全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(10): 1743−1751 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中国农业科学院作物科学研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金, 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目
(2012AA101105), 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)重大国际合作项目(2011-G3)和国家现代农业产业技术体系项目(CARS-3-1-3)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何中虎, E-mail: zhhecaas@163.com
第一作者联系方式: E-mail: zhangyongzhy@263.net, Tel: 010-82108745
Received(收稿日期): 2012-03-14; Accepted(接受日期): 2012-06-10; Published online(网络出版日期): 2012-07-27.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120727.0845.015.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01743
高分子量谷蛋白 5+10 亚基和 1B/1R 易位分子标记辅助选择在小麦品
质育种中的应用
张 勇 1 申小勇 1 张文祥 1 陈新民 1 阎 俊 1,2 张 艳 1 王德森 1
王忠伟 1 刘悦芳 3 田宇兵 1 夏先春 1 何中虎 1,4,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 中国农业
科学院棉花研究所, 河南安阳 455000; 3 天津市武清区农业技术推广中心, 天津武清 301700; 4 国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)中
国办事处, 北京 100081
摘 要: 谷蛋白亚基组成对小麦加工品质具有重要作用。以豫麦 34、藁城 8901和中优 9507为优质亲本, 以轮选 987、
石 4185和周麦 16为农艺回交亲本, 采用 5+10亚基和 1B/1R易位分子标记结合田间农艺性状选择, 育成 4个 BC2F4
群体共 125个高代品系。2008—2009年度, 将这些高代品系分别种植于北京和河南安阳, 分析了 5+10亚基和 1B/1R
易位对蛋白质含量、和面时间和峰值曲线面积等品质参数的影响。4个群体中蛋白质含量与和面时间、峰值曲线面积
等参数变幅较大, 后代品系间品质差异明显, 5+10亚基可显著增加和面时间和峰值曲线面积, 1B/1R易位对和面时间
和峰值曲线面积的作用则受遗传背景的影响。和面时间和峰值曲线面积等主要品质参数还受亚基表达量的影响, 和
面时间和峰值曲线面积与低分子量谷蛋白亚基含量呈显著正相关(r = 0.38~0.74, P < 0.05), 导入 5+10亚基可显著增
加高分子量和低分子量谷蛋白亚基含量; Glu-B3 位点等位基因的变化对高分子量谷蛋白亚基含量的影响不显著, 对
低分子量谷蛋白亚基含量的影响则因组合而异。通过有限回交, 育种早代在室内采用 5+10优质亚基和 1B/1R易位分
子标记辅助选择, 结合田间农艺性状选择, 可以加速培育优质新品种。
关键词: 普通小麦; 加工品质; 5+10亚基; 1B/1R易位; 分子标记辅助选择
Marker-Assisted Selection of HMW-Glutenin 1Dx5+1Dy10 Gene and 1B/1R
Translocation for Improving Industry Quality in Common Wheat
ZHANG Yong1, SHEN Xiao-Yong1, ZHANG Wen-Xiang1, CHEN Xin-Min1, YAN Jun1,2, ZHANG Yan1,
WANG De-Sen1, WANG Zhong-Wei1, LIU Yue-Fang3, TIAN Yu-Bing1, XIA Xian-Chun1, and HE
Zhong-Hu1,4,*
1 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chi-
nese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), Beijing 100081, China; 2 Cotton Research Institute, CAAS, Anyang 455000, China; 3 Wuqing Exten-
sion Center for Agricultural Technique, Tianjin 301700, China; 4CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081, China
Abstract: Glutenin subunits play an important role in determining processing quality in common wheat. In this study, a total of
125 BC2F4 lines derived from four populations by marker-assisted backcrossing, with Yumai 34, Gaocheng 8901, and Zhongyou
9507 as quality donor and Lunxuan 987, Shi 4185, and Zhoumai 16 as recipients, were used to assess the effect of glutenin subunit
5+10 and 1B/1R translocation on quality parameters including protein content, mixograph mixing time and peak integral. A wide
range of variation for all quality parameters in the populations was detected. Lines with 1Dx5+1Dy10 performed significantly
longer mixing time and higher peak integral than those with alleles 1Dx2+1Dy12, while the genetic background of parents had a
large impact on mixing time and peak integral among 1B/1R translocation lines. Reversed-phase high-performance liquid chro-
matography (RP-HPLC) revealed that mixing time and peak integral were related with the quantity of glutenin subunit fractions,
and significant and positive correlations between mixing time, peak integral and the quantity of LMW-GS were observed, with
1744 作 物 学 报 第 38卷

correlation coefficients ranging from 0.38 to 0.74 (P < 0.05). Lines with 1Dx5+1Dy10 also performed significantly higher quantity
of both HMW-GS and LMW-GS than those with alleles 1Dx2+1Dy12, while the effect of alleles at Glu-B3 locus on quantity of
HMW-GS was insignificant, and that on quantity of LMW-GS varied among the populations. It would be efficient to select new
line through backcross with quality parent as donor and high yield parent as recipient, by marker-assisted selection of Glu-D1d
gene and 1B/1R translocation, in combination with field selection on agronomic parameters.
