全 文 ：第 2 2卷 第 1期
9 19 9
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01
海 洋 学 报
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1999
江篱属藻胆蛋白的研究 `
1
. 龙须菜藻胆蛋白光谱特性和荧光动力学研究
张 学 成 程 晓 杰 施 定 基
(青岛海洋大学海洋生命学院 , 青岛 2 6 6。。 3) (中国科学院植物研究所 , 北京 10 0 0 44)
摘 要 本文以野生型和突变型龙须菜为材料 , 测定了完整藻体 的室温吸收光谱 、 7
K 低温荧光发射光谱和叶绿素诱导荧光动力学 曲线 . 野生型 ( W t) 和黄色突变体
( Y e l o o ) 的室温吸收光谱有 4 3 5 、 4 9 8 、 5 4 0 、 5 6 6 、 6 1 5 、 6 4 0和 6 8 0 n m 7 个吸收峰 ; 绿
色突变体 G r l8 0和 G r l8 4则只有除5 40 n m 以外 的 6 个吸收峰 . 3 种突变体 的藻红蛋
白含量均比野生型少 , 两种绿色突变体 的藻蓝蛋 白含量相对有所增加 , 别藻蓝蛋 白
含量变化不明显 . 7 K 低温荧光发射发谱 (激发光分别为 4 3 6 、 5 40 和 5 8 o n m ) 的结
果表明 : 在发射峰的波长上 , 4 种材料没有明显的区别 , 但 W t 中 P E 吸收的光能传
递效率比较低 . 叶绿素诱导荧光动力学曲线显示 w t 的光系统 I 活性 、 光系统 I 原初
光能转化效率及光合碳代谢活性都高于突变体 .
关键词 龙须菜 藻红蛋 白 藻蓝蛋 白 别藻蓝蛋 白 吸收光谱 荧光发射光谱
荧光动力学
1 引言
红藻与蓝藻 、 隐藻及某些甲藻一样 , 除了含有其他植物都具有的叶绿素 a 外 , 还含有重要
的扑光色素蛋白— 藻胆蛋白 ( p h yc ob il i rP ot ie n) , 它是脱辅基蛋白与开键四毗咯色基经硫醚键结合而成 1[ , 在红藻与蓝藻中以超分子结构天线复合物— 藻胆体 ( p h y co ib il~ e ) 的形式附于类囊体膜的外表面上 , 与类囊体光合膜紧密相连 , 通过锚蛋白固定在类囊体上 z[] , 其吸收
光谱位于 45 0一 65 0 n m 之间 . 按光谱特性 , 藻胆蛋白可分为藻红蛋白 ( p hyc oe yr t hr in , P E ) 、 藻
蓝蛋白 (p h y e oc y a n i n , P e ) 和别藻蓝蛋白 ( A l lo p h y e oc y a n i n , A Pe ) , 它们的存在正好填补了
叶绿素 a 吸收光谱的空白 , 并能高效地将吸收的光能传送给叶绿素 a , 大大增强了藻类对光的
吸收和利用 . 而且 H ax a 和 lB in ks 在对大型红藻的光合作用光谱研究中发现 , 藻胆蛋白吸收
本文于 1 9 9 7一0 8一 2 3收到 , 修改稿于一9 9 8一 0 3一 5收到
, 国家攀登计划 B “ 海洋生物优抗研究” 项 目资助课题 ( PDB 6一4 一3) ; 国家自然科学墓金资助项目 (编号 : 3 9 37 0 3 8 3) .
第一作者简介 : 张学成 , 男 , 57 岁 , 教授 , 现从事海洋生物研究与教学 .
1 期 张学成等 : 江禽属藻胆蛋白的研究 I
的光能 比叶绿素吸收的光能具有更高的活性闭 . 红藻藻胆体中藻胆蛋白之间光能的传递颗顺
序为 : R 一藻红蛋白一 R 一藻蓝蛋白~ 别藻蓝蛋白~ 叶绿素 a , 光能传递效率达 90 %以上闭 .
