响了小麦籽粒中原有的
碳、氮代谢途径中某些酶的活性, 导致了转基因小
麦籽粒中储藏物质合成与积累量的增加。
淀粉是小麦籽粒的主要成分, 约占其总重量的
70%左右, 小麦籽粒淀粉含量与质量直接影响小麦
产量与加工品质。张春庆等 [16]和姚大年等 [17]报道,
直链淀粉含量与面条品质显著负相关, 直链淀粉含
量高的小麦粉制成的面条食用品质差、韧性差, 而
直链淀粉含量低的小麦品种和面粉, 在面条软度、
黏性、光滑性、口感和综合评分等参数上有较好的
表现。本研究结果表明, 反义 trxs 基因导入有利于
转基因小麦淀粉含量、直链淀粉含量和支链淀粉含
量的提高。降低了转基因小麦的直/支比。表明反义
trxs 基因表达后, 转基因小麦中支链淀粉合成酶基
因的表达量增加, 促进了支链淀粉的合成(数据未发
表), 从而提高了淀粉含量, 这可能是导致转基因小
麦产量提高的主要原因, 这与 Ballicora 等[7]报道的
Trx参与淀粉合成的结果相一致。淀粉糊化特性是衡
量小麦淀粉品质的重要指标, 与面条品质紧密相关,
特别是 BV 的峰值黏度与面条品质高度相关[18]。峰
值黏度反映 α-淀粉酶的活性度。峰值黏度高, 则小
麦粉酶的活性弱, 用此面粉做面包时发酵性能与面
包品质差 , 但峰值黏度高的小麦粉制成的面条光
滑、有弹性、有咬劲[19]。本研究结果显示, 反义 trxs
基因导入显著提高了转基因小麦的峰值黏度、低谷
黏度和最终黏度, 说明反义 trxs 基因表达后转基因
小麦粉中的 Trxh 表达量减少, 使 α-淀粉酶活性降
低, 从而改善了小麦淀粉的蒸煮品质, 该结果与刘
雷等[12]和郭红祥等[20]报道的抑制表达 Trxh 的转基
因小麦中淀粉酶活性降低的研究结果相一致。
小麦籽粒中储藏蛋白质量和数量是衡量小麦品
质的重要指标[21-22]。清蛋白和球蛋白是小麦的结构
蛋白, 约占总蛋白含量的 20%, 对蛋白质质量作用
较小, 对小麦营养品质起重要作用。醇溶蛋白和谷
蛋白均为贮藏蛋白, 约占蛋白总含量的 80%, 是面
筋蛋白的主要部分, 与面粉的加工品质密切相关。
二者的数量和比例决定着面筋的质量, 醇溶蛋白决
定面团的黏性、延展性和膨胀性, 而谷蛋白决定着
面筋的弹性, 而这些特性的表现, 都是通过蛋白质
分子间和分子内二硫键来实现的[23]。Wong等[8]研究
表明, 在面粉加工过程中, Trxh 可还原蛋白质分子
内二硫键, 促进形成分子间二硫键, 利于网状结构
形成, 从而改善面团特性和加工品质。将反义 trxs
基因导入小麦后发现, 4个转基因株系的总蛋白、清
蛋白、球蛋白和谷蛋白含量均低于未转基因小麦 ,
面粉的稳定时间降低, 而面团的延伸性和拉伸阻力
变化不明显。这与李永强等[24]随着淀粉含量的增加,
面团的筋力、弹性、耐揉性和延伸性都降低, 最大
抗延伸阻力变化不大的研究结果相一致。分析其原
因可能是反义 trxs 基因导入后, 转基因小麦籽粒中
1882 作 物 学 报 第 36卷

Trxh 含量减少, 改变了籽粒中原有的氧化还原特性,
使面团的面筋网络结构发生了改变, 从而影响了小
麦的加工品质, 也有可能是增加淀粉含量后, 由于
淀粉对水分的吸收, 造成面团中起润滑作用的水分
降低, 导致两品种面团的延伸性都降低 [25], 究竟是
什么原因, 还有待进一步探讨。
4 结论
反义 trxs 基因导入小麦后显著提高了产量、总
淀粉含量、支链淀粉含量和峰值黏度, 降低了直、
支比, 有利于改善小麦的淀粉品质; 强筋小麦的清
蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量减少, 面团的粉质和
拉伸参数无明显变化。弱筋小麦的总蛋白、清蛋白、
球蛋白、谷蛋白含量显著减少, 醇溶蛋白含量显著
增加, 面粉的形成时间和稳定时间降低, 在一定程
度上有利于改善弱筋小麦的烘焙品质。
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