Keywords: Common wheat; Processing quality; Subunit 5+10; 1B/1R translocation; Marker-assisted selection
改良面筋质量是我国小麦品质育种的重要目
标[1]。面筋主要由谷蛋白和醇溶蛋白组成, 谷蛋白主
要影响面筋强度, 醇溶蛋白则主要影响延展性[2]。高
分子量亚基 (HMW-GS)是谷蛋白的重要组成部分 ,
虽只占贮藏蛋白含量的 10%, 但在很大程度上决定
面团的黏弹性及烘烤品质, 其中 Glu-D1位点贡献较
大[3-4]。低分子量亚基(LMW-GS)包含的半胱氨酸残
基是面筋网络形成的基础, 对加工品质尤其是面团
延展性有重要影响[5-6]。已有研究表明, Glu-D1d等与
优质面包烘烤品质密切相关的等位基因分布频率较
低和 Glu-B3j (1B/1R易位)频率较高是我国小麦加工
品质普遍较差的主要原因[6-11]。引进和利用 5+10等
优质谷蛋白亚基, 同时降低 1B/1R 易位的频率, 是
改良加工品质的有效途径[1]。
迄今已相继开发众多 HMW-GS 和 LMW-GS 等
位基因的分子标记[12-21], 可有效区分 1Ax、1Bx、1Dx
和 Glu-A3、Glu-B3 的等位基因。Ma 等[22]和张晓科
等[23]分别建立了包括 ω-secalin (1B/1R易位)、Ax2、
Bx17 和 Dx5 等基因在内的多重 PCR 体系。这为
HMW-GS 和 LMW-GS 用于品质改良提供了快速、
准确的检测方法, 其中部分标记已应用于品质育种
实践和高代品系鉴定 [ 24 -26]。但到目前为止 , 有关
5+10等亚基和 1B/1R易位对加工品质的影响多处研
究阶段, 且分子标记研究与育种实践结合不够紧密,
真正将其用于育种方面的报道极少, 迫切需要对其
在实际育种群体中应用的效果加以分析, 以有效指
导下一步工作, 提高品质育种效率。
本研究选用中优 9507、藁城 8901和豫麦 34等
优质面包品种为供体, 以轮选 987、石 4185 和周麦
16 等高产品种为回交亲本, 早代在室内采用 Glu-
D1d 和 1B/1R 易位特异性分子标记跟踪选择, 田间
选择农艺性状, 试图培育高产、优质新品种(系)。本
文目的是分析 5+10亚基和 1B/1R易位特异性分子标
记在 4 个育种群体中辅助选择对主要品质性状的影
响, 为提高品质育种效率提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 6 个不同高低分子量亚基及 1B/1R 易位组
成的小麦品种(表 1)作亲本, 组配 4 个杂交组合, 目
的是用优质品种豫麦 34、中优 9507和藁城 8901改
造含 1B/1R 易位、品质较差、但农艺性状优良的北
部冬麦区高产品种轮选 987 和黄淮麦区北片高产广
适品种石 4185 及黄淮麦区南片高产主栽品种周麦
16。2008—2009年度, 将 39份豫麦 34/轮选 9873和
30 份藁城 8901/石 41853的 F4代品系种植于北京中
国农业科学院作物科学研究所昌平农场, 36 份豫麦
34/周麦 163和 22 份中优 9507/周麦 163的 F4代品系
种植于河南安阳。
以中优 9507/周麦 163为例说明品系选育过程。
选用含 5+10 优质亚基的强筋面包品种中优 9507 为
供体, 与高产抗病主栽品种周麦16 杂交、回交。温
室内播种 BC1F1 材料后于抽穗前剪取植株叶片提取
DNA, 通过 PCR 扩增进行 Glu-D1d 和 Glu-B3j 分子

表 1 4 个群体亲本高低分子量谷蛋白亚基组成
Table 1 Glutenin subunits of the parents for the four populations
HMW-GS LMW-GS 品种
Cultivar
亲本类型
Type of parent Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 Glu-A3 Glu-B3