本实验室通过人工诱变获得的龙须菜的色素突变体 , 野生型与突变体之间不但是颜色的
差异 , 而且我们的研究已经证明离体光合色素光谱性质的光合色素的组成及性质也发生了明
显的变化 5j[ . 为了进一步阐明这些差异对光合作用产生的影响 , 本文 比较了在活体条件下龙须
菜的野生型与 3 个突变型之间的室温吸收光谱和 7 K 低温荧光发射光谱 , 并对叶绿素诱导荧
光动力学特性进行 了测定和分析 .
在叶绿素诱导荧光动力学测定过程中 , 当样品的叶绿素浓度和荧光计的激发光强恒定时 ,
光系统 I 原初由于受体 Q A 的氧化还原状态是决定体内叶绿素荧光强弱的主要因素 , 因此 , 荧
光强度的瞬时变化可以反映光合作用过程 中体内的电子传送情况 . 叶绿素诱导荧光曲线由 4
部分组成 (参看图 5 ) : 第一部分是固定荧光 F 。 , 这是由于弱激发光使光系统 I 反应中心处于
开放状态 , 此时荧光强度较弱 , 天线叶绿素 a 发出的荧光使曲线上升到 。 点 , 荧光强度取决
于光系统 I 色素间的最初激子密集 , 也依赖于影响天线色素之间以及天线色素到光系统 I 反
应中心的激发能传递的结构状态 , 它反映了被测系统的叶绿素量 ; 第二部分是在此基础上再
叠加一束能引起光化学反应的饱和光后 , 使光系统 l 反应中心关闭 , 也就是使光系统 I 的原
初电子受体 Q A 完全还原成 Q元 , 使荧光曲线从 。 点升到 P 点 , 这段荧光通常称为可变荧光
F v ; 第三部分是 P 到 S 的迅速下降及从 s 点上升到 M 点 , 这是由于一些光合酶被活化 , 光系
统 I 开始运转 , 将 Q元再氧化 , 从面引起荧光强度的淬灭 , 它与光合电子传递 、 光合放氧等过
程直接相关 . 这一能量淬灭是由于在光合膜两侧逐渐建立起的质子梯度和形成膜高能态造成
的 , 只与 A T P 的形成 、 积累以及光合膜的状态有关 ; 最后一部分是由 M 缓慢下降至 T 并趋
于平稳 , 所以由 P 到 T 这段荧光的慢变化与光合碳代谢有关 6[, 司 . 根据上述动力学荧光的性
质 , 可以说明 F v / ( F O + F v ) 表示光系统 I 的活性 ; F v / F 。 表示光系统 l 原初光能转化效率 ;
F m / ( F o + F
v
) 反映光合碳代谢的特征 .e[ 5] .
2 材料与方法
2
.
1 实验材料
龙须菜 ( G~ 由汕 le m a n e z’j 扮切动 野生型藻体 ( w t) 采自青岛湛 山湾 , 突变体是从经亚
硝基肌诱变而得 的大量 突变体中筛选 出来的生长健壮的 3 个 突变 株 , l 株黄 色突变体
( Y e l o o) 和 2 株绿色突变体 ( G r 1 80 、 G r 1 8 4) . 诱变和培养方法如前所述 s[, 7〕 . 测定材料取自
藻体茎尖 , 每段长约 .0 5 c m ·
2
.
2 实验方法
.2 .2 1 室温吸收光谱的测定 室温下用岛津 u v 一 3 0 0。型双波长双光束分光光度计测定吸收
光谱 , 测定时将材料 ( 20 一 30 段 ) 平铺在比色杯上 , 以空气为对照 , 扫描波长范围为 40 0一 72 0
.2 .2 2 7 K 低温荧光发射光谱的测定
光度计 ,将上述样品装入直径为 3 . 5 n m
发光波长分别为 4 3 6 、 5 4 0和 5 5 0 n m .
