全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 1468−1475 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划 (973计划)项目(2006CB1017, 2009CB1184, 2010CB1259), 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目
(2006AA1001, 2009AA1011), 国家自然科学基金项目(30671266), 国家科技支撑计划项目(2006BAD13B05-7)和高等学校学科创新引智计划项
目(B08025)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn, Tel: 025-84395405
第一作者联系方式: E-mail: yjysoy@yahoo.com.cn, hjbxyz@gmail.com ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-02-03; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01468
大豆杂种产量的主-微位点组遗传分析
杨加银 1,2 贺建波 1,** 管荣展 1 杨守萍 1 盖钧镒 1 ,*
1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 江苏徐淮地区淮阴农
业科学研究所 / 江苏省环洪泽湖生态农业生物技术重点实验室, 江苏淮安 223001
摘 要: 选用来源于中国黄淮和美国的熟期组 II~IV 的 8 个大豆品种, 按 Griffing 方法 II 设计, 配成 36 个双列杂交
组合(28 个杂种组合+8 个亲本)于 2003—2005 年进行田间试验。应用基于数量性状主基因+多基因遗传模型的主-微
位点组分析法, 解析 8个大豆亲本产量的主、微位点组遗传构成及其效应, 估计主、微位点组对产量杂种优势的贡献。
结果表明, 8个大豆亲本间产量由 6个主位点组加微位点组控制, 主位点组、微位点组分别解释表型变异的 75.98%和
10.81%。6个主位点组加性效应(aJ)分别为 140.10、259.65、1.95、151.35、−32.70和 45.00 kg hm−2, 显性效应(dJ)分
别为 177.15、314.25、105.75、75.90、242.85和 171.00 kg hm−2。杂种遗传构成包括主位点组杂合显性效应、主位点
组纯合加性效应、微位点组杂合显性效应和微位点组纯合加性效应 4 部分, 相对重要性依次递减, 以显性效应为主,
加性效应为辅。亲本间主、微位点组及其遗传效应的解析阐释了各杂种组合的遗传特点, 还提供了进一步挖掘遗传
潜力进行优势改良的基础。
关键词: 大豆; 产量; 杂种优势; 主-微位点组; 加性效应; 显性效应
Genetic Analysis in Terms of Major-Minor Locus Group Constitutions of Yield in
Hybrid Soybean
YANG Jia-Yin1,2, HE Jian-Bo1,**, GUAN Rong-Zhan1, YANG Shou-Ping1, and GAI Jun-Yi1,*
1 Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory of Crop Ge-
netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China; 2 Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region / Jiangsu Key Laboratory
for Eco-Agricultural Biotechnology around Hongze Lake, Huai’an 223001, China
Abstract: The analysis of major-minor locus groups of diallel crosses based on major gene plus polygene mixed inheritance
model provides a way to explore the genetic structure of hybrids among a group of materials. Eight soybean parental materials,
seven from Huang-Huai region in China and one from the US with maturity group II–IV were used to develop a set of 36 diallel
crosses (including 28 F1 crosses and eight parents) according to the Griffing II pattern. The materials were tested in 2003−2005.
From the analysis of major-minor locus groups of the 36 materials, the results showed that six major locus groups plus minor lo-
cus groups were detected to explain 75.98% and 10.81% of the phenotypic yield variation, respectively. This indicated that major
locus groups were the major source of genetic variation among the materials with their additive effects (aJ) of 140.10, 259.65, 1.95,
151.35, −32.70, and 45.00 kg ha−1 and dominance effects (dJ) of 177.15, 314.25, 105.75, 75.90, 242.85, and 171.00 kg ha–1, re-
spectively, while the minor locus groups were a supplement source in the genetic system. The genetic constitutions of the hybrids
were composed of heterozygous dominance effects of major locus groups, homozygous additive effects of major locus groups,
heterozygous dominance effects of minor locus groups and homozygous additive effects of minor locus groups, with their relative
importance in a descending order. The dissection of the relative importance of the genetic effects of major-minor locus groups
helps to explain the genetic characteristics of the hybrids among the parents and provides the genetic basis for further mining the
genetic potential of parental materials in the improvement of hybrids.
第 9期 杨加银等: 大豆杂种产量的主-微位点组遗传分析 1469