1B/1R
中优 9507 Zhongyou 9507 优质强筋面包品种 SPBV 1 (a#) 7+9 (c) 5+10 (d) d b Non-1B/1R
藁城 8901 Gaocheng 8901 优质强筋面包品种 SPBV 1 (a) 7+8 (b) 5+10 (d) e d Non-1B/1R
豫麦 34 Yumai 34 优质强筋面包品种 SPBV 1 (a) 7+8 (b) 5+10 (d) d h Non-1B/1R
轮选 987 Lunxuan 987 高产广适应品种 HWV 1 (a) 7+9 (c) 2+12 (a) c j 1B/1R
石 4185 Shi 4185 高产广适应品种 HWV N (c) 14+15 (h) 2+12 (a) c j 1B/1R
周麦 16 Zhoumai 16 高产抗病广适应品种 HWV N (c) 7+9 (c) 2+12 (a) c j 1B/1R
＃表示等位基因变异类型。
# Variant type of allele. SPBV: super pan bread quality variety; HWV: high yield and wide adaptability variety.
第 10期 张 勇等: 高分子量谷蛋白 5+10亚基和 1B/1R易位分子标记辅助选择在小麦品质育种中的应用 1745


标记检测, 选取 Glu-D1 和 Glu-B3 亚基位点均为杂
合态单株上的 30个麦穗与周麦16回交。收获后混合
脱粒构成 BC2F1, 田间参照农艺对照按株高、繁茂性
和生育期等农艺性状选择优良单株。将 BC2F2 种植
成株行, 按系谱法选择至 BC2F4, 共获得 22 份农艺
性状优良的材料, 进行高低分子量谷蛋白亚基组成
分析。其他材料选育方法与此相同。
1.2 田间设计
采用单重复拉丁方格子设计[4], 每 10 个材料之
间种植一个亲本作为对照, 进行田间误差估计。在
北京点双行撒播各株系, 行长 2 m, 每行 100粒; 在
安阳点双行点播各株系, 行长 3 m, 每行 30 粒。按
当地常规进行田间管理。籽粒成熟后按株系混收。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 品质参数 用近红外分析仪 (Foss 1241,
Sweden)测定籽粒蛋白质含量(14%湿基)。用单籽粒
谷物特性测试仪(SKCS4100 Perten Instruments AB,
Sweden)测定千粒重和籽粒硬度。所有样品籽粒均为
硬质, 将水分调至 16.0%, 润麦 16 h, 按AACC 26-50
方法, 用Quadrumat Junior磨(Brabender, Germany)制粉,
过 100 目筛。采用 10 g 和面仪(National Mfg. Co.,
Lincoln, NE)按 AACC 54-40A方法测定和面仪参数,
记录和面时间、峰值带高和峰值曲线面积[27]。
1.3.2 谷蛋白组成 参考 Ma 等[22]和周阳等[11]的
方法, 用分子标记分别检测 5+10亚基和 1B/1R易位。
1.3.3 贮藏蛋白组分含量 用反相高效液相色谱
法(RP-HPLC)分析 39份豫麦 34/轮选 9873和 30份藁
城 8901/石 41853 F4代品系的贮藏蛋白组分含量[28],
色谱系统为 Shimadzu (LC-2010A, 工作站软件
LCsolution V330), 色谱柱为 Vydac 218TP104C18(Grace)
反相分析柱(250 mm×4.6 mm, 粒径 10 μm, 孔径 30
nm)。将贮藏蛋白组分含量换算为 106 absorbance unit
mg−1面粉, 以 AU表示。
1.4 统计分析
分群体按 Glu-D1 和 Glu-B3 位点等位基因及其
组合将品系分类 , 采用 Statistical Analysis System
(SAS Institute, 2000)统计分析软件[29], 调用 PROC
MEANS 进行基本统计量分析; 将基因型类作为固
定效应, 类内品系作为随机效应, 调用 PROC GLM
进行方差分析, 采用 Tukey 测验进行多重比较; 调
用 PROC CORR进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 基本统计量分析
所有群体籽粒千粒重、硬度、蛋白质含量与和
面仪峰值带高的变异系数为 2.9%~7.8%, 变幅较小。
高分子量和低分子量谷蛋白亚基含量及其比值的变
异系数为 9.0%~17.5%, 变幅中等。和面时间和峰值
曲线面积的变异系数均高于 15%, 变幅较大(表 2)。
2.2 Glu-D1和 Glu-B3的品质效应分析
以 Glu-D1 和 Glu-B3 位点等位基因为因子, 分
别对 4 个群体的品质性状进行方差分析, 比较 Glu-
D1 和 Glu-B3 位点等位基因及其组合对品质性状的
影响。4个群体 Glu-D1和 Glu-B3位点等位基因间千
粒重、籽粒硬度、蛋白质含量、峰值高度、高/低分
子量谷蛋白亚基含量的比值及Glu-B3位点等位基因
间高分子量谷蛋白亚基含量差异不显著, 藁城 8901/
石 41853群体 Glu-B3 位点等位基因间和面时间、中
优 9507/周麦 163群体Glu-B3位点等位基因间和面时
间和峰值曲线面积差异不显著。在豫麦 34/轮选 9873
群体中, Glu-D1d类型的和面时间显著长于 Glu-D1a,
峰值曲线面积、高分子量和低分子量谷蛋白亚基含
量显著高于 Glu-D1a; Glu-B3h类型的和面时间显著
长于 Glu-B3j, 峰值曲线面积和低分子量谷蛋白亚基
含量显著高于 Glu-B3j。在藁城 8901/石 41853群体