.2 .2 3 叶绿素诱导荧先动力学的测定
方法如施定基等 8[, 9 1所述 . 用 日立 M P F一 4型荧光分光
的硬质玻璃管 口处 , 然后插入仪器的液氮杜瓦瓶中 , 激
将 20 一 30 段样品平铺在盖玻片上 , 用德国 W A IZ 公
海洋学报 21卷
司产 P AM 叶绿素荧光光度计在室温下测定 , 实验前将材料置于暗处预处理 30 m .in
3 结果与讨论
.3 1 室温吸收光谱
图 1 为室温下野生型和突变型龙须菜话体材料的吸收光谱 . 可以看出 , W t 和 Y e1 0 有 7
个吸收峰 , 其中 4 35 和 6 8 0 n m 吸收峰来自叶绿素 a ; 49 8 、 54 0和 56 6 n m 吸收峰收来自藻红蛋白
( P E ) ; 61 8 n m 吸收峰来自藻篮蛋白 ( PC ) , 这与 G ie de r 和 O sb or n e 在 《藻类光合作用 》 所列
举的 P E 和 Pc 的吸收峰基本一致 l0[ 〕 , 在离体条件下我们也得到了相同的结果阁 . 64 0 n m 吸收
峰来自别藻蓝蛋白 ( A P C ) , 据 G e id e r 和 O s b o r n e [ ,。 ] , A P C 的吸收峰位于 6 5 0 n m 左右 , 离体
条件下测定的这 4 种材料 A PC 的吸收峰也都位于 65 0 n m , 而我们的结果则是吸收峰波长发
生蓝移 , 这种蓝移现象很可能与用活体材料测定有关 . G r 1 80 和 G r 184 只有 6 个主要的峰 , 与
前两者相比缺少 54 0 n m 的吸收峰 , 这一点也与离体光合色素的吸收光谱基本一致阁 .
图 1 表明 , 尽管 W t 和 Y e l o o P E 的
W t — G r砚80 ~ 一 ~ 一 ~ ·eY 10 ~ ~ ~ 一 G rI 84
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波长 / n m
图 1 野生型和突变型龙须菜室温吸收光谱
54 0 n m 峰不很明显 , 其藻红蛋白仍属于较
进 化的 l 型 即三峰 型 P E , 而 G r l s o 和
G r 1 8 4的 P E 只有两个吸收峰 , 属于较原始
的 I 型 P E . 但 与条斑 紫菜 ( 尸叮户h y ar
ye
~
动 的 P E 还有一定的差别 1[ ’ 〕 , 条斑
紫菜的 P E 有 4 9 8 、 5 6 5 n m 两个吸收峰和
5 4 0 n m 吸 收肩 , 且 最高蜂位于 5 6 5 n m
处 [` o 〕 , 而 G r l s o 、 G r l 8 4不存在吸收肩 , 最
高峰位于 49 8 n m 处 . 峰形的变化反映出 R -
P E 的生色团的组成和结构发生了变化 . 我
们知道 , 藻红蛋白有藻尿胆素和藻红胆素
两种生色团 , 4 98 n m 吸收峰来自藻尿胆素
生色团 , 54 0和 5 6 n m 吸收峰来自藻红胆素
生色团 , 在 G r 1 8 o和 G r l 8 4中 , 4 9 8 n m 吸收
峰高于 5 “ n m 吸收峰 , 说明绿色突变体中藻尿胆素的相对含量提高了 ·
通过对 4 种材料吸收光谱的分析 , 不难看出 : 与 W t 相比 , 突变体最突出的是 P E 的含量
的变化 , Y e l o o的 P E 含量有所减少 , Pe 和 A P e 基本无变化 ; G r l s o和 G r l s 4的 p E 含量大大
减少 . 这一结果与张学成等对 4 种材料的离体光合色素相对含量的比较结果是一致的 〔5 〕 . 但
从总体上来看 , 活体测定的吸收峰不如离体条件下的明显 , 因为活体材料含有很多种色素 , 在
吸收上可能有重叠现象 ; 而离体测定的是纯化后的藻胆蛋白 , 吸收峰明显是可以理解的 . 更
重要的是 : 在 P E 的组成上 , 藻红胆素大幅度减少 , 藻尿胆素所占比例相对增加 , CP 含量相
对增高 , A P c 变化不明显 . 光合色素含量的变化在龙须菜的突变体和野生型之间的差异大于
所研究的江篱属 中不同物种之间的差异 5[, , , ” 〕 .