Keywords: Soybean; Yield; Heterosis; Major-minor locus groups; Additive effects; Dominance effects
大豆的产量表现为遗传体系复杂的数量遗传 ,
早期研究[1-4]认为大豆产量性状的遗传符合加性-显
性模型。大豆产量受环境条件影响较大, 存在基因
与环境的互作[5]。随着分子生物学的发展, 人们对大
豆产量等数量性状进行了 QTL定位研究, 迄今共检
测出 80 多个与大豆产量相关的 QTL[6-7]。已有的研
究均以杂交分离世代为基础, 鉴定 2 个亲本间性状
的遗传差异和基因作用方式。Gai[8]提出植物数量性
状的泛主基因+多基因遗传假设 , 即数量性状可以
由效应大小不等的多对基因控制, 大者表现为可个
别检测的主基因, 小者表现为难以在实验条件下个
别检测的微效多基因; 主基因与多基因的区分是相
对的, 依试验环境和精确性而转移, 在一种环境下
表现为主基因, 在另一种条件下可表现为微效多基
因; 因而由主基因与多基因共同控制是数量性状遗
传的基本模型, 而纯主基因或纯多基因的遗传模型
只是其特例。管荣展等[9]和盖钧镒等[10]从鉴别多个
亲本间遗传差异出发, 发展了一组亲本间的双列杂
交主位点组分析方法来研究受主基因+多基因控制
性状的遗传。
位点组分析的基本遗传假定为二倍体遗传、无
复等位性、无细胞质效应。其基本原理为由一组亲
本的遗传差异类型推算出所有可能亲本间组合的基
因型, 通过逐步回归分析方法筛选出显著的遗传差
异类型。该方法曾在一些作物杂种优势分析中应用。
应用该方法, 戚存扣等[11]对不同遗传来源甘蓝型油
菜开花期的基因型差异和遗传效应, 杨庆利等[12]对
水稻品种苗期耐盐性进行了遗传分析。
贺建波等[13]在位点组分析的基础上, 根据主基
因+多基因遗传模型发展了主-微位点组分析方法。
本文对来源于我国黄淮和美国的熟期组 II~IV 的 8
个大豆品种的双列杂交 F1进行 3 年试验, 运用主-
微位点组加性-显性及与环境互作模型, 解析该组大
豆亲本产量的遗传结构及杂种优势产生的遗传原因,
以期为大豆杂种品种产量的遗传改良提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以中国黄淮海地区 7 个省(市)育成的 7 个夏大
豆品种和 1 个美国品种为亲本材料(熟期组 II~IV)[14],
2002—2004 年每年按 Griffing 方法 II 设计, 配制成
36个双列杂交组合(28个杂种组合+8个亲本), 为翌
年田间试验提供种子(表 1)。
1.2 田间试验方法
2003—2005 年在江苏淮阴农业科学研究所
(33º38N, 119º09E)大豆试验田种植 8个亲本和 28个
双列杂交组合 F1, 杂种 F1为 1行区, 亲本为 3行区,
每个亲本或组合两侧种植中豆 20作为保护行。行长
2.5 m, 行距 0.5 m, 随机区组设计, 3次重复。播种期
为 6月中旬。田间管理按常规生产技术。成熟后, 从
小区中间取 10株考种, 其余全部收获脱粒晒干称重,
与考种样本籽粒合计小区产量。