中, Glu-D1d 类型的和面时间显著长于 Glu-D1a, 峰
值曲线面积、低分子量及高分子量谷蛋白亚基含量
显著高于 Glu-D1a; Glu-B3j 类型的峰值曲线面积和
低分子量谷蛋白亚基含量显著高于 Glu-B3d。在中优
9507/周麦 163群体中, Glu-D1d类型的和面时间显著
长于 Glu-D1a, 峰值曲线面积显著大于 Glu-D1a。在
豫麦 34/周麦 163群体中, Glu-D1d类型的和面时间显
著长于 Glu-D1a, 峰值曲线面积显著大于 Glu-D1a;
Glu-B3j 类型的峰值曲线面积显著大于 Glu-B3h (表
3)。因此, Glu-D1d类型的和面时间、峰值曲线面积、
低分子量和高分子量谷蛋白亚基含量均显著高于
Glu-D1a 类型, 而 Glu-B3j 对和面时间、峰值曲线
面积和低分子量谷蛋白亚基含量的影响则因组合
而异。
4 个群体 Glu-D1 和 Glu-B3 位点等位基因组合
间籽粒硬度、蛋白质含量、峰值高度、高分子量谷
蛋白亚基含量、高/低分子量谷蛋白亚基含量的比值
差异不显著 , 豫麦 34/轮选 9873 群体 Glu-D1 和
Glu-B3 位点等位基因组合间千粒重差异不显著。在
豫麦 34/轮选 9873群体中, Glu-D1d/Glu-B3h 组合类
型的和面时间显著长于其他 3 种组合 , 其次为
Glu-D1d/Glu-B3j, 回交亲本轮选 987最短; Glu-D1d/
Glu-B3h 组合类型的峰值曲线面积显著大于其他 3
种组合 , 其次为 Glu-D1d/Glu-B3j, 回交亲本轮选
1746 作 物 学 报 第 38卷

表 2 4 个群体样品的主要品质性状基本统计量
Table 2 Mean, range, and coefficient of variance (CV) of major quality parameters for genotypes from four populations
品质性状
Quality parameter
均值
Mean
变幅
Range
变异系数
CV (%)
品质性状
Quality parameter
均值
Mean
变幅
Range
变异系数
CV (%)
豫麦 34/轮选 9873 Yumai 34/ 3*Lunxuan 987 中优 9507/周麦 163 Zhongyou 9507/ 3*Zhoumai 16
TGW (g) 45.5 40.1–52.7 5.6 TGW (g) 50.6 41.8–55.2 6.4
HARD 69.0 54–78 7.8 HARD 57.0 50–66 5.9
PRO (%) 13.6 12.7–15.1 3.9 PRO (%) 13.1 11.8–16.1 4.3
MPT (min) 2.7 1.1–5.0 26.0 MPT (min) 2.8 1.7–4.0 20.0
MPV (%) 45.9 41–53 4.7 MPV (%) 45.6 41–49 5.3
MPI (%*TQ*min) 98.0 33–190 28.0 MPI (%*TQ*min) 102.0 63–165 18.0
LMW (106 AU) 30.9 18.1–42.1 14.1 LMW (106 AU) — — —
HMW (106 AU) 14.6 11.1–18.8 9.1 HMW (106 AU) — — —
HMW/LMW 0.47 0.30–0.80 17.5 HMW/LMW — — —
藁城 8901/石 41853 Gaocheng 8901/ 3*Shi 4185 豫麦 34/周麦 163 Yumai 34/ 3*Zhoumai 16
TGW (g) 41.4 33.6–46.4 6.6 TGW (g) 51.4 41.8–60.5 6.6
HARD 68.0 57–77 5.7 HARD 54.0 46–62 6.2
PRO (%) 13.9 12.4–15.9 4.9 PRO (%) 13.0 12.0–13.8 2.9
MPT (min) 3.0 1.7–5.4 27.0 MPT (min) 2.6 1.6–5.0 21.0
MPV (%) 47.7 41–65 7.7 MPV (%) 46.4 41–53 5.2
MPI (%*TQ*min) 112.0 63–200 27.0 MPI (%*TQ*min) 96.0 59–190 20.0
LMW (106 AU) 33.2 25.1–44.9 11.5 LMW (106 AU) — — —
HMW (106 AU) 19.3 15.6–26.2 9.3 HMW (106 AU) — — —
HMW/LMW 0.58 0.38–0.67 9.0 HMW/LMW — — —
TGW: 千粒重; HARD: 籽粒硬度; PRO: 蛋白质含量; MPT: 和面时间; MPV: 峰值带高; MPI: 峰值曲线面积; LMW: 低分子谷
蛋白亚基含量; HMW: 高分子谷蛋白亚基含量; HMW/LMW: 高/低分子量谷蛋白亚基含量的比值。“—”表示数据缺失。
TGW: thousand grain weight; HARD: grain hardness; PRO: grain protein content; MPT: midline peak time; MPV: midline peak value;
MPI: midline peak integral; LMW: quantity of LMW-GS; HMW: quantity of HMW-GS; HMW/LMW: ratio of quantity of HMW-GS to
quantity of LMW-GS. Symble “—” indicates data not available.

