全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 67−75 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30490250); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2002CB111304, 2004CB7206, 2006CB101708);
国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2002AA211052, 2006AA100104); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT)
作者简介: 张红梅(1975−), 女, 天津人, 硕士研究生, 研究方向为大豆遗传育种。
* 通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒(1936–)。Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-05-22; Accepted(接受日期): 2007-07-31.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00067
大豆重组自交系群体 NJRISX豆腐和豆乳得率的 QTL分析
张红梅1 周 斌1 赵团结1 邢 邯1 陈受宜2 盖钧镒1,*
(1南京农业大学大豆研究所/国家大豆改良中心/作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2中国科学院遗传与发育
生物学研究所, 北京 100101)
摘 要: 以 176个家系组成的苏 88-M21×新沂小黑豆重组自交系群体 NJRISX为材料, 通过 MAPMAKER3.0构建了
包含 131个 SSR标记、24个连锁群的遗传图谱, 覆盖大豆基因组 2 044.6 cM, 标记平均间距 15.6 cM; 经 2005和 2006
两年试验, 所获数据按主基因加多基因混合遗传模型分析干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率的遗传机制; 应用软件 Win
QTL Cartographer Version 2.5 复合区间作图法(CIM)和多区间作图法(MIM)检测 QTL。结果显示, 在 A2 连锁群的
Satt424~Sat_162区间检测到控制干豆腐和干豆乳得率的主效 QTL各 1个, qODT-A2-1可以解释 15.7%~ 28.2%的表型
变异, qODS-A2-1可以解释 30.0%~34.8%的表型变异。检测到湿豆腐得率 2个主效 QTL, qOWT-A2-1位于 A2连锁群
的 Satt424~Sat_162区间, 可以解释 20.7%~30.7%的表型变异, qOWT-L 位于 L 连锁群的 Satt481~Sat_397区间, 可以
解释 19.0%~27.4%的表型变异。分离分析结果表明, 干豆腐和干豆乳得率均属于 1对主基因加多基因遗传, 湿豆腐得
率属于 2对非连锁主基因加多基因遗传模型。上述 QTL定位结果与分离分析所获的主基因数、贡献率及其和多基因
的相对贡献可以相互验证, 建议育种中要兼顾主基因和多基因的利用。
关键词: 大豆; 重组自交系(RIL); 豆腐; 豆乳; 得率; 分离分析; QTL定位
QTL Mapping of Tofu and Soymilk Output in RIL Population NJRISX
of Soybean
ZHANG Hong-Mei1, ZHOU Bin1, ZHAO Tuan-Jie1, XING Han1, CHEN Shou-Yi2, and GAI Jun-Yi1,*
(1 Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University/National Center for Soybean Improvement/National Key Laboratory for Crop
Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Scien-
ces, Beijing 100101, China)
Abstract: Genetic improvement of tofu and soymilk output is interested by both farmers and processors. The objective of the
present study was to reveal the genetic system and map QTLs of tofu and soymilk output for improvement of the traits. The RIL
population NJRISX consisting of 176 families was derived from a cross Su88-M21×Xinyixiaoheidou and was tested in two crop-
ping years (2005 and 2006). A genetic linkage map, containing 131 SSR markers, spanning 24 linkage groups (LG) at a total
length of 2 044.6 cM, with an average distance of 15.6 cM between the flanking markers was constructed by using MAPMAKER
3.0. Genetic analysis was performed under main gene plus polygene mixed inheritance model for the P1, P2, and RIL population
and QTLs were mapped with both composite interval mapping (CIM) and multiple interval mapping (MIM) of the software Win
QTL Cartographer Version 2.5 on output of dried tofu, wet tofu and dried soymilk. The main QTL qODT-A2-1 associated with
dried tofu output, explaining 15.7%−28.2% of the total phenotypic variation was identified between Satt424 and Sat_162 on LG
A2; the main QTL qODS-A2-1 related to dried soymilk output, explaining 30.0%−34.8% of the phenotypic variation was also
between Satt424 and Sat_162 on LG A2; and two main QTLs qOWT-A2-1 and qOWT-L associated with wet tofu output, explain-
ing 20.7%−30.7% and 19.0%−27.4% of the total phenotypic variation were identified between Satt424 and Sat_162 on LG A2 and
between Satt481 and Sat_397 on LG L, respectively. The results from segregation analysis showed that dried tofu and soymilk
68 作 物 学 报 第 34卷