表 1 8 个大豆亲本的系谱和来源
Table 1 Pedigree and origin of eight parents
品种名称
Cultivar
代号
Code
系谱
Pedigree
来源
Origin
熟期组
Maturity group
淮豆 4号 Huaidou 4 P1 灌豆 1号×诱变 30 Guandou 1×Youbian 30 中国江苏 Jiangsu, China MG III2
中豆 19 Zhongdou 19 P2
(暂编 20×南农 1138-2) F5×(南农 493-1×徐豆 1号) F5
(Zanbian 20×Nannong 1138-2)F5×(Nannong 493-1×Xu-
dou 1) F5
中国湖北 Hubei, China MG IV
诱变 30 Youbian 30 P3 (58-161×徐豆 1号)F3的辐射诱变选系 (58-161×Xudou 1) F3 irradiation line
中国北京 Beijing, China MG III2
菏豆 12 Hedou 12 P4 跃进 5号×菏 7513-1-3 Yuejin 5×He 7513-1-3 中国山东 Shandong, China MG III2
蒙 90-24 Meng 90-24 P5 蒙 84-5×中品 661 Meng 84-5×Zhongpin 661 中国安徽 Anhui, China MG III2
豫豆 22 Yudou 22 P6 郑 87174×郑 84240 Zheng 87174×Zheng 84240 中国河南 Henan, China MG III2
晋豆 27 Jindou 27 P7 371×(晋豆 2号×晋豆 4号) 371×(Jindou 2×Jindou 4) 中国山西 Shanxi, China MG III1
Pella P8 L66L-137×Calland 美国 USA MG II2

1.3 遗传模型和统计方法
1.3.1 试验数据的线性模型 根据贺建波等 [13],
试验数据的统计模型为
( )( )iktl ik t ikt l t iktly C E CE B eµ= + + + + +
1470 作 物 学 报 第 36卷

其中, yiktl为第 i 个亲本和第 k 个亲本的杂交组合在
第 t个环境的第 l个区组下的表型值, µ 为总体平均
数, Cik为第 i个亲本和第 k个亲本的杂交组合的效应,
Et为第 t个环境的效应, (CE)ikt为组合与环境的交互
效应, Bl(t)为嵌套在第 t个环境下的第 l个区组的效应,
组合、环境与区组均为固定效应, eiktl为随机误差效
应且 eiktl ~ N( 0, σ2 )。
1.3.2 主-微位点组遗传模型 在主基因+多基因
遗传模型下亲本 i与 k的组合的效应 Cik可以分解为
主位点组效应 Gik 与微位点组效应 Wik 之和 , 即
ik ik ikC G W= +
其中,
2{ [ ( , ) ( , )] / 2 [ ( , ) ( , )] / 4}ik J J
J
G a f i J f k J d f i J f k J= + + +∑
[ ]
([ ] [ ] ) / 2 [ ]
i
ik
i k ik
a if i k
W
a a d if i k
=⎧= ⎨ + + ≠⎩

J为主位点组遗传差异类型的序号; a、d分别为
主位点组加性与显性效应; [a]、[d]分别为微位点组
加性与显性总效应; f(i,J)是 i 和 J 的函数[9], 利用该
函数可以通过亲本编号和差异类型序号计算基因型,
表示为:
( , ) [ 1]xf i J = −
其中, x = int [(J–0.5) / 2n−i ], n为亲本的总数, int为取整
函数。这样, 主-微位点组及其与环境互作的线性模型:
( )( ) ( )iktl ik t ikt l t ik ikt iktly G E GE B W WE eµ= + + + + + + +
1.3.3 最优主位点组遗传模型的选择 采用逐步
选入回归方法依次选入效应显著的位点组, 首先从
所有差异类型中选得模型残差平方和最小的位点组,
然后通过 F测验检验该位点组的显著性。
( / 2) /
k kG G eF SS MS=
其中, SSGk为第 k步回归中待加入主位点组的平方和,
MSe为误差均方。
当检测到所有显著的主位点组后, 进一步检验
微位点组效应的显著性 , 微位点组效应的平方和
SSW 等于方差分析中组合效应的平方和 SSC 减去主
位点组效应的平方和 SSG, 即 SSW = SSC – SSG, 使用
误差方差检验其显著性。详细统计分析方法参见贺
建波等[13]。
2 结果与分析
2.1 亲本及其组合产量遗传变异
表 2表明, 8个亲本品种平均产量为 1 697.0 kg
hm−2, 变幅为 1 267.1~2 116.6 kg hm−2, 其中淮豆 4
号最高, 为 2 116.6 kg hm−2, Pella最低, 为 1 267.1 kg
hm−2。28个杂交组合平均产量为 2 220.6 kg hm−2, 变
幅为 1 635.2~2 857.2 kg hm−2, 前 4位组合为 P6×P7、
P1×P7、P3×P5和 P4×P7, 产量分别为 2 857.2、2 749.7、
2 676.6和 2 524.9 kg hm−2。组合 P2×P5产量最低。
对 8个亲本及 28个组合的 3年数据进行方差分析(表
4)表明, 亲本及组合间产量的差异极显著, 有必要
进一步分析亲本和组合间产量遗传差异的原因。

