全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 779−787 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2008ZX08009-003, 2008ZX08010-002), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2008AA10Z121,
2006AA10Z1F2), 重庆市自然科学基金(CSTC2009BA1088), 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2060302-2), 国家博士后科学基金
(20080440462), 教育部归国人员启动费和农业部回国人员择优项目资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 杨建平, E-mail: yangjianping@caas.net.cn, Tel: 010-82105859; 黄玉碧, E-mail: yubihuang@sohu.com, Tel:
0835-2882331
第一作者联系方式: 李壮, E-mail: lizhuang2006@sina.com, Tel: 010-82105851 **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-11-26; Accepted(接受日期): 2010-02-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00779
小麦光敏色素基因 TaPhyB3 的克隆和表达分析
李 壮 1,2 马燕斌 1,2,** 蔡应繁 3 吴锁伟 2 肖 阳 4 孟凡华 2 付风铃 1
黄玉碧 1,* 杨建平 2,3,*
1四川农业大学玉米研究所, 四川雅安 625014; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3重庆邮电大学生物信息学院, 重庆
400065; 4中国农业科学院研究生院, 北京 100081
摘 要: 从小麦品种中国春中克隆了编码光敏色素基因 B的脱辅基蛋白, 将其定位于 4D染色体的长臂上, 并命名为
TaPhyB3。TaPhyB3的开放阅读框为 3 501 bp, 编码一个 128 kD、具有 1 165个氨基酸的蛋白质。它与水稻、玉米和
拟南芥在氨基酸水平上的一致性分别为 93%、90%和 73%。对不同光线处理 7 d小麦植株表达的分析表明, TaPhyB3
在黑暗中表达最低、在白光下的表达水平最高, 在远红光、红光、蓝光和白光下的表达水平分别是黑暗中的 2.2、7.7、
7.4和 37.3倍。组织特异性表达分析表明, TaPhyB3在小麦幼苗所有组织中都表达, 叶片中的表达水平是根的 11.4倍。
推测 TaPhyB3的表达水平与小麦的光形态建成的程度呈正相关。
关键词: 小麦; 光敏色素 B; 基因克隆; 基因表达
Cloning and Expression Analysis of TaPhyB3 in Triticum aestivum
LI Zhuang1,2, MA Yan-Bin1,2,**, CAI Ying-Fan3, WU Suo-Wei2, XIAO Yang4, MENG Fan-Hua2, FU
Feng-Ling1, HUANG Yu-Bi1,*, and YANG Jian-Ping2,3,*
1 Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China; 3 College of Bio-Information, Chongqing University of Posts and Tele-Communication, Chongqing 400065, China;
4 Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: As an important regulator in growth, development, and metabolic activities of plant, light is perceived by a variety of
photoreceptors that control developmental processes, such as germination, photomorphogenesis, flowering, and senescence. Phy-
tochromes play a pivotal role in plant adaptability to ambient environment. Gene AtPhyB has been found to be involved in the
response to red light. At present, PhyB genes have been cloned in various plants, and the expression patterns and functions of the
gene family have been studied in Arabidopsis thaliana, rice (Oryza sativa L.), and maize (Zea mays L.), but not in wheat (Triti-
cum aestivum L.). The objectives of this study were to clone the full length of PhyB and study its structure and expression under
different lights. The full-length cDNA sequence of PhyB, encoding the apoprotein of phytochrome B, was cloned from the wheat
cultivar Chinese Spring. This gene is located on chromosome 4D and designated TaPhyB3. This gene possesses four extrons and
three introns and the open reading frame TaPhyB3 is 3 501 bases in length, which encodes a predicted protein of 1 166 amino
acids. The conserved domains of PhyB gene family, i.e., DAF-DOMAIN, PHYTOCHROME REGION, PAS-A DOMAIN, PAS-B
DOMAIN, HISTIDINE RELATED DOMAIN 1, and HISTIDINE RELATED DOMAIN 2, were also observed in the predicted
protein sequence. The alignment analysis of amino acid sequence showed that TaPhyB3 shared 93% or 90% identity with the
PHYBs of rice or maize, respectively, but only 73% with that of Arabidopsis. After treated with continuous darkness, far-red, red,
blue, and white lights for 7 d, young seedlings of Chinese Spring were sampled for TaPhyB3 expression analysis using real-time
reverse transcription polymerase chain reaction (RT-PCR). TaPhyB3 expression levels in the wheat seedlings under far-red, red,
blue, and white lights were 2.2, 7.7, 7.4, and 37.3 times as high as that in the seedlings under darkness. When exposed to white
780 作 物 学 报 第 36卷