output were dominated by one main gene plus polygenes and wet tofu output was by two unlinked main genes plus polygenes. In
comparison, the number of main genes, the phenotypic variation proportion explained by the main genes, and the relative contri-
bution of main gene vs. ploygene from both segregation analysis and QTL mapping were similar, and two genetic analyses could
be used for verification each other. From described above, it was inferred that breeders for tofu and soymilk output should pay
attention to both main genes and polygenes.
Keywords: Soybean; Recombinant inbred line (RIL); Tofu; Soymilk; Output; Segregation analysis; QTL mapping
豆腐和豆乳历来是中国的传统食品 , 植物蛋白
质营养的主要来源。近年来, 美国的大豆食品以 10%
的速度递增 , 其中豆腐和豆乳每年消费量增长
15%[1-2]。20 世纪 70 年代美国首先将豆腐的生产性
能作为育种目标进行研究。钱虎君等[3-6]用 2个组合
(六合小叶青×新沂小黑豆、上饶干不死×淮阴秋黑豆)
研究表明种胚世代的干豆腐和干豆乳产量具有母体
影响和细胞质效应; 其 2 性状遗传均属 1 对主基因
和多基因混合遗传模型, 干豆腐产量的主基因遗传
率为 51.80%和 59.80%, 多基因遗传率为 48.03%和
39.18%; 干豆乳产量的主基因遗传率为 68.51%和
78.74%, 多基因遗传率为 30.32%和 20.46%。盖钧镒
等 [7]分析了灌云大黑豆×六合小叶青杂交组合干豆
腐和干豆乳产量的遗传规律, 表明 2 性状主要不是
决定于受精后种胚的基因型, 而是决定于母体效应,
包括显著的母体核影响。王春娥等 (待发表 )用
NJRIKY重组自交系群体(科丰 1 号×南农 1138-2)研
究表明干豆腐和干豆乳得率均属 2 对连锁主基因加
多基因混合遗传模型; 在C2 连锁群检测到与干豆腐
得率相关的 2 个紧密连锁的QTL, 在M连锁群检测
到与干豆乳得率相关的 1 个QTL。由于实验室小样
品湿豆腐制备很难控制水分, 关于湿豆腐产量的遗
传分析和QTL定位研究还未见报道。在以上结果基
础上, 本研究进一步改进大批量小样品豆腐与豆乳
得率实验室定量分析技术 , 稳定湿豆腐制作方法 ,
并采用不同重组自交系群体NJRISX(苏 88-M21×新
沂小黑豆)研究干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率的遗传
和QTL定位。此处用干豆腐和干豆乳得率表示排除
水分含量差异后得率的绝对值, 湿豆腐得率表示商
品豆腐的产量。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
供试材料为国家大豆改良中心提供的苏 88-
M21×新沂小黑豆衍生的 176 个重组自交家系
(NJRISX)及其亲本。田间试验于 2005—2006年在南
京农业大学江浦试验站进行。采用随机区组设计 ,
2005年 5次重复, 2006年 3次重复, 穴区 0.72 m×0.72
m, 每穴区留苗 8 株。分别取 2005、2006 年各 2 次
重复的种子供分析。田间管理与一般大田相似。
1.2 豆腐和豆乳得率测定
豆腐、豆乳分析流程为: 大豆籽粒→筛选称量
→粉碎→称量豆粉→搅拌浸泡→抽滤→取浆→煮浆
→点浆→蹲脑→离心→湿豆腐→烘干至恒重。
改进的大批量小样品豆腐与豆乳得率实验室定
量分析技术参照Mullin等 [8-18]的豆腐和豆乳制作方
法, 以及GBY5511-1985 附录A大豆水溶性蛋白质测
定法和中华人民共和国专业标准 /调味品名词术语
ZB X 66010-1987 豆制品中南豆腐的含水量指标 ,
并略作改进。改进的关键步骤是, 以搅动浸泡豆粉
代替静置浸泡豆粉, 充分提取蛋白质和油脂; 用离
心方法代替加压成型, 避免手工误差; 将 0.02 mol
L−1 CaSO4·2H2O悬浮液分 2次等量加入, 形成均质凝
胶。
(1) 取大豆籽粒 23.00~25.00 g, 经样品磨(FOSS,
Knifetec 1095) 60 s粉碎, 使大豆粉颗粒 90%以上通
过 60目筛; (2) 精确称取大豆粉 5.00 g置 100 mL烧
杯中, 加 30 mL蒸馏水, 用多头控温搅拌器(江苏省
金坛市环宇科学仪器厂, 30磁头)室温搅动浸泡 2 h;
(3) 室温下以循环水式多用真空泵 120 目滤网抽滤,
并用可调式定量容量瓶注入 20 mL蒸馏水冲洗烧杯,
将过滤后的豆乳放在磁力搅拌器上搅拌均匀; (4) 取
10.00 g豆乳置已称重的铝盒中烘至恒重得干豆乳,
称重; (5) 另取 10.00 g豆乳置已称重的 50 mL离心管
中, 98℃水浴 4 min, 待豆乳温度冷却至 72℃, 0.02
mol L−1 CaSO4·2H2O悬浮液分 2次等量加入, 搅拌
均匀, 蹲脑 10 min; (6) 经 1 500×g离心 5 min(USA
BECKMAN COULTER, Avanti J-25I Centrifuge), 去
除黄浆水得湿豆腐, 称重; (7)湿豆腐烘至恒重得干
豆腐, 称重。
用分析天平精确称量上述待测样品(豆粉不超
过 2.2000 g), 置烘箱烘至恒重(105 , ℃ ≥3 h), 根据
烘干前后重量, 计算含水量(以百分率%表示)。
根据样品含水量、干豆腐重量、湿豆腐重量和
第 1期 张红梅等: 大豆重组自交系群体 NJRISX豆腐和豆乳得率的 QTL分析 69


干豆乳重量及样品重量计算每 100.00 g大豆干基的
干豆腐得率(ODT)、湿豆腐得率(OWT)和干豆乳得率
(ODS)(单位: g 100 g−1)。
1.3 数据的整理与分析
利用 SAS8.01 进行方差及相关分析, 检验家系
间差异显著性。
采用盖钧镒等 [19]的主基因+多基因混合遗传
模型对亲本及家系 2 次重复平均值数据进行分离
分析。
利用Mapmaker/EXP3.0分析分子标记间的连锁,
构建具有 24个连锁群的连锁图谱。该图谱包括 131
个SSR标记, 覆盖 2 044.6 cM, 平均图距为 15.6 cM。
经与Song等[20]整合的图谱相比对, 标记排序相对一
致, 其中D2、E、G、L连锁群分为两段, 均在原名称
后加“2”。结合分子标记和得率测定数据 , 利用
Windows QTL Cartographer 2.5 复合区间作图法
(CIM)和多区间作图法 (MIM)进行QTL定位。参照
Churchill和Doerge[21]的方法 , 对每个性状分别进行
1 000 次排列测验(permutation test), 以确定每个性
状的LOD阈值(显著水准 0.05)。QTL的置信区间定义
为LOD值M－1值时的区间, M为LOD峰值。用RIL群
体田间试验 2 次重复的平均值代表相对应的表型值
作QTL定位分析。
2 结果与分析
2.1 干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率在双亲及群体
中的表现
(苏 88-M21×新沂小黑豆)RIL 群体及其亲本的
表现见表 1。亲本的干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率 2
年均表现为母本高于父本。RIL 群体 2 年 3 性状均
呈钟型分布, 表现双向超亲分离。2005 年, 苏 88-
M21的干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率分别为 55.82、
404.09和 65.15 g 100 g−1 (下文简化为g), 分别高出
新沂小黑豆 4.21、14.60和 4.85 g; RIL群体 3性状变
幅分别为 47.98~70.75、330.03~507.66和 55.60~78.20
g; 2006 年, 苏 88-M21 的干豆腐、湿豆腐和干豆乳
得率分别高出新沂小黑豆 6.48、87.94和 6.32 g, RIL
群体 3性状变幅分别为 44.31~66.48、330.42~509.56
和 56.34~77.00 g。大幅度的超亲分离说明 3性状增
效基因位点可能分散在不同亲本, 双亲遗传差异大
于表型变异。
2 年联合方差分析结果表明(数表从略), 干豆

