全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 1959−1966 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771299)和高等学校博士学科点专项科研基金项目(20060319005)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 陈国祥, E-mail: gxchen@njnu.edu.cn, Fax:025-85891526
Received(收稿日期): 2010-03-04; Accepted(接受日期): 2010-07-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01959
生殖生长期两优培九功能叶光反应特性
于光辉 1 陈国祥 1,* 江玉珍 1 苑中原 1 吕川根 2
1南京师范大学生命科学学院植物研究所, 江苏南京 210046; 2江苏省农业科学院粮食与作物研究所, 江苏南京 210014
摘 要: 在野外条件下, 利用荧光动力学分析和生理生化研究技术, 对生殖生长期超高产杂交稻两优培九和大面积
推广稻汕优 63功能叶原初反应、电子传递和光合磷酸化水平进行系统研究, 比较光反应特性。结果表明: (1) 与汕优
63相比, 两优培九功能叶叶绿素含量高 22.90%, 光合功能期长约 50%, 叶绿素 a/b比值高 36.78%; (2) 光能吸收与分
配方面, 两优培九功能叶单位叶面积吸收的光能不占优势, 但保持高吸收的稳定期长, 有活性的反应中心数量多,
热耗散的能量比例较少, 进入电子传递链的能量高; (3) 荧光参数分析发现两优培九 PSII供体侧、受体侧和反应中心
性能优良, 光能吸收、传递和转化为电能效率较高; (4) 叶绿体放氧活性、电子传递链和光合磷酸化活性均显著高于
汕优 63, 表明两优培九电能转化为活跃化学能能力强。
关键词: 荧光动力学; 功能叶; 原初反应; 电子传递和光合磷酸化; 光合功能期; PSII供体侧、受体侧和反应中心
Light Reaction Characteristics in Functional Leaves of Liangyoupeijiu in the
Reproductive Growth Stage
YU Guang-Hui1, CHEN Guo-Xiang1,*, JIANG Yu-Zhen1, YUAN Zhong-Yuan1, and LÜ Chuan-Gen2
1 College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China; 2 Institute of Food & Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sci-
ences, Nanjing 210014, China
Abstract: The chloroplast light reaction characteristics were compared between super-high-yield hybrid rice Liangyoupeijiu and
traditional hybrid rice Shanyou 63 intending to provide theoretical insights into physiological basis for high yield. Using fluores-
cence dynamics analysis and physiological and biochemical research techniques, in the field we systematically studied the primary
response, electron transport chain and photophosphorylation during the reproductive period. The results showed that: (1) as com-
pared to Shanyou 63, chlorophyll content in functional leaves of Liangyoupeijiu was 22.90% higher, it had a relatively longer
photosynthetic function duration and chla/chlb ratio was 36.78% higher; (2) there was no significant difference in light absorption
per unit leaf area of functional leaves, but Liangyoupeijiu maintained a high light energy absorption capacity and long stability
period , the number of active reaction centers was more, the energy of heat dissipation was relatively lower, the energy transferred
into the electron transport chain was higher; (3) fluorescence analysis showed that structures and status of the body side, the re-
ceptor side and the reaction center in PSII performed better than those of Shanyou 63, indicating that Liangyoupeijiu had a higher
efficiency in the transforming light energy into electric energy; (4) in addition, oxygen evolution of the chloroplast, activities of
electron transport chain and photophosphorylation were significantly higher, indicating that Liangyoupeijiu possessed some ad-
vantages in the energy convertsion from electric energy to active chemical energy. With higher light energy absorption, transmis-
sion and conversion efficiency, Liangyoupeijiu established a physicological basis of super-high-yield.
Keywords: Fluorescence dynamics; Functional leaves; Primary response; Electron transport chain and photophosphorylation;
Photosynthetic function duration; the body side, the receptor side and the reaction center of PSII
超高产杂交稻两优培九的产量水平均超过
10 500 kg hm−2, 比多年来大面积推广的优良杂交稻
汕优 63的 7 500~8 250 kg hm−2高出 20%~30%[1]。水
稻生殖生长期是夺取高产的主要阶段。其中, 最上
部 3片功能叶光合产物占水稻经济产量的 70%~80%,
能为产量形成提供良好的基础[2]。
植物叶绿体将吸收的光能传递到特定的光反应
中心引发光化学反应, 以推动电子的传递, 电子传
递产生同化力(ATP和 NADPH)用于固定 CO2。其中,
原初反应、电子传递和光合磷酸化基本属于光反应[3]。
1960 作 物 学 报 第 36卷