light for 90 d, the TaPhyB3 expression was detected in root, stem, leaf, and spike. However, the gene was mainly expressed in
above-ground organs of wheat seedling, and the expression level in leaf was 11.4 times as high as that in root. The expression
level of TaPhyB3 is speculated to positively correlate with the degree of the seedling photomorphogenesis.
Keywords: Triticum aestivum; Phytochrome B; Gene cloning; Gene expression
植物依靠光受体监测光源的方向、持续时间、
强度和波长[1-2], 目前已知的光受体有光敏色素、隐
花色素、向光素和UV-B受体[3-6]。光敏色素是红光
或远红光的主要受体。当光敏色素感受到红光和远
红光的比率发生变化后, 驱动植物监测有效辐射中
作用光谱的数量, 从而诱导避荫性反应[7]。依据光敏
色素在光下是否稳定可以把它分为类型I和类型II,
红光或者白光下类型 I迅速降解 , 而类型 II表现稳
定。在模式植物拟南芥中有5个光敏色素基因, 分别
命名为PhyA至PhyE, 分别被由光敏色素家族不同的
5个成员编码[8]。PhyA属于类型I的光敏色素, PhyB至
PhyE属于类型II的光敏色素。生长在黑暗中幼苗的
PhyA含量最丰富, 是转录和转录后水平上进行综合
调控的结果; 当暴露在光下时 , 其mRNA和蛋白水
平均下降100倍之多。光照导致PhyA基因转录水平的
下调[9-10], 并引起PHYA蛋白的降解[11-12]。在光下生
长的植物中 , PhyB是含量最丰富的光敏色素 , 而
PhyC~PhyE含量较低[13-14]。这些光敏色素家族的不
同成员之间功能存在冗余, 在植物发育过程中它们
会协同作用, 但有时却相互拮抗[15-18]。
PHYB 是植物主要的光受体之一, 它在植物许
多生理过程中起着重要作用[2]。自从 1989年 AtPhyB
全长 cDNA 序列被克隆以来[8], 陆续得到了各种植
物 PhyB的全长 cDNA序列, 包括水稻[19]、玉米[20]、
烟草[21]、高粱[22]、黑三叶杨[23]和大麦[24]等, 并且对
这些物种 PhyB 的拷贝数及其表达模式进行了较为
深入的研究。对于普通小麦, 除在 NCBI上公布了一
个 cDNA 序列外, 对其基因结构和表达模式等至今
未见报道。为了研究普通小麦 PhyB基因的特性及表
达模式, 从中国春 1D-4D-6D的 BAC文库[25]中筛选
到 3个阳性克隆, 根据 GenBank中相关序列(登录号
为 AY888046)设计引物, 用亚克隆的方法测定其基
因组序列 , 然后用 RT-PCR 的方法扩增和克隆
TaPhyB 在染色体 4D 上的 cDNA 的全长编码序列,
所得序列被命名为 TaPhyB3。由于小麦染色体有 A、
B和 D 3个染色体组, 分别具有一个 PhyB基因, 用
数字 3表示该基因来源于 D染色体组。本研究还分
析了该基因编码蛋白质的结构特征以及与其他作物
的同源性; 并应用半定量和荧光实时定量 PCR的方
法, 对 TaPhyB3 相应于不同光处理和组织特异的表
达模式进行了初步分析研究。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
将小麦(Triticum aestivum L.)品种中国春的种子
于培养皿中用灭菌水浸泡过夜萌动, 移栽于蛭石小
盆中。为检验小麦对各种光线的反应, 于22℃下, 令
幼苗分别在持续黑暗、远红光(波长739 nm, 光强0.5
μmol s−1 m−2)、红光(波长669 nm, 光强30 μmol s−1
m−2)、蓝光(波长470 nm, 光强5 μmol s−1 m−2)、白光
(日光灯, 光强12.5 μmol s−1 m−2)下生长7 d, 然后对
各处理叶片取样。为检测基因的组织特异性表达 ,
令幼苗在白光(日光灯, 光强12.61 μmol s−1 m−2)和室
温条件下持续生长至第90天, 分别取根、茎、叶和
穗, 迅速装入离心管, 液氮速冻, −80℃保存备用。红
光、远红光和蓝光的LED光源来源于三色光照培养
箱(PERCIVAL, Perry, IA, USA)。
1.2 总 RNA的提取及 DNA的去除
采用 Trizol (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA)法
提取小麦总 RNA。取 100 mg材料在液氮中研磨; 加
入 1 mL Trizol 提取液, 充分混匀, 室温下放置 5
min, 12 000×g离心 5 min, 将上清液转移至新 1 mL
离心管中, 加入 200 μL 氯仿, 充分混匀, 冰上放
置 15 min, 12 000×g离心 5 min, 再次转移上清液
至新的离心管中, 加入 500 μL 异丙醇, 混匀后于
−20℃放置 30 min, 12 000×g离心 10 min, 去除上
清液, 沉淀用 DEPC灭菌水配制的 75%乙醇洗一次,
12 000×g离心 10 min, 去除上清液, 于超净工作台
上晾干, RNA样品溶于DEPC水中, 电泳检测 RNA
质量后于−80℃保存。
在 1 mL无 RNA酶污染的离心管中分别加入 4
μg RNA、5 μL 10×DNase buffer、1 μL RNA Inhibitor、
1 μL DNase I (TaKaRa, Otsu, Shiga, Japan), DEPC水
补至 50 μL。37℃水浴 30 min, 加入 1/10 体积用
DEPC水配制的 NaAc (3 mol L−1, pH 5.2), 2倍体积
的无水乙醇, 于–80℃放置 30 min, 12 000×g离心 10
min, 去除上清液, 沉淀用 DEPC 水配制的 75%乙
醇洗一次, 12 000×g离心 10 min, 去除上清液, 样
第 5期 李 壮等: 小麦光敏色素基因 TaPhyB3的克隆和表达分析 781