腐、湿豆腐与干豆乳得率在 RIL 群体家系间表现极
显著差异(P<0.01); 干豆腐得率在年份间表现极显
著差异(P<0.01), 湿豆腐与干豆乳得率在年份间不
显著; 干豆腐、湿豆腐与干豆乳得率的家系与年份
互作不显著。
相关分析结果, 2年 3性状间相关极显著, 但相
关系数并不太高, 2005 年干豆腐与湿豆腐、干豆乳
得率为 0.62、0.73, 湿豆腐与干豆乳得率为 0.49;
2006年干豆腐与湿豆腐、干豆乳得率为 0.67、0.51,
湿豆腐与干豆乳得率为 0.58; 说明 3 性状的环境波
动相对较大。
2.2 干豆腐、湿豆腐与干豆乳得率的遗传分析
按主基因+多基因混合遗传模型分离分析法计
算出全部可能模型的似然函数值, 根据最大概率熵
AIC值和一组适合性检验[19]选取最适遗传模型。对入
选模型的成分分布参数估计值进一步用最小二乘法
估计出各性状的遗传参数(表 2)。
干豆腐得率 2006年和 2年平均值分别属于 D-1
和 D-0模型, 2005年属于 E-1-6模型, 鉴于 2年间受
环境波动的影响, 此处重点看平均值的结果, 2年平
均的主基因遗传率为 52.63%, 多基因遗传率为
8.32%, 干豆腐得率多基因对表型的贡献甚小, 主基
因的贡献相对较大。
湿豆腐得率 2年均属于 E-1-4模型, 2年平均值
属于 E-1-9模型, 即湿豆腐得率 2年 3次分析均属于
2对非连锁主基因加多基因混合模型, 2年平均的主
基因遗传率为 53.29%, 多基因遗传率为 25.76%, 比
干豆腐得率的遗传率大些。
干豆乳得率 2005年和 2年平均值分别属于 D-0
和 D-1模型, 2006年属于 E-1-4模型, 2年平均的主
基因遗传率为 51.88%, 多基因遗传率为 24.63%, 与
湿豆腐得率的遗传率相差不大。
综合以上结果, 干豆腐和干豆乳得率均属于 1
对主基因加多基因遗传 , 这与以往的研究结果相
似 [3-7], 而与王春娥等(待发表)结果不同; 湿豆腐得
率属于 2 对非连锁主基因加多基因遗传。从全部结
果看, 3性状均一定程度上受环境影响, 建议育种上
以主基因积聚为主, 兼顾多基因的积聚。
2.3 干豆腐得率的 QTL定位
通过 1 000次排列测验确定 LOD阈值(显著水准
0.05, 下同 ) , 用复合区间作图法 (CIM)检测到的
QTL见表 3和图 1。这里将在同一标记区间, 置信区
表 1 干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率的频率分布
Table 1 Frequency distribution of output of dried tofu, wet tofu, and dried soymilk of NJRISX (g 100 g−1)
组限 Class limit
＜ 47− 49− 51− 53− 55− 57− 59− 61− 63− 65− 67− 69− 性状 Trait
年份
Year
世代
Gene
-ration 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71
∑f 变幅
Range X
P1 1 1 55.82
P2 1 1 51.61
2005

RIL 0 2 4 8 22 23 29 33 30 12 8 4 1 176 47.98−70.75 58.81
P1 1 1 56.93
P2 1 1 50.45
2006

RIL 5 1 14 21 33 41 29 18 7 6 1 0 0 176 44.31−66.48 55.59
P1 1 1 56.37
P2 1 1 51.03
干豆腐
得率
ODT








Average

RIL 2 0 5 10 35 30 36 33 15 9 1 0 0 176 46.92−65.66 57.20
组限 Class limit
330− 345− 360− 375− 390− 405− 420− 435− 450− 465− 480− 495− 性状 Trait
年份
Year
世代
Gene
-ration 345 360 375 390 405 420 435 450 465 480 495 510
∑f 变幅
Range X
P1 1 1 404.09
P2 1 1 389.49
2005

RIL 4 7 14 29 27 24 21 20 12 9 1 8 176 330.03−507.66 413.51
P1 1 1 431.38
P2 1 1 343.44
2006

RIL 1 9 16 20 28 38 18 18 11 9 6 2 176 330.42−509.56 413.37
P1 1 1 417.73
P2 1 1 366.47
湿豆腐
得率
OWT








Average

RIL 2 4 19 22 32 29 23 11 20 5 6 3 176 343.16−502.51 413.44
组限 Class limit
55− 57− 59− 61− 63− 65− 67− 69− 71− 73− 75− 77− 性状 Trait
年份
Year
世代
Gene
-ration 57 59 61 63 65 67 69 71 73 75 77 79
∑f 变幅
Range X
P1 1 1 65.15
P2 1 1 60.30
2005