Kautsky和 Hirsch[4]最先认识到光合原初反应和叶绿
素荧光存在着密切关系, 随着研究的深入, 人们逐
步认识到荧光诱导动力学曲线中蕴藏着丰富的信
息。Strasser[5-6]在生物膜能量流动基础上建立了针对
快速叶绿素荧光诱导曲线的数据分析和处理方法
——JIP-test, 利用该方法可以获得有关光系统 II 的
大量信息, 为深入研究光合作用原初反应提供了有
力而便捷的工具。
目前对于杂交稻研究主要集中在剑叶生理水平,
而对于功能叶光反应特性, 特别是光系统 II 光能吸
收、转换及供体侧和受体侧的活性等方面的研究很
少。本实验结合光合作用进程及荧光动力学分析 ,
通过对超高产杂交稻两优培九生殖生长期功能叶叶
绿体光反应特性的全面研究, 阐明超高产杂交稻光
反应特性的优势, 为推动其大面积推广、满足产量
的进一步提高提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
杂交稻两优培九和汕优 63 由江苏省农业科学
院粮食作物研究所提供 , 并在其试验田中进行栽
培。土壤为黏壤土 , 冬闲田 , 中等肥力 , 含有机质
15. 7 g kg−1、全氮 952. 0 mg kg−1、全磷 85. 4 mg kg−1,
速效氮、磷、钾分别为 178.0、119.6和 115.0 mg kg−1。
2009年 5月 25日播种, 6月 15日栽插。栽插密度为
33 cm×13 cm。氮磷钾肥按基肥、分蘖肥、穗肥 5∶
2∶3的质量比施用。待剑叶全展后, 每隔 10 d左右
于上午 9:00~10:00, 测定荧光数据并采集功能叶 ,
直至水稻倒三叶枯死为止。测定剑叶、倒二叶、倒
三叶荧光参数, 各测 5 次后取平均值; 随机取样测
定其他生理指标, 重复 3 次, 各取平均值。从 2009
年 8 月 12 日开始采样, 到 9 月 28 日结束(汕优 63
生殖生长期相对较短, 9月 28日倒三叶已枯死, 没有
其测定)。
1.2 功能叶叶片叶绿素含量的测定
参照 Arnon[7]方法略作改动 , 称取去脉的水稻
叶片 0.1 g, 置研钵中, 加预冷的 80%丙酮, 研磨成
浆, 6 000 r min−1冷冻离心 10 min, 取上清液。将沉
淀用 80%丙酮洗 1次, 再次 6 000 r min−1冷冻离心
10 min, 将两次离心得到的上清液合并。在上清液中
加 80%丙酮定容至 10 mL, 用 GENESYS 10UV
(Thermo)紫外-可见分光光度计测定 645 nm 和 663
nm处光吸收值。
1.3 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线参数的测定
根据 Strasser等[8]的方法, 上午 10:00暗适应 20
min, 采用连续激发式荧光仪(Handy PEA, Hansatech,
英国)测定功能叶叶片荧光参数。采用专业软件 PEA
Plus和 BiolyzerHP3处理数据及作图。
参考 Strasser 等[8-9]和李鹏民等[10]的方法计算叶
绿素荧光参数。
1.4 叶绿体的制备、放氧活性和光合磷酸化活性
的测定
参照 Ketcham等[11]的方法提取叶绿体。参照马
国 英 等 [12] 的 方 法 , 用 Clark 型 液 相 氧 电 极
(Chlorolab-2, Hansatech)测定叶绿体的放氧活性, 将
自带的冷光源插入电极室提供光照 , 光强为 500
μmol m−2 s−1, 反应体系中叶绿素的终浓度为 30 μg
mL−1。叶绿体放氧反应介质组分为 0.4 mol L−1 Glu-
citol、10 mmol L−1 NaHCO3、10 mmol L−1 EDTA-Na2、
25 mmol L−1 Tricine-KOH (pH 7.6)、0.3 mmol L−1
Na2HPO4。
参照Ketcham等[11]的方法, 用 FG-300发光光度
计(中国科学院上海植物生理生态研究所)测定叶绿
体的光合磷酸化活性。取 2支离心管, 依次加入光合
磷酸化反应所需的各种溶液和叶绿体悬浮液, 一支
光照 1 min, 一支置暗处 1 min, 作为对照, 再分别加
入 20%三氯乙酸(TCA)终止反应, 1 000×g离心 5 min,
取上清液用于光合磷酸化活性的测定。分别取上述
光合磷酸化反应和暗对照的样品, 用 20 mmol L−1
Tris-HCl (pH 7.5)定容, 作为待测样品。取 0.2 mL待
测样品至发光光度计比色杯中, 并放入暗室, 再用
注射器迅速注入 0.8 mL荧光素酶液, 立即记录发光
强度的最高峰值。根据标准 ATP溶液所作的标准曲
线计算悬浮液中光合磷酸化的活性。光合磷酸化活
性测定所需溶液组分为 10 mmol L−1 K3Fe(CN)6, 0.2
mol L−1 Tricine (pH 8.0), 20 mmol L−1 MgCl2, 20
mmol L−1 Na2HPO4, 20 mmol L−1 ADP。
1.5 类囊体膜的制备及电子传递活性的测定
参照 Dunahay等[13]所介绍的 B.B.Y方法加以改
进制备类囊体膜。称取 1 g经预冷去脉的水稻叶片,
置研钵中, 加冷却的缓冲液 B1 (0.4 mol L−1 Sucrose,
2 mmol L−1 MgCl2, 0.2% BSA, 20 mmol L−1 Tricine,
pH 8.0)在冰浴中研磨, 4层纱布过滤, 滤液经 300×g
冷冻离心 2 min, 去除组织沉淀, 上清液经 4 000×g
冷冻离心 10 min, 得破碎叶绿体沉淀。沉淀与缓冲
液 B2 (0.15 mol L−1 Sucrose, 5 mmol L−1 MgCl2, 0.2%
第 11期 于光辉等: 生殖生长期两优培九功能叶光反应特性 1961