表 2 8 个大豆亲本及其 28 个组合平均产量
Table 2 Average yield of the eight soybean parents and 28 crosses in three years (kg hm−2)
亲本
Parent
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
P1 2116.6
P2 2321.7 1727.4
P3 2269.5 2248.8 1991.3
P4 2106.9 1773.5 2288.1 1763.7
P5 2360.7 1635.2 2676.6 2140.2 1560.2
P6 2354.1 1740.0 2436.6 1822.8 2199.9 1615.3
P7 2749.7 2335.1 2413.9 2524.9 2381.9 2857.2 1534.7
P8 2324.9 1804.4 2295.9 2131.5 2097.6 2089.1 1798.5 1267.1

2.2 亲本间产量主位点组遗传模型
经逐步选入回归分析(表 3), 有 6个主位点组的效
应均显著, 说明 8 个大豆亲本间产量的遗传变异主要
由 6个主位点组控制。由产量主-微位点组方差分析结
果(表 4)可知, 主-微位点组效应、环境效应以及主-微
位点组与环境互作效应都是显著的。主位点组解释的
变异占表型变异的 75.98%, 微位点组解释的变异占表
型变异的 10.81%, 广义遗传率为 86.79%。
2.3 亲本产量主位点组基因型和基因效应
表 5中 J1=94、J2=4、J3=96、J4=73和 J6=36主
位点组, 纯合显性位点(+ +)表现为产量增加, 而纯
合隐性位点(– –)使产量减少。仅 J5=11主位点组, 纯
第 9期 杨加银等: 大豆杂种产量的主-微位点组遗传分析 1471


表 3 模型选择的相关统计量
Table 3 Related statistic values of model selection
q F-value P-value R2 R2a AIC BIC J
1 7.85 <0.001 0.56 0.54 2174.95 2231.66 94
2 6.68 <0.001 0.68 0.66 2081.58 2160.98 94, 4
3 3.90 <0.001 0.74 0.72 2025.61 2127.69 94, 4, 96
4 3.93 <0.001 0.79 0.77 1967.17 2091.93 94, 4, 96, 73
5 3.86 <0.001 0.83 0.81 1908.06 2055.51 94, 4, 96, 73, 11
6 3.10 0.010 0.86 0.84 1860.17 2030.30 94, 4, 96, 73, 11, 36
R2: 模型的决定系数; R2a: 模型的修正决定系数; AIC: Akaike信息准则; BIC: Bayes信息准则。
R2: determination coefficient; R2a: modified determination coefficient; AIC: Akaike information criterion; BIC: Schwarz-Bayesian in-
formation criterion.