RIL 2 4 9 25 38 36 36 18 5 1 1 1 176 55.60−78.20 65.58
P1 1 1 65.65
P2 1 1 59.33
2006

RIL 1 4 14 17 32 36 38 22 8 1 2 1 176 56.34−77.00 66.00
P1 1 1 65.40
P2 1 1 59.82
干豆乳
得率
ODS








Average

RIL 1 6 9 22 34 37 35 23 5 2 2 0 176 55.97−76.39 65.79
P1：苏 88-M21, P2：新沂小黑豆; ODT：干豆腐得率, OWT：湿豆腐得率, ODS：干豆乳得率。
P1：Su88-M21; P2：Xinyixiaoheidou; ODT：output of dried tofu; OWT：output of wet tofu; ODS：output of dried soymilk.
第 1期 张红梅等: 大豆重组自交系群体 NJRISX豆腐和豆乳得率的 QTL分析 71


表 2 NJRISX群体干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率遗传模型及参数估计值
Table 2 Estimates of genetic parameters of output of dried tofu, wet tofu and dried soymilk in NJRISX
遗传参数 Genetic parameter 性状
Trait
年份
Year
模型
Model m da db i σ2p σ2e σ2mg σ2pg h 2mg(%) h2pg(%)
2005 E-1-6 58.59 0.45 0.45 −2.92 18.04 9.07 8.33 0.64 46.16 3.55
2006 D-1 55.54 0.62 15.86 10.64 0.47 4.75 2.98 29.96
干豆腐得率
Output of dried tofu

Average D-0 57.20 0.77 25.24 9.86 13.29 2.10 52.63 8.32

2005 E-1-4 412.90 10.74 5.14 1492.52 484.93 133.48 874.11 8.94 58.57
2006 E-1-4 410.33 −3.76 44.81 1213.38 535.85 882.83 <0.00 72.76 <0.00
湿豆腐得率
Output of wet tofu

Average E-1-9 407.78 −10.62 2437.13 510.39 1298.87 627.87 53.29 25.76

2005 D-0 65.58 0.44 12.24 5.59 0.26 6.39 2.15 52.22
2006 E-1-4 65.83 0.25 3.44 13.20 5.58 5.51 2.11 41.74 15.98
干豆乳得率
Output of dried
soymilk
Average D-1 65.70 0.62 23.77 5.58 12.33 5.85 51.88 24.63

间又重叠的 QTL 看作同一个 QTL。2005 年干豆腐
得率 LOD阈值为 2.88, 检测到 3个相关QTL, qODT-
A2-1、qODT-A2-2 和 qODT-A2-3, 分别位于 A2 连
锁群的 3 个连续标记区间 , Satt424~Sat_162、Sat_
162~Sat_157 和 Sat_157~Satt177。2006 年干豆腐得率
LOD阈值为 2.83, 检测到 2个相关 QTL, qODT-A2-4
和 qODT-A2-1 分别位于 A2 连锁群 Sat_250~Sat_392
和Satt424~Sat_162区间。2年平均值的干豆腐得率 LOD
阈值为 2.88, 检测到 3 个相关 QTL, qODT-A2-1 和
qODT-A2-5 位于 A2 连锁群 Satt424~Sat_162 和 Sat_
392~Satt233区间, qODT-J位于 J连锁群 Satt414~Satt132
区间。其中, 2 年 3 次分析都检测到的为 A2 连锁群
Satt424~Sat_162 区间的 qODT-A2-1, 表型贡献率为
15.7%~28.2%。用多区间作图法(MIM, LOD值>2.0, 下
同)2年 3次分析都检测到 A2连锁群 Satt424~Sat_162
区间的 qODT-A2-1, 表型贡献率为 16.3%~28.0%。
以上, 采用 CIM 和 MIM 共同检测到 1 个控制
干豆腐得率的 QTL, qODT-A2-1 位于 A2 连锁群
Satt424~Sat_162 区间。 qODT-A2-2、qODT-A2-3 和
qODT-A2-1 不在同一标记区间但置信区间有重叠, 有
可能是同一个位点。因此 , 至少 A2 连锁群的
qODT-A2-1 位点对提高干豆腐得率有重要作用, 其他 6
个 QTL的存在尚待进一步验证。这与分离分析 1 对主
基因加多基因遗传结果大致相符。
2.4 湿豆腐得率的 QTL定位
用CIM法, 2005年湿豆腐得率 LOD阈值为 2.90,

检测到 3个相关 QTL, qOWT-A2-1和 qOWT-A2-2位
于 A2 连锁群 Satt424~Sat_162和 Sat_162~Sat_157区间;
qOWT-L位于 L连锁群 Satt481~Sat_397区间。2006年
LOD阈值为 2.93, 检测到 2个相关QTL, qOWT-A2-1
和 qOWT-L 分别位于 A2 连锁群 Satt424~Sat_162区间
和 L 连锁群 Satt481~Sat_397区间。2 年平均值 LOD
阈值为 2.77, 检测到 3 个相关 QTL, qOWT-A2-1 和
qOWT-A2-2 分别位于 A2 连锁群 Satt424~Sat_162 和
Sat_162~Sat_157区间; qOWT-L位于 L连锁群 Satt481~
Sat_397 区间。其中 , 2 年 3 次分析都检测到的为
qOWT-A2-1 和 qOWT-L, 分别位于 A2 连锁群 Satt
424~Sat_162区间和 L 连锁群 Satt481~Sat_397区间, 表
型贡献率为 20.7%~25.4%和 20.0%~21.7%。MIM法
2 年分析重复检测到 A2 连锁群 Satt424~Sat_162区间
的 qOWT-A2-1 和 L 连锁群 Satt481~Sat_397 区间的
qOWT-L。
以上采用 CIM 和 MIM 法 2 年重复检测到 2 个
控制湿豆腐得率的 QTL, qOWT-A2-1和 qOWT-L分
别位于 A2连锁群 Satt424~Sat_162区间和 L连锁群
Satt481~Sat_397 区间。只在 CIM 中检测到的
qOWT-A2-2位点, 与 qOWT-A2-1的标记区间不同但
置信区间有重叠, 它们有可能是同一个位点。因此,
至少 A2 连锁群的 qOWT-A2-1 位点和 L 连锁群的
qOWT-L位点对提高湿豆腐得率有重要作用, 其他 4
个 QTL的存在尚待进一步验证。这与分离分析 2对
非连锁主基因加多基因遗传结果大致相符。
72 作 物 学 报 第 34卷