BSA, 20 mmol L−1 Tricine, pH 8.0)匀浆, 以 4 000×g
冷冻离心 10 min, 得沉淀, 再用 B3 (15 mmol L−1
NaCl, 5 mmol L−1 MgCl2, 20 mmol L−1 MES, pH 6.5)
匀浆即得类囊体膜悬浮液。
参照 Coombs 等[14]的方法测定类囊体膜电子传
递链活性 , 反应体系中叶绿素的终浓度为 27 μg
mL−1。全电子链(氧还原)活性的反应液组分(H2O→
MV)为 0.2 mol L−1 Sucrose, 5 mmol L−1 MgCl2, 5
mmol L−1 NaCl, 25 mmol L−1 Tricine-NaOH (pH 7.6),
0.15 mmol L−1 MV, 5 mmol L−1 NH4Cl, 2 mmol L−1
NaN3。
电子传递链活性(µmol O2 mg−1 Chl h−1) =60×Rate/
0.027 mg Chl (Rate为 1 min内放氧量的差值)
2 结果与分析
2.1 生殖生长期两优培九与汕优 63功能叶叶绿素
含量的变化
生殖生长期, 两优培九功能叶叶绿素含量比汕
优 63 高 22.90%。两优培九叶绿素含量相对稳定期
约为 30 d, 汕优 63为 20 d左右。曹树青等[15]认为,
可以用叶片叶绿素含量相对稳定期来表示作物的光
合功能期。两优培九的叶绿素 a/b 在 9 月 2 日和 12
日与汕优 63接近, 其他时间均显著高于汕优 63。



图 1 生殖生长期功能叶叶绿素含量和叶绿素 a/b变化
Fig. 1 Changes in chlorophyll content and Chl a/b of func-
tional leaves during the reproductive period