品在超净工作台上晾干, 然后溶于适量 DEPC 水中,
经电泳检测及紫外定量后于-80℃保存。
1.3 TaPhyB3 cDNA序列的克隆
用ZmPhyB1基因的1对引物(ZmPhyB1F: 5′-GG
TACCTCAGATCTCAATTGATGGCGTCGGGCAGC
CGCGCCACG-3′; ZmPhyB1R: 5′-ACTAGTTCAGA
CGATTTCTCTACCAGCTGCTG-3′)进行PCR扩增,
然后回收作为探针和小麦基因组DNA进行杂交, 通
过BAC文库筛选出的阳性克隆被证明位于小麦染色
体4D上。根据EST库获得的PhyB序列设计特异引物,
引物序列为TaPhyBF: 5′-ATGGCCTCGGGAAGCC
GCGCCAC-3′, TaPhyBR: 5′-TCAGCTCCGATCCCT
ACTTTCTG-3′。PCR扩增得到PhyB的cDNA序列,
PCR产物用琼脂糖凝胶纯化回收试剂盒进行回收
(Biomed, 北京), 回收产物与pEASY-simple-T载体
(TransGen Biotech, 北京)连接, 连接产物转化大肠
杆菌(Escherichia coli) DH5α 感受态细胞, 经蓝白
斑筛选及酶切鉴定阳性克隆, 由上海Invitrogen公
司进行序列测定。在GenBank中检索分析测序结果。
利用DNAMAN6.0软件进行多序列比对及系统进化
树分析。
1.4 TaPhyB3全基因序列的克隆
利用同源比对,在外显子上设计引物, 引物序
列为: TaPhyB-IF1: 5′-GATCGAGACGGCTACAGT
AC-3′, TaPhyB-IR1: 5′-CTACTAGAGCAGGCGTTG
AC-3′, TaPhyB-IF2: 5′-GAAGGAGTTGGCTTACAT
TTG-3′, TaPhyB-IR2: 5′-CAACAGCATTCATAACA
TTTC-3′, TaPhyB-IF3: 5′-CTGGGTGGAGATACAA
GTCAG-3′, TaPhyB-IR3: 5′-CTTAGCTTAATGCCTT
CTTG-3′。扩增得到小麦PhyB-3的内含子序列, 序
列拼接后得到PhyB-3的全长编码序列。
1.5 TaPhyB3的同源性分析
将TaPhyB3分别与玉米PHYB1和PHYB2 (Gen-
Bank登录号为AAP06788和AAP06789)、水稻PHYB
(GenBank登录号为BAC76432)、高粱PHYB (Gen-
Bank登录号为AAB41398)和拟南芥PHYB (GenBank
登录号为NP_179469)的氨基酸序列进行序列比对和
进化树分析。
1.6 半定量和实时定量 RT-PCR分析
利用Trizel法分别提取不同光处理条件下小麦
根、茎、叶、穗及幼苗中的总RNA。采用M-MLV反
转录酶(Promega, Madison, WI, USA)合成cDNA第
一条链 , 所用引物为RT-TaPhyBF1: 5′-GGAAGTA
CTACCCACTTGGTGTC-3′, RT-TaPhyBR1: 5′-CAA