表 3 NJRISX群体干豆腐、湿豆腐和干豆乳得率 QTL定位
Table 3 QTLs of output of dried tofu(ODT), wet tofu(OWT)and dried soymilk(ODS)detected in NJRISX
性状
Trait
年份
Year
QTL 标记区间
Marker interval
距离
−1a
Dis. −1a
距离
−2a
Dis. −2a
置信区间b
Confidence
intervalb
位置c
Locationc
LOD
加性效应
Additive
effect
贡献率
R2(%)
复合区间作图 Composite interval mapping (CIM)
qODT-A2-1d Satt424−Sat＿162 12.0 3.2 257.4−267.6 263.2 11.42 −2.29 28.2
qODT-A2-2 Sat＿162–Sat＿157 2.0 4.1 266.0−271.3 268.4 11.03 −2.19 25.9
2005


qODT-A2-3 Sat＿157−Satt177 2.0 28.0 266.0−283.2 274.5 7.91 −1.91 20.0
qODT-A2-4 Sat＿250−Sat＿392 26.0 1.2 69.3−92.4 83.6 3.48 −1.15 8.2 2006

qODT-A2-1 Satt424−Sat＿162 12.0 3.2 255.2−269.2 263.2 6.54 −1.60 15.7
qODT-A2-5 Sat＿392−Satt233 0.0 25.8 70.9−92.4 84.8 2.98 −0.88 6.0
qODT-A2-1 Satt424−Sat＿162 12.0 3.2 256.8−269.7 263.2 9.83 −1.71 22.5
干豆腐
得率
ODT









Average


qODT-J Satt414−Satt132 0.0 1.8 12.5−18.3 16.8 3.12 −1.45 5.8

qOWT-A2-1 Satt424−Sat＿162 8.0 7.2 255.8−264.4 259.2 10.41 −21.31 23.0
qOWT-A2-2 Sat＿162−Sat＿157 2.0 4.1 263.3−272.9 268.4 2.92 −12.40 6.7
2005


qOWT-L Satt481−Sat＿397 16.0 25.1 0.2−28.5 16.0 4.51 −17.32 20.0
qOWT-A2-1 Satt424−Sat＿162 10.0 5.2 255.2−267.6 261.2 8.59 −16.06 20.7 2006

qOWT-L Satt481−Sat＿397 12.0 29.1 0.0−23.3 12.0 5.17 −16.02 20.8
qOWT-A2-1 Satt424−Sat＿162 10.0 5.2 255.8−266.0 261.2 10.51 −17.85 25.4
qOWT-A2-2 Sat＿162−Sat＿157 2.0 4.1 258.4−271.9 268.4 9.52 −15.80 19.9
湿豆腐
得率
OWT









Average


qOWT-L Satt481−Sat＿397 14.0 27.1 0.0−25.0 14.0 5.27 −16.37 21.7

2005 qODS-A2-1 Satt424−Sat＿162 10.0 5.2 254.7−266.0 261.2 12.20 −1.94 30.8
qODS-A2-1 Satt424−Sat＿162 14.0 1.2 253.1−263.3 259.2 11.73 −2.04 31. 4 2006

qODS-L Satt481−Sat＿397 22.0 19.1 4.3−41.2 22.0 2.89 −1.39 14.5
干豆乳
得率
ODS

Average qODS-A2-1 Satt424−Sat＿162 10.0 5.2 255.8−264.9 261.2 13.31 −2.01 33.8
多区间作图 Multiple interval mapping (MIM)
2005 qODT-A2-1 Satt424−Sat＿162 10.0 5.2 252.8–271.1 261.2 5.15 −2.25 28.0
qODT-A2-4 Sat＿250−Sat＿392 25.0 2.2 65.6–97.0 82.6 2.30 −1.25 10.5 2006

qODT-A2-1 Satt424−Sat＿162 11.0 4.2 252.8–269.2 262.2 3.62 −1.54 16.3
干豆腐
得率
ODT

Average qODT-A2-1 Satt424−Sat＿162 11.0 4.2 253.6–271.3 262.2 5.40 −1.72 26.4

qOWT-A2-1 Satt424−Sat＿162 9.0 6.2 253.9–266.2 260.2 5.54 −21.47 30.7 2005

qOWT-L Satt481−Sat＿397 15.0 26.1 0.0–34.9 15.0 2.65 −17.97 22.0
qOWT-A2-3 Satt089−Satt424 14.0 17.8 224.2–243.7 233.4 2.19 −18.93 32.1
qOWT-B1 Satt597−Satt426 30.0 2.0 58.7–0.0 77.4 2.10 −11.14 9.0
2006


qOWT-L Satt481−Sat＿397 12.0 29.1 0.0–25.4 12.0 3.51 −17.99 27.4
qOWT-A2-1 Satt424−Sat＿162 10.0 5.2 255.8–266.0 261.2 5.29 −17.56 26.8
湿豆腐
得率
OWT