.3 2 ” K 低温荧光发射光谱
图 2 至图 4 是野生型和突变型龙须菜的低温 ( 7 K ) 荧光发射光谱 , 图 2 、 图 3 和图 4
1 期 张学成等 : 江篱属藻胆蛋白的研究 I
杜打厂叮ù,
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的激发光波长分别为 4 3 6 、 5 4 0和 5 5 0 n m . 当
激发光波长为 43 0 n m 时 , 产生的荧光发射
只有 71 5 n m 处的一个较强的发射峰 . 这说
明在低温状态下 , 由叶绿素 a 吸收的光能
不能传递给藻胆蛋 白. 用 5 40 n m 激发光激
发可以得到 7 个发射峰 , 其中 , 5 7 8 n m 发
射峰来自 P E , 6 4 3 n m 发射峰来自 PC , 6 5 0
n m 发射峰来自 A P C , 6 8 2和 6 9 2 n m 发射峰
来自光系统 l , 71 5 n m 发射峰来自叶绿素
a , 7 5 8 n m 发射峰则为来自6 92 n m 发射峰
的震荡亚光谱带 12[ 〕 . 当激发光为 5 80 n m
时 , 得到的发射光谱与5 40 n m 激发时的发
射光谱基本相同 , 6 81 和 6 84 n m 的发射峰相
当于前者的 6 82 n m 发射峰 , 少了一个来自
P E 的发射峰 ,但多了一个较强的 6 24 n m 的
发射峰 .
无论是 5 4 0 n m 还是 5 8 0 n m 激发光激
发 , 7 15 n m 荧光发射峰是最高的 , 说明藻
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6以】 6知
波长 / n m
图 2 野生型和突变型龙须菜低温 (7 7 K )
荧光发射光谱 (激发光为 436 n m
胆蛋白能将已扑获的大部分
光能传递给类囊体膜上的叶
绿素 a , 但是用 5 80 n m 激发
时 , 6 82 和 7 58 n m 的荧光光发
射峰强度相对于 7 15 n m 的 比
值与 540 n m 激发时相比有所
下降 , 因为 540 mn 的激发光对
藻胆蛋白的激发较为有效 1s[ 〕 ,
当用 54 0 n m 激发光激发时 , w t
的 57 8 n m 发射峰比其他三者
强 , 这是因为 W t 含有较多的
P E
,
P E 扑获的光能不能全部
传递下去 , 其余的光能就以藻
红蛋 白荧光形式发射出来 . 而
在 Y e1 0 中 P E 的 含 量降低
了 , 藻红蛋白荧光强度也随之
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图 3 野生型和突变型龙须菜低温
荧光发射光谱 (激发光为 540
( 7 7 K )
降低 ; G r 1 80 和 G r 1 84 的藻红蛋白荧光峰则基本消失 , 这是由于绿色突变体中 P E 含量更低的
原因 .