CTGTGAGGCCAGTCAAC-3′, 以β-tubulin基因为对
照, 其引物序列为TuF1: 5′-AGAACACTGTTGTA
AGGCTCAAC-3′和TuR1: 5′-GAGCTTTACTGCCTC
GAACATGG-3′。半定量PCR试验设3次重复, 反应体
系共25 μL, 含cDNA模板1 μL; 扩增条件为94 ℃ 4
min; 94 ℃ 45 s, 58 ℃ 45 s, 72 ℃ 30 s, 35个循环(对照
为30个循环); 72℃ 10 min。
实时定量 PCR体系共 25 µL, 引物序列为
RT-TaPhyBF2: 5′-CACCAGAATCACACGCAGTC-3′;
RT-TaPhyBR2: 5′-GATCTGCTGCTCGGAGGAG-3′。
以β-tubulin基因为对照 , 引物序列为TuF2: 5′-GAG
TATTAAGCCTGCCTCCTG-3′; TuR2: 5′-CAAGGTT
CTTACAACACAACAG-3′。按试剂盒 (Bio-Rad iQ
SYBR Green Supermixture, Bio-Red, Hercules, CA,
USA)说明书进行扩增, 反应程序为: 95℃预变性5 s;
95℃变性5 s, 55℃退火10 s, 72℃延伸10 s, 80℃ 2 s, 40
个循环。反应在MJ Research PTC-200荧光定量PCR仪
上运行, 3次重复。采用2–ΔΔCt法进行定量分析。
2 结果与分析
2.1 TaPhyB3的克隆及其基因组结构分析
根据小麦TaPhyB3的EST序列, 设计特异引物
进行扩增, 得到3.5 kb左右的DNA片段(图1-A), 此
片段与预计扩增的TaPhyB3大小一致。将此片段克
隆到T载体中 , TaPhyB3基因内部1 313 bp处有一个
Pst I位点, pEasy-Simple-T载体上反方向1 398 bp处
也有一个Pst I位点 , 经Pst I单酶切后 , 获得一条
2 700 bp左右的目的条带及一条带有部分基因片段
和载体的4 600 bp左右的条带(图1-B)。对该2 700 bp
的条带进行测序和序列比较, 结果显示, 该cDNA序
列与GenBank中登录的一个来源于小麦光敏色素基
因 (登录号为AY888046)在核苷酸水平上一致性达
99%, 表明该cDNA克隆和AY888046为小麦光敏色
素基因B在4D长臂的对应拷贝 , 将该cDNA序列定
名为TaPhyB3。按照GT-AG为内含子边界的原则, 通
过对所得TaPhyB3基因组序列与cDNA的对比和扣
除, 得到TaPhyB3的基因组序列中的内含子、外显子
和非翻译区域, 其中TaPhyB3包含4个外显子和3个
内含子(图1-C)。
2.2 TaPhyB3 核苷酸序列及推测编码的氨基酸
序列分析
TaPhyB3的CDS序列的编码区全长为3 501 bp,
预测该基因编码1 165个氨基酸(图2)。通过同源性比
较发现该蛋白含有其他一些常见物种中具有的保守
结构域(图3)。该蛋白与水稻OsPHYB的相似性为
782 作 物 学 报 第 36卷