Average

qOWT-L Satt481−Sat＿397 14.0 27.1 0.0–25.0 9.0 2.69 −14.64 19.0

2005 qODS-A2-1 Satt424−Sat＿162 10.0 5.2 254.1–270.3 261.2 6.10 −1.87 30.0
qODS-A2-1 Satt424−Sat＿162 8.0 3.0 254.1–265.4 259.2 6.79 −2.13 34.8 2006

qODS-L Satt481−Sat＿397 28.0 13.4 11.7–42.3 28.0 2.71 −1.89 22.2
干豆乳
得率
ODS

Average qODS-A2-1 Satt424−Sat＿162 8.0 7.2 253.1–266.0 259.2 6.67 −2.01 34.8
a距离−1和−2分别指QTL位点与标记区间左侧和右侧标记的距离(cM); b表示置信区间边界点与连锁群顶端距离(cM); c表示QTL位点与连锁群
顶端距离(cM); d粗体为 2年和/或 2种方法均检测到的QTL。
a Distance −1 and −2 mean the distance from QTL to the left marker and right marker, respectively; b The distance from the top marker to the
confidence interval; c The distance from the top marker to the QTL locus; d The QTLs detected in both years and/or both approaches are in bold case.

第 1期 张红梅等: 大豆重组自交系群体 NJRISX豆腐和豆乳得率的 QTL分析 73





图 1 干豆腐、湿豆腐及干豆乳得率相关 QTL在连锁群上的位置
Fig. 1 Locations of QTLs of output of dried tofu, wet tofu, and dried soymilk on linkage groups in NJRISX
此处只显示检测到QTL的连锁群。QTL的置信区间用柱形表示。连锁群的左侧和右侧分别显示CIM(LOD0.05)和MIM(LOD>2.0)的QTL。
括号内表示检测到QTL的年份。
Only linkage groups on which QTL was detected are shown here. Confidential intervals for QTLs are indicated by vertical bars. The QTLs
detected with CIM (LOD0.05) and MIM (LOD>2.0) are given on the left and right side of each linkage group, respectively.
The year of the QTL detected is given in parentheses (for explanation see Table 3)

2.5 干豆乳得率的 QTL定位
用CIM法, 2005年干豆乳得率 LOD阈值为 2.83,
检测到 1 个相关 QTL, qODS-A2-1 位于 A2 连锁群
Satt424~Sat_162区间。2006年干豆乳得率 LOD阈值为
2.78, 检测到 2个 QTL, qODS-A2-1位于 A2连锁群
Satt424~Sat_162 区间, qODS-L 位于 L 连锁群
Satt481~Sat_397区间。2 年平均值的干豆乳得率 LOD
阈值为 2.81, 检测到 1个 QTL, qODS-A2-1位于 A2
连锁群 Satt424~Sat_162区间。其中, 2年 3次分析都检
测到A2连锁群 Satt424~Sat_162区间的 qODS-A2-1, 表
型贡献率为 30.8%~33.8%。MIM法 2年 3次分析均
检测到 A2连锁群 Satt424~Sat_162区间的 qODS-A2-1,
表型贡献率为 30.0%~34.8%。
以上, 采用 CIM 和 MIM 法 2 年均检测到 1 个
稳定控制干豆乳得率 QTL, qODS-A2-1位于 A2连锁
群 Satt424~Sat_162 区间。因此 , 至少 A2 连锁群的
qODS-A2-1 位点对提高干豆乳得率有重要作用, 其他 2
个 QTL的存在尚待进一步验证。这与分离分析 1 对主
基因加多基因遗传结果大致相符。
总之, 采用 CIM和 MIM法检测到控制干豆腐、
湿豆腐和干豆乳得率的 4 个主要 QTL, 其中, 干豆
腐和干豆乳得率各 1 个主效 QTL, qODT-A2-1 和
qODS-A2-1均位于 A2连锁群 Satt424~Sat_162区间;
湿豆腐得率 2 个主效 QTL, qOWT-A2-1 和 qOWT-L
分别位于 A2 和 L 连锁群 Satt424~Sat_162 和
Satt481~Sat_397区间。所有 QTL的加性效应均为负值,
74 作 物 学 报 第 34卷