2.2 单位叶面积光能的吸收、传递与转化情况
依照叶绿体能量流动模型图, 天线色素(Chl)吸
收的能量(ABS)中一小部分主要以热能和荧光(F)的
形式耗散掉, 大部分则被反应中心(RC, 指有活性的
反应中心)捕获(TR), 在反应中心激发能被转化为还
原能, 将 QA 还原为 QA-, 后者又可以被重新氧化,
从而产生电子传递 (ET), 把传递的电子用于固定
CO2或其他途径[10]。
从图 2可以看出, 两优培九和汕优 63单位面积
吸收的光能(ABS/CSm)差异不显著(F=0.05, p=0.947>
0.05); 它们与叶绿素含量呈显著正相关性(r=0.920,
p=0.009; r=0.893, p=0.041)。
前 5期两优培九单位面积上用来还原QA的激发
能(TRo/CSm)和单位叶面积上有活性的反应中心的比
例比汕优 63 分别高 5.58%和 2.82%, 说明两优培九
PSII 反应中心降解和失活较晚, 结构相对稳定、失
活率低, 用来还原 QA的激发能较多; 生殖生长期单
位叶面积上有活性的反应中心的比例两优培九先升
后降, 而汕优 63 一直呈下降趋势, 表明两优培九参
与光能转换的反应中心的数量较高。
前 5 期两优培九单位叶面积热耗散(DIo/CSm)比
汕优 63 低 7.24%, 差异显著(F=3.895, p=0.018), 表
明两优培九天线色素吸收的光能以热的形式耗散掉
的那部分较少, 被反应中心捕获的能量较多。
前 5期汕优 63进入电子传递链的能量(ETo/CSm)
比两优培九高 4.11%, 表明汕优 63 在单位面积失活
反应中心数量增多的同时, 较大提高了有活性的反
应中心光能转化为电能的效率。但从整个生殖生长
期来看, 两优培九进入电子传递链的能量 (ETo/CSm)
比汕优 63高 6.68%。
2.3 PSII原初光化学反应及结构和状态变化
2.3.1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化
典型的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线有 O (20~50
µs)、J (2×103 µs)、I (3×104 µs)、P (3~10×105 µs)等相。
QA、QB及 PQ等均完全失去电子而被氧化[5,16], 这时
PSII 反应中心可最大限度地接受光量子, 此时样品
受光后发射的荧光最小 , 处于初始相“O”(Fo)。当
PSII 反应中心被激发后产生的电子经由 Pheo 传给
QA, 将其还原, 生成 QA-。此时, 由于 QB 不能及时
从 QA-接受电子将它氧化, 造成 QA-的大量积累, 荧
光迅速上升至 J 点[5,9,17-18]。电子从 QA-向 QB传递过
程中出现的 I点, 反映了 PQ库的异质性[18], 即电子
传递过程中快还原型 PQ库先被完全还原(J-I), 随后
才是慢还原型 PQ 库被还原(I-P)。P 点出现是因为
PSII 反应中心完全关闭, 不再接受光量子, 此时荧
光产量最高称为 Fm[10]。
在生殖生长过程中, 2种水稻快速叶绿素荧光诱
导动力学曲线中的初始相“O”(Fo)均呈现先降后升变
化, 说明 PSII 反应中心最大限度地接受光量子的能
力先升高后逐渐衰退。P 点荧光强度逐渐下降,并且
下降速度逐渐增大。因此, 随生殖生长进程 PSII 反
应中心损伤或失活速度在逐渐加快。
1962 作 物 学 报 第 36卷



图 2 叶绿体能量流动模型图
Fig. 2 Diagrammatic model of chloroplast energy flowing
a、c、e、g表示两优培九在 8月 12日、9月 2日、9月 22日和 9月 28日单位叶面积光能的吸收、传递与转化情况; b、d、f分别代
表汕优 63在 8月 12日、9月 2日和 9月 22日单位叶面积光能的吸收、传递与转化情况。ABS/CSm≈Fm表示单位面积吸收的光能; TRo/CSm=
φPo(ABS/CSm)表示单位面积上用于还原 QA 的激发能; ETo/CSm= φEo(ABS/CSm)表示进入超过 QA-的电子传递链中的还原能; DIo/CSm=
(ABS/CSm)–(TRo/CSm)表示单位叶面积热耗散。○表示有活性的反应中心, ●表示失活的反应中心。各参数数值大小用图形面积表示。
a, c, e, and g denote light energy absorption, transmission and conversion per unit leaf area of Liangyoupeijiu on August 12, September 2,
September 22 and September 28; b, d, and f denote light energy absorption, transmission and conversion per unit leaf area of Shanyou 63 on
August 12, September 2 and 22. ABS/CSm≈Fm denote light energy absorption capacity per unit leaf area; TRo/CSm= φPo(ABS/CSm) denote
excitation energy that was used to reduce QA per unit leaf area; ETo/CSm= φEo(ABS/CSm) denote reducing energy that exceeded QA- and then
into the electron transport chain; DIo/CSm= (ABS/CSm)–(TRo/CSm) denote thermal dissipation per unit leaf area. ○ denotes actives reaction cen-
ters;● denotes inactive reaction centers; Graphic area denote the numerical size of parameters.