实验表明 , 用不同光质的光照射紫菜叶状体和丝状体时 , 在其他条件相同的情况下 , 其
海洋学报 2 1卷
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波长 /n m
图 4 野生型和 突变型龙须菜低温 (7 7 K )
荧光发射光谱 (激发光为 580 n m )
光合放氧率的顺序为 : 白光 > 绿光 > 红光
> 蓝光 l4[ 〕 . 因为紫菜的光系统 I处于兴奋
状态 , 绿光被藻胆蛋白吸收后 , 传递给光系
统 I , 促使光系统 l 的活性增高 , 两个光系
统的能量分配趋向均衡 , 光合放氧率提高 ;
而红光和蓝光主要被叶绿素吸收 , 使两个
光系统间的能量分配差异更大 , 不利于提
高光合放氧率 . 我们通过荧光发射光谱可
以看出 : 野生型龙须菜 , 在两个光系统的能
量分配上较其他 3 种突变体均衡 , 因此应
具有较高的光合效率 .
4 种材料发射峰的波长有一定差别 , 但
变化不大 , 只有 Y el o 的 71 5 lun 的发射峰略有差异 , 为 71 7 n m . 从各发射峰的荧光强
度来看 , W t 的 P E 荧光强度要比 3 种突变
体高得多 . 除此之外 , 光系统 l 与光系统 I
荧光强度的相对 比值在 W t 中也是最高的 .
本实验 中有一个值得注意 的问题是 : 当用 5 80 n m
的激发光激发时 , 无论是野生型还是突变体 , 都有一个
比较强的 6 24 n m 的发射峰 , 介于 P E 和 P C 的荧光发射
峰之间 , 在现有的资料中还没有发现相同的结果 , 只有
中国科学院海洋研究所彭国宏博士在她 的博士论文 中
测定紫菜低温荧光发射光谱时 , 出现了 63 2 n m 的发射
峰 , 认为是 P C 发射的 , 这一结果与本文接近 . P C 的荧
光发射峰为 640 n m川 . 是否是 由于活体材料测试使得
P C 的荧光发射峰变化 , 还有待于进一步验证 .
.3 3 叶绿素诱导荧光动力学
野 生型和突变型龙须菜的室温荧光动力学实验结
果见图 5 和表 1 . 可以看出 , 光系统 I 活性由高到低的
顺序依次为 W t 、 G r 1 8 4 、 G r 1 8 o 、 Y e x o o ; 光系统 I 原初
光能转化率则是 W t 最高 , Y e 10 次之 , 然后是 G r 1 80 ,
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图 5 野生型和突变型龙须
菜荧光动力学曲线
最低的是 G r 1 84 ; 光合碳代谢活性与光系统 I 活性的顺序一致 , 这是因为 , 光合碳代谢所需的
同化能量来自光化学过程 , 光系统 l 活性的提高 , 有助于光合碳代谢活性的提高 . 上面分析
的 3 个指标中 , 野生型龙须菜 w t 都是处于第一位的 , 而且明显高于 3 种突变体 , 可见 自然
界中存在的野生型龙须菜在某些方面还是有一定优势的 .
与水稻 6j[ 和苔鲜植物阁的荧光动力学实验结果相比较 , 本实验结果明显的特点是在龙须
菜中 P s l 原初光能转化率低 , P s , 活性低 . 这与我们关于低等红藻紫菜光合特性的结果是相
符的 1[ `〕 . 另外 , 我们可以从藻类的生态环境来考虑这个间题 , 也可以得到合理的解释 : 对于
1期 张学成等 : 江篱属藻胆蛋白的研究 I
衰 l 野生型和突变型龙须菜荧光动力学分析
材料 F v /F o+ Fv F . / F o+ Fv F v / F m
W t
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l 0 0
G r 18 0
G r l 8 4
0
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13 0
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9 0 6 0
.
1 3 9
0
。
8 9 4 0
.
1 5 0
生活在水中的红藻来说 , 入射光中蓝绿光的比例增加 , 而蓝绿光被藻红蛋白吸收并进一步传
递到 P S I , 使得 P S I 活性提高 , 有利于 P S I 和 P S I 的平衡 , 有利于光合作用的正常进行 ·
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9 6海洋学报 21 卷
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