联系到亲本的情况, 说明母本苏 88-M21的等位基因提
高了豆腐和豆乳得率。
3 讨论
3.1 不同 RIL群体 QTL定位结果的比较
关于 RIL群体干豆腐和干豆乳得率的QTL定位,
王春娥等(待发表)以 NJRIKY(科丰 1号×南农 1138-2)
群体为材料, 采用 CIM 法检测到控制干豆腐和干豆
乳得率的 3个主要 QTL, 其中, 在 C2连锁群检测到
与干豆腐得率相关的 2 个紧密连锁的 QTL, 对表型
变异的贡献率累计为 16.23%~23.18%; 在 M 连锁群
定位到 1 个控制干豆乳得率的 QTL, 对表型变异的
贡献率为 4.73%~7.14%。本研究以 NJRISX(苏
88-M21×新沂小黑豆)群体为材料, 采用CIM和MIM
法 2年 3次检测到控制干豆腐和干豆乳得率的 QTL
各 1个。qODT-A2-1和 qODS-A2-1均位于 A2连锁
群的 Satt424~Sat_162 区间 , 表型变异解释率为
15.7%~34.8%。2个 RIL群体定位结果不同, 其原因
可能与所用试验材料的遗传基础不同有关。2 个试
验的分离分析遗传研究结果也证明 NJRIKY 为 2 对
主基因+多基因, 而 NJRISX 为 1 对主基因+多基因
的遗传模型。因而这 2 组亲本间还有可能通过重组
进一步改良豆腐和豆乳得率。
3.2 QTL 定位结果与主基因加多基因遗传模型
分离分析结果的比较
表 3和图 1中采用 CIM法 2年 3次分析均检测
到控制干豆腐和干豆乳得率的 QTL 各 1 个 ,
qODT-A2-1 和 qODS-A2-1 均位于 A2 连锁群的
Satt424~Sat_162 区间, 分别可以解释 15.7%~28.2%
和 30.8%~33.8%的表型变异; 采用 MIM法 2年 3次
分析均检测到 qODT-A2-1和 qODS-A2-1, 分别可以
解释 16.3%~28.0%和 30.0%~34.8%的表型变异。分
离分析结果表明, 干豆腐和干豆乳得率均属于 1 对
主基因加多基因遗传模型, 定位结果与分离分析结
果相对一致。采用 CIM法 2年 3次检测到控制湿豆
腐得率的 2个相同的 QTL, qOWT-A2-1和 qOWT-L
分别位于 A2连锁群的 Satt424~Sat_162区间和 L连
锁群的 Satt481~Sat_397 区间 , 表型变异解释率为
20.7%~25.4%和 20.0%~21.7%; 采用 MIM 法 2 年分
析重复检测到控制湿豆腐得率的 qOWT-A2-1 和
qOWT-L, 分别可以解释 26.8%~30.7%和 19.0%~
27.4%的表型变异。分离分析结果表明, 湿豆腐得率
2 年 3 次均属于 2 对非连锁主基因加多基因遗传模
型, 定位结果与分离分析结果相对一致。因而本研
究干豆腐、干豆乳与湿豆腐得率的 QTL定位结果与
分离分析所获的主基因数、主基因的贡献率、主基
因和多基因的相对贡献基本上可以相互呼应。
3.3 干豆腐、湿豆腐与干豆乳得率之间的关系
以上 3性状的 qODT-A2-1、qOWT-A2-1、qODS-
A2-1均位于 A2连锁群 Satt424~Sat_162区间, 置信
区间相互重叠, 很有可能是同一位点, 具有一因多
效的功能。湿豆腐得率的 qOWT-L 和干豆乳得率的
qODS-L 均位于 L 连锁群 Satt481~Sat_397 区间, 置
信区间有重叠, 也可能是同一位点, 具有一因多效
的功能。从 3性状均属同一加工过程的不同阶段, 又
都决定于蛋白质、油脂等物质的含量, 这是可以理
解的。再从与 3性状有关的连锁群区段看, A2连锁
群 Satt424~Sat_162 区间及相邻的 Sat_162~Sat_157
和 Sat_157~Satt177 区间和 L 连锁群的 Satt481~
Sat_397区间涉及到表 3、图 1中的大部分 QTL, 是
最重要的基因组区段。鉴于本研究的标记密度并不
高, QTL 离两侧标记的距离还不够近, 要进一步确
定上述 2个连锁群区段上各 QTL之间的关系, 有待
将图谱加密后做更精确的定位。
关于所获标记的育种意义, 根据文献报道, 前
人在大豆公共图谱A2和L连锁群的Satt424~Sat_ 162
与Satt481~Sat_397 区间定位到控制蛋白质、油分和
蔗糖含量的QTL[22-25], 以及百粒重QTL[26-29]。这一方
面佐证了本文中 3个豆腐(乳)得率性状与蛋白质、油
分和蔗糖含量以及百粒重等有关, 另一方面启示育
种中对这些区间进行标记辅助选择, 可以同时对豆
腐得率和大豆蛋白质、油分和蔗糖含量乃至百粒重
等进行改良。所以, 本文发掘到的Satt424~ Sat_162
与Satt481~Sat_397 区间及其标记在大豆品质育种中
可能是有重要意义的。
4 结论
对苏 88-M21×新沂小黑豆大豆重组自交系群体
NJRISX构建了包含 131个 SSR标记、24个连锁群
的遗传图谱, 通过 CIM 和 MIM 法检测到控制干豆
腐与干豆乳得率的主效 QTL各 1个, qODT-A2-1和
qODS-A2-1均位于 A2连锁群的 Satt424~Sat_162区
间, 分别解释 15.7%~28.2%和 30.0%~34.8%的表型
变异; 检测到湿豆腐得率 2个主效QTL, qOWT-A2-1
和 qOWT-L分别位于 A2与 L连锁群的 Satt424~Sat_
162 和 Satt481~Sat_397 区间, 分别解释 20.7%~
第 1期 张红梅等: 大豆重组自交系群体 NJRISX豆腐和豆乳得率的 QTL分析 75