987 最小; Glu-D1d/Glu-B3h 组合类型的低分子量谷
蛋白亚基含量显著高于其他 3 种组合, 其次为 Glu-
D1a/Glu-B3h, 回交亲本轮选 987最低。在藁城 8901/
石 41853群体中, Glu-D1d/Glu-B3j 组合类型的千粒
重较高, Glu-D1a/Glu-B3j 组合类型的千粒重最低;
Glu-D1d/Glu-B3d组合类型的和面时间较长, 其次为
Glu-D1d/Glu-B3j, 回交亲本石 4185 最短; Glu-D1d/
Glu-B3d和 Glu-D1d/Glu-B3j组合类型的峰值曲线面
积较高, 回交亲本石 4185最小; Glu-D1d/ Glu-B3j组
合类型的低分子量谷蛋白亚基含量显著高于其他组
合, 其次为 Glu-D1d/Glu-B3d, 回交亲本石 4185 最
低。在中优 9507/周麦 163群体中, Glu-D1和 Glu-B3
位点 4 种等位基因组合类型的千粒重均显著高于回
交亲本周麦 16; Glu-D1d/Glu-B3b 和 Glu-D1d/
Glu-B3j 组合类型的和面时间和峰值曲线面积显著
高于另 2种组合类型及回交亲本周麦 16。在豫麦 34/
周麦 163群体中, Glu-D1和 Glu-B3位点 4种等位基
因组合类型的千粒重均显著高于回交亲本周麦 16;
Glu-D1d/Glu-B3h 和 Glu-D1d/Glu-B3j 组合类型的和
面时间和峰值曲线面积显著高于另 2 种组合类型及
回交亲本周麦16 (表 4)。因此, 4 个群体 Glu-D1 和
Glu-B3 位点等位基因组合间和面时间和峰值曲线面
积存在显著差异。中优9507/周麦163和豫麦 34/周麦163
群体中各位点等位基因组合类型的千粒重显著高于
回交亲本, 这与安阳试验点在育种各世代对籽粒大
小的选择有关。此外, 4个群体内各位点等位基因变
异组合类型的株高、抽穗期和成熟期等农艺性状均
与回交亲本差异不显著(表略), 这与育种过程中对各
世代材料农艺性状的选择压力有关, 农艺性状比回交
亲本差的材料在田间均已淘汰。
2.3 谷蛋白亚基组分含量与品质参数的关系
相关分析表明, 谷蛋白亚基组分含量与品质性
状相关关系受 1B/1R 易位影响(表 5)。豫麦 34/轮选
9873组合非 1B/1R 群体中, 低分子量谷蛋白亚基含
量与和面时间(r = 0.58, P < 0.05)和峰值曲线面积
(r = 0.61, P < 0.01)显著正相关, 高分子量谷蛋白亚基
第 10期 张 勇等: 高分子量谷蛋白 5+10亚基和 1B/1R易位分子标记辅助选择在小麦品质育种中的应用 1747


表 3 Glu-D1 和 Glu-B3 位点等位基因对 4 个群体品质性状的效应分析
Table 3 Effects of glutenin subunits of allelic variations at Glu-D1 and Glu-B3 loci on quality parameters in four populations
基因型
Genotype
TGW
(g) HARD
PRO
(%)
MPT
(min)
MPV
(%)
MPI
(%*TQ*min)
LMW
(106 AU)
HMW
(106 AU) HMW/LMW
豫麦 34/轮选 9873 Yumai 34/ 3*Lunxuan 987
Glu-D1a (13) 44.8 a 67 a 13.8 a 2.2 b 45.9 a 80 b 29.9 b 14.3 b 0.48 a
Glu-D1d (26) 45.7 a 70 a 13.7 a 2.8 a 45.6 a 101 a 32.0 a 14.8 a 0.46 a
Glu-B3h (23) 45.1 a 69 a 13.7 a 2.7 a 45.5 a 98 a 32.4 a 14.7 a 0.46 a
Glu-B3j (16) 45.6 a 68 a 13.8 a 2.3 b 46.3 a 82 b 29.2 b 14.5 a 0.50 a
藁城 8901/石 41853 Gaocheng 8901/ 3*Shi 4185
Glu-D1a (15) 41.0 a 68 a 13.6 a 2.4 b 47.6 a 87 b 31.5 b 18.8 b 0.60 a
Glu-D1d (15) 42.2 a 68 a 14.0 a 3.4 a 48.2 a 128 a 34.8 a 19.9 a 0.57 a
Glu-B3d (19) 41.5 a 68 a 13.6 a 2.9 a 47.4 a 105 b 32.7 b 19.2 a 0.59 a
Glu-B3j (11) 42.1 a 67 a 14.3 a 3.3 a 49.2 a 125 a 35.1 a 19.8 a 0.57 a
中优 9507/周麦 163 Zhongyou 9507/ 3*Zhoumai 16
Glu-D1a (12) 50.8 a 58 a 12.8 a 2.5 b 45.3 a 89 b — — —
Glu-D1d (10) 51.6 a 56 a 12.8 a 3.1 a 44.8 a 110 a — — —
Glu-B3b (12) 51.4 a 55 a 12.7 a 2.8 a 44.1 a 98 a — — —
Glu-B3j (10) 51.1 a 59 a 13.0 a 2.7 a 46.2 a 98 a — — —
豫麦 34/周麦 163 Yumai 34/ 3*Zhoumai 16
Glu-D1a (24) 52.7 a 53 a 13.0 a 2.2 b 46.5 a 81 b — — —
Glu-D1d (12) 51.4 a 53 a 12.8 a 3.0 a 43.8 a 108 a — — —
Glu-B3h (12) 53.1 a 51 a 12.8 a 2.4 a 44.3 a 85 b — — —
Glu-B3j (24) 51.5 a 54 a 13.0 a 2.7 a 46.1 a 98 a — — —
基因型后括号中的数字表示品系数; —表示数据缺失。在每个群体中, 同性状数据后不同字母表示基因型间经 t-测验有显著差异
(P < 0.05)。缩写同表 2。
Number of lines is listed in the parentheses after genotypes. Symbol “—” indicates data not available. In each population, values
followed by different letters within the same column are significantly different among genotypes (P < 0.05) according to Tukey test.