表 4 8 个亲本及其 28 个组合产量主-微位点组方差分析
Table 4 Analysis of variance of major-minor locus groups for yield of eight parents and 28 crosses in three years
变异来源
Source
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F P > F
亲本及组合 Parent & cross (C) 35 189402.95 5411.53 60.17 <0.001
主位点组 Major locus groups (G) 12 171810.68 14317.56 159.21 <0.001
微位点组 Minor locus groups (W) 23 17592.27 764.88 8.51 <0.001
年份 Year (T) 2 204488.73 102244.36 1136.93 <0.001
亲本及组合×年份 C×T 70 141346.54 2019.24 22.45 <0.001
主位点组×年份 G×T 24 101386.41 4224.43 46.97 <0.001
微位点组×年份 W×T 46 39960.13 868.70 9.66 <0.001
年份内区组间 Block (within T) 6 2089.75 348.29 3.87 0.001
误差 Error 210 18885.29 89.93
总变异 Total 323 556213.26

表 5 8 个大豆亲本 6 个产量主位点组的基因型及基因效应
Table 5 Genotypes and genetic effects of the six major locus groups among eight parents
8个亲本位点组组成 Constitution of major locus groups of eight parents 基因效应 Genetic effect (kg hm−2)
J
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 加性 Additive 显性 Dominance
J1 = 94 + + – – + + – – – – – – + + – – 140.10** 177.15**
J2 = 4 + + + + + + + + + + + + – – – – 259.65** 314.25**
J3 = 96 + + – – + + – – – – – – – – – – 1.95 105.75*
J4 = 73 + + – – + + + + – – + + + + + + 151.35* 75.90**
J5 = 11 + + + + + + + + – – + + – – + + –32.70** 242.85**
J6 = 36 + + + + – – + + + + + + – – – – 45.00 171.00**
µ=1548.60
+ +和− −为纯合显性和纯合隐性基因型。*和**分别表示在 0.05和 0.01水平差异显著。
+ + and − − denote dominant and recessive homozygous genotype. * and ** denote significance at P<0.05 and P<0.01, respectively.

合显性位点表现为产量减少, 而纯合隐性位点使产
量增加。
8 个亲本产量的 6 个主位点组的基因型可分为
7 种类型, 亲本 P4 和 P6 为同一类型, 其余各不相
同。亲本 P1有 5个主位点基因型使产量增加, 加性
效应总和为 565.35 kg hm−2; 亲本 P2有 2个主位点
基因型使产量增加 , 加性效应总和为−21.45 kg
hm−2; 亲本 P3有 4个主位点基因型使产量增加, 加
性效应总和为 475.35 kg hm−2; 亲本 P4和 P6有 3个
主位点基因型使产量增加, 加性效应总和为 281.25
kg hm−2; 亲本 P5有 3个主位点基因型使产量增加,
加性效应总和为 43.95 kg hm−2; 亲本 P7有 3个主位
点基因型使产量增加 , 加性效应总和为 17.55 kg
hm−2; 亲本 P8仅有 1 个主位点基因型使产量增加,
加性效应总和为−328.05 kg hm−2。这一结果表明,
高产亲本基因型中使产量增加的位点(纯合显性位
1472 作 物 学 报 第 36卷

点 )多于使产量减少 (纯合隐性位点 )的位点 , 加性
效应较大。
2.4 杂交组合产量主位点组基因型和基因效应
由表 5可知, J5=11主位点组, 纯合隐性和杂合
位点表现为产量增加, 而纯合显性位点可使产量减
少。其余 5个主位点组, 纯合显性(+ +)和杂合位点(+
−)表现为产量增加, 而纯合隐性(− −)可使产量减少;
可见, 杂种产量的表现既受杂合位点的影响, 也受
纯合位点的影响。
杂种中, 当 6个主位点组位点完全杂合 , 显性
效应完全表达时, 理论产量(µ + dJ1+ dJ2 + dJ3 + dJ4 +
dJ5+ dJ6 = 2 635.50 kg hm−2)并不最高。而当 J4=73主
位点组表现为加性效应, 而其他位点组均表现为显
性效应时产量最高(2 710.95 kg hm−2), 但在研究的 8
个亲本间杂种中不存在这种基因型。本研究 28个组
合中 , 杂种组合(P1×P7)聚合了所有的有利位点组 ,
产量主位点基因型值为 2 673.90 kg hm−2 (µ + aJ1+
dJ2 + dJ3 + aJ4 + dJ5+ dJ6), 该组合的产量应是最优的。
因此, 大豆杂种产量并不一定完全取决于主位点组
基因位点的杂合性, 主位点组基因的加性效应对杂
种产量也有贡献。
2.5 亲本和组合产量微位点组效应
表 6表明, 8个亲本产量的微位点组加性效应变
幅为−214.50~200.25 kg hm−2, 亲本 P6最小, P2最大;
28 个组合产量的微位点组显性效应变幅为−277.20~
376.80 kg hm−2; 两者合计, 28个组合产量的微位点
组效应值变幅为 −192.90~253.80 kg hm−2。组合
(P2×P7)最小, 组合(P6×P7)最大。