30.7% 和 19.0%~27.4%的表型变异。分离分析表明,
干豆腐和干豆乳得率均属 1 对主基因加多基因遗传
模型, 湿豆腐得率属 2 对非连锁主基因加多基因遗
传模型。3 性状的 QTL定位结果与分离分析所获的
主基因数、主基因贡献率、主基因和多基因的相对
贡献可以相互验证。育种中要兼顾主基因和微效多
基因的利用。
References
[1] Cai T D, Chang K C. Characteristics of production-scale tofu as
affected by soymilk coagulation method: propeller blade size,
mixing time and coagulant concentration. Food Res Int, 1998, 31:
289−295
[2] Kevin K. Tofu comes of age. Food Proc, 1994, 7: 81−82
[3] Qian H-J (钱虎君), Gai J-Y (盖钧镒), Yu D-Y (喻德跃). A study
on inheritance of soymilk in the two crosses in plant generation.
Soybean Sci(大豆科学), 2001, 20(4): 241−244(in Chinese with
English abstract)
[4] Qian H-J (钱虎君), Gai J-Y (盖钧镒), Ji D-F(吉东风), Wang
M-J(王明军), Yu D-Y (喻德跃). The study on the maternal effect
of dried soymilk yield and dried tofu yield. Sci Agric Sin(中国农
业科学), 1999, 32(suppl): 31−35(in Chinese with English ab-
stract)
[5] Qian H-J (钱虎君), Gai J-Y (盖钧镒), Yu D-Y (喻德跃). A study
of genotypic variation and inheritance of tofu output, quality and
processing traits. Chin J Oil Crop Sci (中国油料作物学报), 2001,
23(1): 27−30(in Chinese with English abstract)
[6] Qian H-J(钱虎君), Gai J-Y(盖钧镒), Yu D-Y(喻德跃). A study
on the genotypic variation and inheritance of soymilk output,
quality and processing traits. Acta Agron Sin(作物学报), 2001,
27(6): 880−885(in Chinese with English abstract)
[7] Gai J-Y(盖钧镒), Qian H-J(钱虎君), Ji D-F(吉东风), Wang
M-J(王明军). A study on the inheritance of dried tofu output of
soybean. Acta Genet Sin(遗传学报), 2000, 27(5): 434−439(in
Chinese with English abstract)
[8] Mullin W J, Fregeau-Reid J A, Butler M, Poysa V, Woodrow L,
Jessop D B, Raymond D. An interlaboratory test of a procedure to
assess soybean quality for soymilk and tofu production. Food Res
Int, 2001, 34: 669−677
[9] Noh E J, Park S Y, Pak J I, Hong S T, Yun S E. Coagulation of
soymilk and quality of tofu as affected by freeze treatment of
soybeans. Food Chem, 2005, 91: 715−721
[10] Wang H L, Cavins J F. Yield and amino acid composition of frac-
tions obtained during tofu production. Cereal Chem, 1989, 66:
359−361
[11] Abd Karim A, Sulebele G A, Azhar M E, Ping C Y. Effect of car-
rageenan on yield and properties of tofu. Food Chem, 1999, 66:
159−165
[12] Cai T D, Chang K C, Shih M C, Hou H J, Ji M. Comparison of
bench and production scale methods for making soymilk and tofu
from 13 soybean varieties. Food Res Int, 1997, 30: 659−668
[13] Gao Z(高忠), Gai J-Y(盖钧镒). A micro-analytical method of
tofu yield. Soybean Sci(大豆科学), 1997, 16(1): 43−47(in Chi-
nese with English abstract)
[14] Evans D E, Tsukamoto C, Nielsen N C. A small scale method for
the production of soymilk and silken tofu. Crop Sci, 1997, 37:
1463−1471
[15] Lim B T, Deman J M, Deman L, Buzzell R I. Yield and quality of
tofu as affected by soybean and soymilk characteris- tics: calcium
sulfate coagulant. J Food Sci, 1990, 55: 1088−1092
[16] Wang H L. Tofu and tempeh as potential protein sources in the
western diet. JAOCS, 1984, 61(3): 528−534
[17] Wang C-E(王春娥), Gai J-Y(盖钧镒). A study on measurement
technology for tofu and soymilk output for large amount
mini-specimen in laboratory. Soybean Sci (大豆科学), 2007,
26(2): 223−229(in Chinese with English abstract)
[18] Bhardwaj H L, Hamama A A, Rangappa M, Joshi J M, Sapra V T.
Effects of soybean genotype and growing location on oil and fatty
acids in tofu. Plant Foods Human Nutr, 2004, 58: 197−205
[19] Gai J-Y(盖钧镒), Zhang Y-M(章元明), Wang J-K(王建康). Ge-
netic System of Quantitative Traits in Plants(植物数量性状遗传
体系). Beijing: Science Press, 2003. pp 120−126(in Chinese)
[20] Song Q J, Marek L F, Shoemaker R C, Lark K G, Concibido V C,
Delannay X, Specht J E, Cregan P B. A new integrated genetic
linkage map of the soybean. Theor Appl Genet, 2004, 109:
122−128
[21] Churchill G A, Doerge R W. Empirical threshold values for quan-
titative trait mapping. Genetics, 1994, 138: 963−971
[22] Mansur L M, Lark K G, Kross H, Oliveira A. Interval mapping of
quantitative trait loci for reproductive, morphological, and seed
traits of soybean (Glycine max L.). Theor Appl Genet, 1993, 86:
907−913
[23] Maughan P J, Saghai Maroof M A, Buss G R. Identification of
quantitative trait loci controlling sucrose content in soybean
(Glycine max). Mol Breed, 2000, 6: 105−111
[24] Diers B W, Keim P, Fehr W R, Shoemaker R C. RFLP analysis of
soybean seed protein and oil content. Theor Appl Genet, 1992, 83:
608−612
[25] Lee S H, Bailey M A, Mian M A R, Carter T E Jr, Shipe E R,
Ashley D A, Parrott W A, Hussey R S, Boerma H R. RFLP loci
associated with soybean seed protein and oil content across
populations and locations. Theor Appl Genet, 1996, 93: 649−657
[26] Maughan P J, Saghai Maroof M A, Buss G R. Molecular-marker
analysis of seed-weight: genomic locations, gene action, and evi-
dence for orthologous evolution among three legume species.
Theor Appl Genet, 1996, 93: 574−579
[27] Hoeck J A, Fehr W R, Shoemaker R C, Welke G A, Johnson S L,
Cinazio S R. Molecular marker analysis of seed size in soybean.
Crop Sci, 2003, 43: 68−74
[28] Orf J H, Chase K, Adler F R, Mansur L M, Lark K G. Genetics of
soybean agronomic traits: Ⅱ. Interactions between yield quanti-
tative trait loci in soybean. Crop Sci, 1999, 39: 1652−1657
[29] Csanádi G, Vollmann J, Stift G, Lelley T. Seed quality QTLs
identified in a molecular map of early maturing soybean.
Theor Appl Genet, 2001, 103: 912−919