图1 TaPhyB3克隆鉴定和基因结构
Fig. 1 Cloning identification and genome structure of TaPhyB3
A: TaPhyB3 cDNA片段的RT-PCR扩增产物, 其中泳道M为1 kb Plus DNA Ladder (TransGen Biotech, 中国北京), 泳道1为PCR产物; B:
TaPhyB3 cDNA片段的酶切鉴定, 示经Pst I单酶切后获得约2.7 kb和4.6 kb的目标带; C: TaPhyB3的基因结构, 其中黑色方框显示外显
子, 白色的方框显示内含子, 灰色的方框表示5′和3′非翻译区, ATG为起始密码子, TGA为终止密码子。
A: PCR products of TaPhyB3 segment. Lanes M and 1 were loaded with 1 kb Plus DNA Ladder (Transgen Biotech, Beijing, China) and PCR
product, respectively. B. digestion result using Pst I, showing the target bands of approximately 2.7 and 4.6 kb, respectively. C: structure of
TaPhyB3, showing four extrons (black box) and three introns (open box). The gray boxes depict 5′ and 3′ UTR regions. ATG is the translation
start code and TGA is the stop code in TaPhyB3.

93%, 与玉米ZmPHYB的相似性为90%, 与拟南芥
AtPHYB的相似性为73% (图4)。
2.3 TaPhyB3的表达分析
在各种光照条件下, 胚芽鞘于黑暗中生长最快,
长度达 10 mm左右, 而在远红光、红光、蓝光和白
光下, 其长度随光强呈下降趋势(图 5-A)。单子叶植
物的胚芽鞘长度可以代表其光形态建成的程度, 光
形态建成越强其胚芽鞘越短[19]。处理 7 d天后, 对不
同光强下表达量分析表明, TaPhyB3 在黑暗中表达
最低, 在白光下的表达水平最高, 在远红光、红光、
蓝光和白光下的表达水平分别是黑暗中的 2.2、7.7、
7.4 和 37.3 倍(图 5-B)。小麦幼苗生长 90 d 后 ,
TaPhyB3 在根、茎、叶和穗中 TaPhyB3 都表达, 叶
片中的表达水平是根的 11.4 倍之多(图 5-C 和 D)。
可见, TaPhyB3 的表达水平与小麦的光形态建成的
程度呈正相关。
3 讨论
植物的生长发育离不开光, 而光敏色素作为植
物的光受体, 在接收和传递光信号的过程中, 对子
叶开张、花青素积累、气孔开闭等生理过程都具有
重要的调节作用。光敏色素B和光敏色素A一样, 在
植物光形态建成中起着重要的作用[15]。水稻[19]和玉
米[20]PhyB的表达模式和功能已有研究报道, 而小麦
由于基因组庞大、基因结构复杂、有效的分子标记
数目较少, 致使其分子生物学上的研究进展缓慢。
为探索TaPhyB对小麦生长发育的作用, 本研究克隆
了4D染色体上的TaPhyB3, 通过比对其他物种中同
源基因的氨基酸序列 , 发现TaPhyB3编码的蛋白和
其他物种PhyB编码的蛋白一样具有6个保守结构域,
分别是DAF DOMAIN、PHYTOCHROME REGION、
PAS-A DOMAIN、PAS-B DOMAIN、HISTIDINE
KINASE RELATED DOMAIN 1 和 HISTIDINE
KINASE RELATED DOMAIN 2。从进化树分析, 小
麦和水稻PHYB的相似性达到93%, 这可能和它们
同属于C3植物有关; 根据胚的子叶数目分类, 聚类
分析结果表明单子叶物种之间的相似性高达90%,
拟南芥属于双子叶植物, 和单子叶植物之间的相似
性只有73%, 推测这可能是单子叶和双子叶植物不
同进化方向造成的差异。
AtPHYB作为红光主要的光受体, 其表达主要
受到红光的诱导[16]。ZmPhyB1和ZmPhyB2在白光下
具有很高的表达水平, 黑暗条件对它们的表达也有
一定的诱导作用[26]。OsPhyB的表达主要受红光的诱
导[19]。为研究TaPhyB3基因在各种光下的表达, 本研
究将小麦在不同光持续照射的条件下处理7 d, 发现
其表达主要受白光的诱导, 其次红光和蓝光对其表
达的诱导作用也较强, 在有光照的条件下远红光处理
第 5期 李 壮等: 小麦光敏色素基因 TaPhyB3的克隆和表达分析 783