第 11期 于光辉等: 生殖生长期两优培九功能叶光反应特性 1963


9 月 28 日, 两优培九功能叶荧光动力学曲线经
过极短的时间(在 J点之前), 叶绿素荧光产量就会上
升, 出现K点(照光后大约 300 μs处的特征位点), 多
相荧光 O-J-I-P 变为 O-K-J-I-P。K 点的出现表示放
氧复合体的活性受到抑制[8-9,19]。因此, 9月 28日时
两优培九功能叶叶绿体 PSII 放氧复合体(OEC)已受
破坏。



图 3 生殖生长期功能叶叶绿素 a荧光强度变化
Fig. 3 Changes in chla fluorescence intensity of functional
leaves during the reproductive period

2.3.2 PSII 受体侧变化 PSII 受体侧主要包括
QA、QB、PQ库等[11], 而 Mo、Sm、φEo、ψo等参数主
要反映 PSII受体侧的变化。其中, φPo= [1–(Fo/Fm)]
表示暗适应后的最大光化学效率; Sm= (Area)/(Fm–Fo)
表示使QA完全被还原所需要的能量, 即 PSII反应中
心受体侧 PQ库的大小; φEo=ETo/ABS= [1–(Fo/Fm)]ψo
表示反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额,
即反应中心吸收的光能将电子传递到电子传递链中
超过 QA 的其他电子受体的概率 ; Mo=4(F300μs–Fo)/
(Fm–Fo)表示 QA 被还原的最大速率, 即 O-J 过程中
QA被还原的速率; N = SmMo(1/VJ)表示从开始照光至
到达 Fm的时间段内 QA被还原的次数; ψo=ETo/TRo=
(1–VJ)表示在反应中心捕获的激子中用来推动电子
传递到电子传递链中超过 QA 的其他电子受体的激
子占用来推动 QA还原激子的比率, 即照光 2 ms 时
有活性的反应中心的开放程度[10]。
为了便于比较, 假定 8月 12日两品种为对照材
料。由表 1可知, 与对照相比, 两优培九荧光参数 φPo、
φEo、Sm、N、ψo 下降速度显著低于汕优 63, 同时
Mo上升速度显著低于汕优 63。因此, 两优培九 PSII
受体侧在光能传递方面具有的优势具体表现为 PSII
反应中心受体侧 PQ库(Sm)较大, 电子传递体减少或
破坏程度较小, 最大光化学效率(φPo)较高, 捕获的
光能把电子传递到电子传递链中超过 QA-的电子受
体的概率(φEo)增多, 有较多的光能用来还原 QA, QA
的还原速度(Mo)较快。同时 QA的还原次数(N)较少,
也表明 QA传递电子的能力较高, 表现为 2 ms 时有
活性的反应中心的开放程度(ψo)较高。
2.3.3 PSII 反应中心变化 由图 4 可知, 生殖生
长期, 两优培九 PSII 的原初光化学效率(Fv/Fm)比汕
优 63 高 20.47%, 统计学均值比较呈显著差异(F=
9.440, p=0.01), 说明 PSII反应中心利用捕获激发能
能力较高。
两优培九以吸收光能为基础的性能指数(PIABS)
先升后降, 8月 22日达到高峰, 而汕优 63则一直下降。
生殖生长期比汕优 63 高出 14.44%, 说明两优培九光
化学性能较好, 有利于光能向活跃化学能的转化。
2.4 叶绿体放氧活性变化
图 5 表明, 两优培九放氧活性先升后降, 9 月 2
日前保持稳定, 之后迅速下降, 9月 28日与初期相比
下降 69.14%。汕优 63一直处于下降趋势, 9月 22日
比初期下降 79.23%。两品种叶绿体放氧活性均值比
较呈显著差异(F=3.776, p=0.020)。
2.5 全电子链电子传递活性和光合磷酸化活性
变化
从图 6和图 7可以看出, 两优培九与汕优 63全
电子链电子传递活性与光合磷酸化活性变化趋势总