Abbreviations are as those given in Table 2.

含量与蛋白质含量显著正相关(r = 0.57, P < 0.05),
高 /低分子量谷蛋白亚基含量的比值与蛋白质含量
显著正相关(r = 0.49, P < 0.05), 与和面时间显著负
相关(r = −0.50, P < 0.05); 而在 1B/1R群体中, 低分
子量谷蛋白亚基含量与蛋白质含量显著负相关(r =
−0.48, P < 0.05), 与和面时间、峰值高度和峰值曲线
面积显著正相关(r = 0.42~0.74, P < 0.05或 0.01), 高
分子量谷蛋白亚基含量与峰值高度显著正相关(r =
0.45, P < 0.05), 高/低分子量谷蛋白亚基含量的比值
与蛋白质含量显著正相关(r = 0.49, P < 0.05), 与和
面时间和峰值曲线面积显著负相关(r = −0.46 和
−0.44, P < 0.05)。
藁城 8901/石 41853组合非 1B/1R群体中, 低分
子量谷蛋白亚基含量与蛋白质含量、和面时间、峰
值高度和峰值曲线面积显著正相关(r = 0.38~0.55, P
< 0.05 或 0.001), 高分子量谷蛋白亚基含量与蛋白
质含量、和面时间和峰值曲线面积显著正相关(r =
0.48~0.54, P < 0.01)。高/低分子量谷蛋白亚基含量的
比值与峰值高度显著正相关(r = 0.54, P < 0.01); 而
在 1B/1R 群体中, 低分子量谷蛋白亚基含量与蛋白
质含量、和面时间和峰值曲线面积显著正相关(r =
0.58~0.70, P < 0.05或 0.01), 高分子量谷蛋白亚基含
量与蛋白质含量和峰值高度显著正相关(r = 0.84和
0.71, P < 0.01或 0.001), 高/低分子量谷蛋白亚基含
量的比值与和面时间和峰值曲线面积显著负相关
(r = −0.76和−0.75, P < 0.001)(表 5)。
综合以上分析可知, 低分子量谷蛋白亚基含量
与和面时间、峰值曲线面积显著正相关。在非 1B/1R
群体中, 高分子量谷蛋白亚基含量与蛋白质含量显
著正相关; 在 1B/1R 群体中, 高/低分子量谷蛋白亚基
含量的比值与和面时间、峰值曲线面积显著负相关。
3 讨论
面团流变学特性与面包等加工品质密切相关, 将
优质亚基的特异 PCR 标记应用于品质育种的杂种后
代选择, 可望加速育种进程, 把分子标记技术和常规
1748 作 物 学 报 第 38卷

表 4 Glu-D1 和 Glu-B3 位点等位基因组合对 4 个群体品质性状的效应分析
Table 4 Effects of glutenin subunits combination of allelic variations at Glu-D1 and Glu-B3 loci on quality parameters in four populations
基因型
Genotype
TGW
(g) HARD
PRO
(%)
MPT
(min)
MPV
(%)
MPI
(%*TQ*min)
LMW
(106 AU)
HMW
(106 AU) HMW/LMW
豫麦 34/轮选 9873 Yumai 34/ 3*Lunxuan 987
Glu-D1a/Glu-B3h (6) 44.6 a 65 a 13.9 a 2.2 b 45.1 a 81 b 30.4 a 14.3 a 0.47 a
Glu-D1a/Glu-B3j (7) 45.1 a 68 a 13.7 a 2.2 b 46.7 a 79 b 29.5 b 14.3 a 0.48 a
Glu-D1d/Glu-B3h (17) 45.5 a 72 a 13.5 a 3.1 a 45.8 a 112 a 33.9 ab 14.9 a 0.44 a
Glu-D1d/Glu-B3j (9) 46.0 a 68 a 13.9 a 2.4 b 45.3 a 85 b 29.0 b 14.7 a 0.51 a
轮选 987 Lunxuan 987 42.4 a 72 a 13.5 a 1.7 b 45.2 a 59 b 27.5 b 13.3 a 0.49 a
藁城 8901/石 41853 Gaocheng 8901/ 3*Shi 4185
Glu-D1a/Glu-B3d (11) 41.4 a 67 a 13.7 a 2.4 b 47.7 a 88 b 31.6 b 18.7 a 0.59 a
Glu-D1a/Glu-B3j (4) 36.2 b 68 a 14.1 a 2.7 ab 48.2 a 102 ab 31.1 b 19.4 a 0.62 a
Glu-D1d/Glu-B3d (8) 41.6 a 69 a 13.7 a 3.5 a 47.4 a 128 a 34.1 ab 19.8 a 0.58 a