图2 TaPhyB3 cDNA序列及其编码蛋白质的氨基酸序列
Fig. 2 cDNA nucleotide sequence of TaPhyB3 and its deduced amino acids


784 作 物 学 报 第 36卷


图 3 TaPHYB3 与其他 PHYB 的氨基酸序列比对
Fig. 3 Alignment of TaPHYB3 with other PHYB proteins
玉米(Zea mays): ZmPHYB1(AAP06788)和ZmPHYB2(AAP06789); 水稻(Oryza sativa): OsPHYB(BAC76432); 高粱(Sorghum bicolor):
SbPHYB(AAB41398); 拟南芥(Arabidopsis thaliana): AtPHYB(NP_179469)。下画线示保守结构域DAF-DOMAIN、PHYTOCHROME
REGION、PAS-A DOMAIN、PAS-B DOMAIN、HISTIDINE RELATED DOMAIN 1和HISTIDINE RELATED DOMAIN 2。
Zea mays: ZmPHYB1 (AAP06788) and ZmPHYB2 (AAP06789); Oryza sativa: OsPHYB (BAC76432); Sorghum bicolor: SbPHYB
(AAB41398); Arabidopsis thaliana: AtPHYB (NP_179469). The conserved domains DAF-DOMAIN, PHYTOCHROME REGION, PAS-A
DOMAIN, PAS-B DOMAIN, HISTIDINE RELATED DOMAIN 1, and HISTIDINE RELATED DOMAIN 2 are underlined.

第 5期 李 壮等: 小麦光敏色素基因 TaPhyB3的克隆和表达分析 785



图4 一些PHYB蛋白的系统进化树
Fig. 4 Phylogenetic tree of some PHYB proteins
其表达的诱导作用很小, 而在黑暗条件下几乎不诱
导其表达 , 推测TaPhyB3和AtPhyB类似 , 充当作物
主要的红光受体, 同时与ZmPhyB1和ZmPhyB2的表
达有相似之处, 其表达主要受白光的诱导。TaPhyB3
基因同时具有与单子叶和双子叶PhyB基因光诱导表
达类似的二重性 , 推测小麦TaPhyB3基因非编码区
在结构或者功能上可能具有特殊性, 从而影响编码
区的表达。
ZmPhyB 主要在叶片和叶鞘组织中表达 [ 2 0 ] ,
TaPhyB3 在检测的各种组织中都表达, 但是在植株
地上部的表达水平明显高于根中的表达水平, 并且