表 1 两优培九与汕优 63 PSII受体侧各期荧光参数与对照相比下降的百分数
Table 1 Descendant percent of fluorescence parameters in PSII receptor side of Liangyoupeijiu and Shanyou 63 (%)
品种
Cultivar
日期
Date (month/day)
φPo Sm φEo N Ψo Mo
两优培九 Liangyoupeijiu 9/2 1.08 11.93 10.99 11.09 10.01 –6.39
汕优 63 Shanyou 63 9/2 2.58 28.06 4.77 18.78 12.25 –11.18
两优培九 Liangyoupeijiu 9/22 5.41 35.83 22.08 20.55 17.62 –60.67
汕优 63 Shanyou 63 9/22 6.95 37.29 24.68 28.39 22.09 –88.40
两优培九 Liangyoupeijiu 9/28 10.30 64.02 43.00 16.82 36.45 –152.33

1964 作 物 学 报 第 36卷



图 4 功能叶 PSII反应中心最大光化学效率(Fv/Fm)和以吸收光
能为基础的性能指数(PIABS)的变化
Fig. 4 Changes of most photochemical efficiency and performance
index in PSII reaction center of functional leaves



图 5 功能叶叶绿体放氧活性变化
Fig. 5 Changes of O2 evolution of chloroplast in functional leaves



图 6 功能叶全电子链传递活性变化
Fig. 6 Activity changes of whole electron transport chain

体相近, 9 月 2 日达到峰值, 此时, 两优培九比汕优
63分别高 19.91%和 9.68%。除 8月 22日外, 两优培
九全电子链电子传递活性和光合磷酸化活性均高于
汕优 63, 活性快速下降期两优培九比汕优 63晚 10 d
左右, 并且总体下降幅度较低。


图 7 功能叶叶绿体光合磷酸化活性的变化
Fig. 7 Changes of photophosphorylation activity of chloroplast
3 讨论
光是驱动光合作用的动力, 是进行光合作用和
保证高光合效率的基础。叶绿素是植物进行光合作
用的主要色素, 其含量高低直接影响植物的光合速
率[20]。光合功能期长意味着两优培九能够长时间的
更有效地利用光能进行光合作用, 这对于产量的最
终形成具有重要意义。实验结果表明, 两优培九功
能叶光合色素含量较高, 光合功能期较长, 能够捕
获更多的光能, 有利于光合作用的高效进行, 促进
干物质的积累; 两优培九具有相对较高的叶绿素 a
含量, 能够更有效地将太阳光能转化为生物化学能,
为碳同化提供更充足的能量, 以维持光合作用的高
效运转。本实验中, 单位面积吸收的光能(ABS/CSm)
与叶绿素含量呈极显著正相关, 说明光合色素尤其
是叶绿素, 在植物的光合作用中对光能的吸收起着
决定性的重要作用。
在光合机构捕获光能发生电子传递的同时, 还
有一部分能量以热和荧光的形式耗散掉。这三者之
间是互相竞争的关系, 任何一者的改变都会导致其
他二者变化。叶绿体能量流动模型图表明, 两优培
九保持较高光能吸收能力的稳定期长, 单位叶面积
上有活性的反应中心数量多, 反应中心捕获光能能
力强, 用来还原 QA的激发能较高, 以热的形式耗散
的能量比例较少, 进入电子传递链的能量较高。因
此, 两优培九具有较高的光合效率, 可将较多的光
能转化为电能, 这为电能向活跃化学能转变以及碳
素同化打下了良好基础。
在原初光化学反应方面, 两优培九 PSII 供体侧
最大限度地接受光量子的能力较高, 电子传递受阻
现象较弱, PQ 库氧化还原能力较强, QA 积累较少,
第 11期 于光辉等: 生殖生长期两优培九功能叶光反应特性 1965