表 6 8 个亲本和 28 个组合产量的微位点组加性与显性效应
Table 6 Additive and dominance effects of minor locus groups of yield in eight parents and 28 crosses (kg hm−2)
亲本 Parent P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
P1 2.70
P2 40.95 200.25
P3 44.55 −140.25 −32.55
P4 −116.10 −48.00 −43.20 −66.15
P5 −79.35 −251.55 128.25 159.45 −32.55
P6 205.20 −7.20 179.40 133.35 293.40 −214.50
P7 90.00 −277.20 −12.00 −29.55 96.15 376.80 −31.65
P8 −135.30 −254.10 69.45 130.80 −120.00 162.45 −22.50 46.50
主对角线为 8个亲本的微位点组加性总效应, 下三角为 28个组合的微位点组显性总效应。
In the diagonal cells are overall additive effects of minor locus groups of 8 parents, while in the lower triangular cells are overall
dominance effects of minor locus groups of 28 crosses.

2.6 杂交组合主-微位点组遗传效应剖析
28个组合基因型值、高亲优势率以及主-微位点
组效应列于表 7。当杂交组合聚合了所有的增效位
点组时, 且基因效应完全表达, 组合的主位点组基
因型值最大。组合淮豆 4号×晋豆 27 (P1×P7)聚合了
所有的增效位点组(包括 2个纯合增效位点和 4个杂
合增效位点 ), 因此 , 主位点组加显性效应和最高
(1 125.30 kg hm−2)。组合菏豆 12×晋豆 27 (P4×P7)、
豫豆 22×晋豆 27 (P6×P7)聚合了较多的增效位点组
(包括 1 个纯合增效位点和 4个杂合增效位点), 因此,
主位点组加显性效应和较高(1 054.65 kg hm−2)。组
合诱变 30×蒙 90-24 (P3×P5)聚合了所有的增效主位
点组(包括 1 个纯合增效位点和 5 个杂合增效位点),
因此 , 主位点组加显性效应和亦较高 (1 032.30
kg hm−2)。
杂种优势的大小不仅受主位点组杂合位点效应
和纯合位点效应的影响, 同时, 还受微位点组效应
的影响。表 7 中各组合微位点组的加性和显性均为
综合效应, 两者之间, 显性效应大的多于加性效应
大的。就上述 4 个组合看, 组合(P6×P7)微位点组显
性效应总和最大, 为 376.80 kg hm−2, 虽然其微位点
组加性效应总和为−123.00 kg hm−2, 但还是使主位
点组加显性效应和在 4 个组合中排位较后的组合
(P6×P7)的总基因型值上升到第一位 (2 857.05 kg
hm−2)。因此, 微位点组在杂种优势中的作用是不可
忽视的。
杂种的遗传构成中主位点组的杂合显性效应是
最主要的一部分, 主位点组的纯合加性效应也是重
要的一部分, 微位点组的杂合显性效应占有一定比
重, 微位点组的纯合加性效应所占比重较小。以上
述 4个组合为例, 在组合(P1×P7)中, 4部分的比重分
别为 67.81%、23.70%、7.32%和 1.17%。组合(P6×P7)
第 9期 杨加银等: 大豆杂种产量的主-微位点组遗传分析 1473