Glu-D1d/Glu-B3j (7) 43.1 a 67 a 14.3 a 3.4 a 49.3 a 128 a 35.7 a 19.9 a 0.56 a
石 4185 Shi 4185 39.8 ab 67 a 13.6 a 1.8 b 46.6 a 67 b 28.4 b 17.6 a 0.62 a
中优 9507/周麦 163 Zhongyou 9507/ 3*Zhoumai 16
Glu-D1a/Glu-B3b (6) 50.7 a 55 a 12.7 a 2.5 b 44.6 a 90 b — — —
Glu-D1a/Glu-B3j (6) 51.0 a 60 a 13.0 a 2.4 b 46.2 a 87 b — — —
Glu-D1d/Glu-B3b (6) 52.0 a 56 a 12.6 a 3.1 a 43.5 a 109 a — — —
Glu-D1d/Glu-B3j (4) 51.2 a 57 a 13.0 a 3.0 a 46.1 a 112 a — — —
周麦 16 Zhoumai 16 48.3 b 61 a 13.4 a 2.5 b 48.3 a 84 b — — —
豫麦 34/周麦 163 Yumai 34/ 3*Zhoumai 16
Glu-D1a/Glu-B3h (8) 54.0 a 52 a 12.9 a 2.0 bc 45.7 a 72 c — — —
Glu-D1a/Glu-B3j (16) 51.8 a 54 a 13.1 a 2.3 b 47.1 a 87 bc — — —
Glu-D1d/Glu-B3h (4) 51.9 a 50 a 12.6 a 2.9 a 42.7 a 102 ab — — —
Glu-D1d/Glu-B3j (8) 51.0 a 55 a 12.9 a 3.1 a 44.8 a 113 a — — —
周麦 16 Zhoumai 16 48.3 b 61 a 13.4 a 2.5 ab 48.3 a 84 bc — — —
基因型后括号中的数字表示品系数; “—”表示数据缺失。在每个群体中, 同性状数据后不同字母表示基因型间经 t-测验有显著差
异(P < 0.05)。缩写同表 2。
Number of lines is listed in the parentheses after genotypes. Symbol “—” indicates data not available. In each population, values
followed by different letters within the same column are significantly different among genotypes (P < 0.05) according to Tukey test.
Abbreviations are as those given in Table 2.

表 5 品质性状与谷蛋白亚基组分含量相关分析
Table 5 Correlation coefficients between major quality parameters and quantity of glutenin subunits
1B/1R 参数
Parameter
蛋白质含量
PRO
和面时间
MPT
峰值高度
MPV
峰值曲线面积
MPI
豫麦 34/轮选 9873 Yumai 34/ 3*Lunxuan 987
Non-1B/1R LMW −0.16 0.58* 0.09 0.61**
HMW 0.57* −0.24 0.08 −0.12
HMW/LMW 0.49* −0.50* −0.04 −0.45
1B/1R LMW −0.48* 0.74*** 0.42* 0.73***
HMW 0.11 0.25 0.45* 0.25
HMW/LMW 0.49* −0.46* −0.10 −0.44*
藁城 8901/石 41853 Gaocheng 8901/ 3*Shi 4185
Non-1B/1R LMW 0.55*** 0.38* 0.55*** 0.47**
HMW 0.52** 0.48** 0.23 0.54**
HMW/LMW 0.29 −0.10 0.54** −0.17
1B/1R LMW 0.62* 0.58* 0.35 0.70**
HMW 0.84*** −0.22 0.71** −0.09
HMW/LMW 0.17 −0.76*** 0.29 −0.75***
*P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001. 缩写同表 2。Abbreviations are as those given in Table 2.