因此, 有利于光能吸收, 提高了电子传递的速度。
PSII 受体侧荧光参数变化幅度相对较小, 说明受体
侧电子传递体结构相对稳定, 衰老速度较慢, 电子
传递运转流畅。两优培九原初光化学效率(Fv/Fm)、
光化学性能指数(PIABS)均高于汕优 63, 说明利用捕获
激发能能力较高, 光能吸收和转化效率高。
光合电子传递既是原初光物理和光化学反应与
一般生物化学反应联结的纽带, 又与光合放氧和光
合磷酸化反应紧密联系, 叶绿体电子传递活性的测
定能为从细胞水平上阐明作物光合效率提供更直观
的依据｡光合磷酸化即利用光能使 ADP 磷酸化形成
ATP, 光合磷酸化活性代表了叶绿体在光照条件下
产生 ATP 的能力, 也反映了叶绿体光能转化的特
性。生殖生长期, 两优培九功能叶电子传递活性、
叶绿体放氧活性、光合磷酸化活性总体高于汕优 63,
并且相对稳定期长, 表明两优培九在电能转化为活
跃的化学能方面优势明显 , 产生同化力 (ATP 和
NADPH)的能力较强 , 这为籽粒的生长发育提供了
充足的能量来源。
PIABS 可以更准确地反映植物光合机构的状态,
它们对某些胁迫比 Fv/Fm 更敏感, 能更好地反映胁
迫对光合机构的影响[21-23]。这与我们的实验结果相
一致, PIABS比 Fv/Fm能更灵敏地反映光合机构的运
行变化情况, 可作为体现光合性能的重要指标。
Öquist 等[24]曾认为失活的反应中心可以起能量
耗散作用,保护相邻的反应中心免受光破坏。实验中,
两优培九和汕优 63 失活反应中心的数目大幅度增
加与单位反应中心所耗散的能量 DIo/CSm 的增加程
度相一致(r 分别为 0.959 和 0.967, p 为 0.003 和
0.007<0.01, 极显著正相关), 表明失活反应中心的数
目与单位反应中心所耗散的能量确实存在紧密联系。
Fo是 PSII 反应中心处于完全开放时的最低荧光
产量, 代表激发的天线叶绿素 a分子在激子转移到反
应中心之前的荧光发射,与叶绿素浓度有关。叶绿素
含量下降, Fo降低, 而 PSII 反应中心失活或损伤又使
其升高,故 Fo变化的方向取决于起主要作用的因素[25]。
本实验中, 生殖生长过程中两品种水稻荧光参数初
始相“O”(Fo)均呈现先降后升变化, 因此推测, 前期
叶绿素含量减少是 Fo 下降的主要原因, 而后期 PSII
反应中心失活或损伤起主导作用, 又使其上升。
光合作用的电子传递速率总是与光合磷酸化相
偶联的, 较高的电子传递速率, 不仅有利于与之相
偶联的磷酸化形成更多的 ATP, 而且有利于形成更
多的 NADPH[26]。由实验结果我们发现, 叶绿体中光
合电子传递的衰退与光合磷酸化是同步的, 相关性
检验中发现两者呈显著正相关 (r=0.900, p=0.014;
r=0.883, p= 0.047), 这更进一步证明光合电子传递
的衰退是导致光合磷酸化活性下降的主要原因。
4 结论
光合作用和产量的关系为 Y(产量)=Q×ε×HI。这
里, Q 为一定时间内的太阳辐射量, I 系群体截获光
量的比例(数), ε系群体的总光合效率(光能转化为化
学能的效率), HI 系总干物量中被收获部分的比例,
即收获指数[27]。进一步提高 I和 HI已受限制, 增加
ε才有出路。在大田同等栽培密度和基肥、水肥管理
条件下, 两优培九单产达 9 750~10 500 kg hm−2, 比
汕优 63增产 1 200~1 800 kg hm−2。两优培九正是在
光反应的各个步骤中占有优势, 拥有较高的光合效
率和较长的光合功能期, 才取得高产。因此, 改进光
合生理特性——提高光能利用率和延长光合功能期,
是实现未来粮食增产的重要手段。
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