4部分的比重分别为 58.24%、9.61%、24.24%和 7.91%。
组合(P4×P7)主位点组加显性和与(P6×P7)相同, 但由
于微位点效应的差异, 4部分的比重完全不同, 分别
为 79.89%、13.19%、2.61%和 4.31%。组合(P3×P5)
4 部分的比重分别为 64.76%、21.76%、10.75%和
2.73%。不同组合这 4部分的比重不同, 优良杂种遗
传构成的特点也就不同 , 所以要具体组合具体分
析。

表 7 28 个组合产量主-微位点组遗传效应分析
Table 7 Analysis of genetic effects of major-minor locus groups for yield in 28 crosses
主位点组Major locus group
杂合位点 Heterozygous locus 纯合位点 Homozygous locus
微位点组
Minor locus group 组合
Cross
基因型值
Genotypic value
(kg hm–2)
显性效应和
Dominance sum
(kg hm−2)
增效
Positive
加性效应和
Additive sum
(kg hm−2)
增效
Positive
减效
Negative
显性效应和
Dominance sum
(kg hm−2)
加性效应和
Additive sum
(kg hm−2)
高亲优势
High-parent
heterosis
(%)
P1×P2 2321.85 358.80 J1,J3,J4 271.95 J2,J6 J5 40.95 101.55 9.69
P1×P3 2269.65 171.00 J6 520.35 J1,J2,J3,J4 J5 44.55 −14.85 7.23
P1×P4 2107.05 282.90 J1,J3 423.30 J2,J4,J6 J5 −116.10 −31.80 −0.45
P1×P5 2360.70 601.65 J1,J3,J4,J5 304.65 J2,J6 — −79.35 −15.00 11.54
P1×P6 2354.10 282.90 J1,J3 423.30 J2,J4,J6 J5 205.20 −105.90 11.23
P1×P7 2749.50 833.85 J2,J3,J5,J6 291.45 J1,J4 — 90.00 −14.40 29.90
P1×P8 2324.70 768.15 J1,J2,J3,J6 118.65 J4 J5 −135.30 24.60 9.84
P2×P3 2248.95 529.80 J1,J3,J4,J6 226.95 J2 J5 −140.25 83.85 12.94
P2×P4 1773.45 75.90 J4 129.90 J2,J6 J1,J3,J5 −48.00 67.05 0.55
P2×P5 1635.00 242.85 J5 11.25 J2,J6 J1,J3,J4 −251.55 83.85 −5.34
P2×P6 1740.15 75.90 J4 129.90 J2,J6 J1,J3,J5 −7.20 −7.20 0.73
P2×P7 2334.90 981.15 J1,J2,J4,J5,J6 −1.95 — J3 −277.20 84.30 35.17
P2×P8 1804.35 561.15 J2,J4,J6 −174.75 — J1,J3,J5 −254.10 132.30 4.45
P3×P4 2288.25 453.90 J1,J3,J6 378.30 J2,J4 J5 −43.20 −49.35 14.91
P3×P5 2676.60 772.65 J1,J3,J4,J5,J6 259.65 J2 — 128.25 −32.55 34.42
P3×P6 2436.75 453.90 J1,J3,J6 378.30 J2,J4 J5 179.40 −123.45 22.36
P3×P7 2413.80 662.85 J2,J3,J5 246.45 J1,J4 J6 −12.00 −32.10 21.23
P3×P8 2295.90 597.15 J1,J2,J3 73.65 J4 J5,J6 69.45 7.05 15.30
P4×P5 2140.05 318.75 J4,J5 162.60 J2,J6 J1,J3 159.45 −49.35 21.35
P4×P6 1822.95 — — 281.25 J2,J4,J6 J1,J3,J5 133.35 −140.40 3.35
P4×P7 2524.80 905.25 J1,J2,J5,J6 149.40 J4 J3 −29.55 −48.90 43.16
P4×P8 2131.50 485.25 J2,J6 −23.40 J4 J1,J3,J5 130.80 −9.75 20.85
P5×P6 2200.05 318.75 J4,J5 162.60 J2,J6 J1,J3 293.40 −123.45 36.19
P5×P7 2381.70 738.30 J1,J2,J4,J6 30.75 J5 J3 96.15 −32.10 52.67
P5×P8 2097.60 804.00 J2,J4,J5,J6 −142.05 — J1,J3 −120.00 6.90 34.45
P6×P7 2857.05 905.25 J1,J2,J5,J6 149.40 J4 J3 376.80 −123.00 76.88
P6×P8 2088.90 485.25 J2,J6 −23.40 J4 J1,J3,J5 162.45 −84.00 29.32
P7×P8 1798.35 420.00 J1,J5 −155.25 J4 J2,J3,J6 −22.50 7.35 17.19