第 10期 张 勇等: 高分子量谷蛋白 5+10亚基和 1B/1R易位分子标记辅助选择在小麦品质育种中的应用 1749


育种相结合, 具有重要的现实意义和潜在的应用前
景[26,30]。本研究表明, Glu-D1 和 Glu-B3 位点 5+10
亚基和 1B/1R 易位分子标记辅助选择对籽粒硬度、
蛋白质含量、峰值高度及高/低分子量谷蛋白亚基含
量的比值影响不显著。Glu-D1d 分子标记辅助选择
可显著增加和面时间和峰值曲线面积, 说明采用分
子标记在育种早代通过在室内跟踪选择单株的 5+10
优质亚基, 结合田间农艺性状选择, 可以提高后代
选择的准确性和品质育种效率, 加速培育优质新品
种。在本研究的基础上, 我们育成 12个豫麦 34/轮选
9873的 F5代品系中, 有 3个(稳定时间为 7.6~9.6 min)
产量显著高于轮选 987 和北部冬麦区区域试验对照
品种中麦 175, 比轮选 987增产 17%以上; 另有 5个
(稳定时间为 8.5~14.5 min)产量显著高于轮选 987
(陈新民等, 待发表)。张晓科等[26]采用回交转育、特
异性 PCR 分子标记与蛋白质电泳结合筛选, 将小偃
22 多个优质 HMW-GS 基因导入当地高产品系 1725
和 1726, 使其稳定时间、拉伸阻力和拉伸面积等品
质参数得到不同程度的改善, 而对产量等农艺性状
无显著影响。由此可见, 选用最好的优质和高产品
种为亲本, 再以高产品种为农艺亲本进行有限回交,
结合 5+10 优质亚基分子标记辅助选择和田间农艺
性状选择, 通过分子标记辅助育种同步改良品质和
产量是可行的。
在本研究中, Glu-B3j分子标记辅助选择对和面
时间和峰值曲线面积的作用因组合而异, 受双亲遗
传背景的影响。在豫麦 34/轮选 9873群体中, Glu-B3h
类型的和面时间和峰值曲线面积显著高于 Glu-B3j;
豫麦 34/周麦 163群体中 Glu-B3j 类型的和面时间和
峰值曲线面积则低于其他类型; 而中优 9507/周麦
163群体中 Glu-B3 位点间和面时间和峰值曲线面积
基本无差异。进一步分析表明 Glu-B3j对和面时间和
峰值曲线面积的作用还受 Glu-D1 位点的影响, 即
Glu-D1 和 Glu-B3 位点等位基因间存在显著的互作
效应, 所有 4个群体中 Glu-D1d/Glu-B3j组合类型的
和面时间和峰值曲线面积均显著高于 Glu-D1 位点
为 2+12亚基的组合类型, 说明 Glu-D1位点 5+10亚
基可以弥补 1B/1R 易位对面筋强度的影响, 这与已
有研究结果相一致[4,31-32]。本研究只选用了对加工品
质影响较大的 Glu-D1 和 Glu-B3 位点进行研究[4,31-33],
并未考虑 Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-A3 等位点的影响;
而已有研究表明 Glu-A1b(2*)、Glu-B1i(17+18)、
Glu-A3d等对面筋强度均有一定的正向作用[31-32]。由
于 Glu-D3位点的分子标记尚未报道, 且其对加工品
质的影响很小 [20-21], 因此 , 在后续的分子育种中 ,
我们将根据高分子量谷蛋白亚基 3 个位点和低分子
量谷蛋白亚基 2个位点(Glu-B3位点包括 1B/1R易位)
进行选择, 有望进一步提高效率。
虽然 Glu-D1和 Glu-B3位点 5+10亚基和 1B/1R
易位对蛋白质含量影响不显著, 但 Glu-D1d 类型的
高分子量和低分子量谷蛋白亚基含量均显著高于
Glu-D1a。Glu-B3 位点等位基因的变化对高分子量
谷蛋白亚基含量的影响不显著, 对低分子量谷蛋白
亚基含量的影响则因组合而异; 在豫麦 34/轮选 9873
群体中, Glu-B3j类型的低分子量谷蛋白亚基含量显
著低于 Glu-B3h; 在藁城 8901/石 41853 群体中 ,
Glu-B3j 类型的低分子量谷蛋白亚基含量则显著高
于 Glu-B3d。Glu-D1和 Glu-B3位点等位基因的变化
对高 /低分子量谷蛋白亚基含量的比值均无显著影
响。已有研究表明, 谷蛋白组分含量及其比例对加
工品质有重要影响, 高分子量和低分子量谷蛋白亚
基含量与面筋强度显著正相关, 其含量提高可显著
改善面筋强度, 而高/低分子量谷蛋白亚基含量的比
值与面团延展性密切相关[28,34-36]。由此可知, 除谷蛋
白亚基组成外, 亚基的表达量对加工品质也具有一
定的作用, 在品质育种中, 应同时考虑谷蛋白亚基
组成和表达量对加工品质的影响。Glu-D1位点 5+10
亚基的导入同时提高了高分子量和低分子量谷蛋白
亚基的含量, 并进而提高总谷蛋白的含量, 改善面
筋强度, 而对面团的延展性可能并无显著影响, 因
此, 在通过有限回交进行品质育种时, 建议选用延
展性较好的高产品种作为回交亲本。需要说明的是,
本研究中Glu-B3位点对高分子量谷蛋白亚基含量的
影响不显著, 对低分子量谷蛋白亚基含量的影响则
因组合而异。Graybosch等[33]研究表明, 1B/1R易位
由于黑麦碱的导入导致了醇溶蛋白含量的减少, 并
使面团变黏。随着 1B/1R 易位系抗病性的丧失[37],
育种家在利用 1B/1R 易位资源时将会更多地考虑其
产量 [38-39]和品质 [33]效应。今后在育种中如何避免
1B/1R 易位对加工品质的负面影响, 同时进一步提
高新育成品种的产量潜力, 值得深入研究。
4 结论
通过有限回交, 利用 PCR 在育种早代室内分子
标记辅助选择单株的优质 5+10亚基, 淘汰 1B/1R易
位类型, 可以显著增加和面时间和峰值曲线面积等
面筋强度参数。结合田间农艺性状选择, 有助于提
高后代选择的准确性和品质育种效率, 培育高产优
质新品种。
1750 作 物 学 报 第 38卷

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