图5 不同光下中国春的胚芽鞘长度及幼苗各器官中TaPhyB3表达的RT-PCR检测
Fig. 5 Coleoptile length and expression level of TaPhyB3 in seedlings of cv. Chinese Spring detected by PT-PCR under different light
conditions
A: 胚芽鞘长度; B: 各种光处理7 d后TaPhyB3在小麦幼苗叶片中的相对表达量(Tubulin为内参基因, 以黑暗中的表达水平为1); C:
TaPhyB3在小麦幼苗各组织中的定量RT-PCR图谱(Tubulin为内参基因); D: 白光处理20 d后TaPhyB3在小麦幼苗各组织中的相对表达
量。误差棒代表3次重复的标准差。Dk: 黑暗; FRc: 持续远红光; Rc: 持续红光; Bc: 持续蓝光; WLc: 持续白光。
A: coleoptile length; B: relative expression level of TaPhyB3 in young seedlings of wheat exposed to different lights for 7 d (expression of
each sample was normalized against reference gene Tubulin and compared to the expression under darkness); C: real-time RT-PCR profile of
TaPhyB3 in various tissues of wheat seedling (Tubulin as a quantity control); D: relative expression levels of TaPhyB3 in various tissues of
young seedlings exposed to white light for 20 d (normalized against reference gene Tubulin). Each column represents the mean relative ex-
pression for three biological repeats, and error bars indicate standard deviations. Dk: darkness; FRc: continuous far-red light; Rc: continuous
red light; Bc: continuous blue light; WLc: continuous white light.

叶中 TaPhyB3 表达水平最高, 其次是在茎中, 而在
穗中的表达较弱。这与 ZmPhyB 的组织表达模式类
似。叶片是植物接受光, 感知光信号的主要器官, 并
且植物体内的水分主要通过叶片上的气孔释放到周
围环境中, 植物叶中的维管系统对其生长发育也有
重要作用。有研究表明, AtPhyB促进 FAMA和 TOO
MANY MOUTHS的表达, 这两个基因参与调控幼叶
气孔的发育[27]。TaPhyB3 在叶中的高表达表明其强
烈地受光诱导, 并且其表达水平与小麦的光形态建
成的程度呈正相关, 推测 TaPhyB3 可能在植物的光
合作用和蒸腾作用等影响植物生长发育的诸多重要
生理过程中发挥重要作用。
4 结论
在小麦中 4D 染色体长臂上克隆了一个受光诱
导表达的基因 TaPhyB3, 该基因由 4个外显子和 3个
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内含子组成, 编码一个 1 165个氨基酸的蛋白, 具有
其他物种中已有的保守结构域。TaPhyB3 在黑暗中
表达量最低, 在远红光、红光、蓝光和白光下的表
达水平分别是黑暗中的 2.2、7.7、7.4 和 37.3 倍。
TaPhyB3 在植株地上部的表达水平明显高于在根中
的表达水平, 其中叶片中的表达水平是根中的 11.4
倍, 并且 TaPhyB3 表现与 ZmPhyB 类似的组织表达
模式。
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Kirst M, Kohler A, Kalluri U, Larimer F, Leebens-Mack J, Leplé
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ter G, Philippe R, Pilate G, Poliakov A, Razumovskaya J,
Richardson P, Rinaldi C, Ritland K, Rouzé P, Ryaboy D, Schmutz
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科学出版社生物分社新书推介

《伏牛山药用植物志》(第二卷)
尹卫平 王忠东 等 著
978-7-03-027023-8 ￥98.00 2010 年 3 月 出版
本书是第一卷伏牛山区的原产地保护品种(道地药材篇)之后的大宗药材篇
的继续，列为第二卷，其中收载了伏牛山区分布的大宗药材共94种，编写顺序统
一按照笔画排列。本书是作者根据多年的研究调查和实地考察结果，并借鉴了前
人的文献积累编著而成。书中每个药用植物的描述包括：药材名称、汉语拼音、
英语名称、概述、商品名、别名(药材的别名)、基原、原植物(基原中收载的植物)、
药材性状、种质来源、生长习性及基地自然条件(只描述适合本品种的植物生长
的土壤情况或土壤类型)、种植方法(包括种植繁育标准和病虫害防治)、采收加工
(包括分级标准)、化学成分、鉴别与含量测定、附注(收载一些伏牛山区习用药用
植物)和参考文献。所以本卷记载的伏牛山区大宗药用植物，材料丰富，内容翔
实，有着重要的科学价值和实用价值。本书是一个具有高度综合利用价值的数据
库，可供相关学科的研究生和科技工作者参考。

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