3 讨论
3.1 双列杂交主-微位点组遗传分析的特点
研究杂种优势, 通常涉及多个亲本, 双列杂交
及其各种变形是常用的遗传设计。早期关于大豆双
列杂交杂种产量遗传分析着重在优势程度和亲本配
合力[1-4], 对于亲本的遗传构成只能做笼统的推论。
主位点组方法 [9-10]的提出 , 考虑了解析亲本遗传构
成的差别, 但还只顾及效应大的主位点组。鉴于大
量研究发现产量性状由许多效应大小不同的基因所
1474 作 物 学 报 第 36卷

控制, 有时小效应基因还占有相当大的比重, 因此
贺建波等[13]在主位点组方法基础上进一步发展了双
列杂交主-微位点组遗传分析方法, 遗传统计模型中
包括了加性-显性及其与环境互作效应。从本研究结
果看, 杂种的遗传构成中主-微位点组的杂合显性效
应最重要, 主-微位点组的纯合加性效应也相当重要,
一个优良的杂种要具有这两方面的优势。
近期对于数量性状遗传的研究发展了 QTL 定
位方法。据 SoyBase统计和相关文献[6-7,15-19]报道, 目
前国内外已在 20 多个分离群体检测出 80 多个与大
豆产量有关的 QTL, 分布于 18个连锁群, 主要集中
在 C2、M、K、G等连锁群, 有 10个连锁群仅检测
到 2~3个 QTL。如 Orf等[15]认为有 5个 QTL与产量
密切相关, 其中 3 个为主效 QTL, 位于 C2 连锁群
Satt277、F 连锁群 Satt144、M 连锁群 Satt150 标记
附近, 解释的表型变异分别为 11%、13%和 19%。
本研究发现 8 个大豆亲本间产量由 6 个主位点组控
制, 还存在微位点组, 这与 QTL 定位结果有何关系
有待研究。通过亲本主位点组的解析可能有利于发
掘出与主位点共分离的分子标记。
3.2 主位点组分析结果在杂种设计中的应用
通过主位点组分析, 明确了各亲本在各主位点
组上的遗传结构及其基因效应, 一方面解释了各杂
种组合的遗传特点, 另一方面提供了进一步挖掘遗
传潜力的基础。对特定杂种组合的产量进行改良 ,
可根据主位点组基因型和基因效应有目的地设计并
改良亲本, 将不利主位点组变成有利主位点组。即
按主位点组的优劣选择供体亲本, 用供体亲本提供
的增效基因改良组合的不利主位点组。以高产组合
豫豆 22×晋豆 27 (P6×P7)为例 , 其第 3 个主位点组
(J3=96)需改良成+ −型主位点组, 亲本 P1和 P3的第 3
个主位点组上的基因型为+ +, 因而可使组合(P6×P7)
的一个亲本得到改良, 从而使一个不利主位点(− −)
改良为有利主位点(+ −)。从主位点组基因型可判断
出用 P1来改良(P6×P7)可能较易获得成功, 理论上可
增加产量 107.70 kg hm−2, 增产 3.8%。这有待进一步
验证。
鉴于杂种优势的产生不仅与杂合位点, 而且与
纯合位点有关, 在设计最佳杂种基因型时对优良位
点的选择要权衡两方面的信息。在聚合与改良操作
中如果能借助分子标记的手段将使杂种优势育种更
好地付之实施。
4 结论
8个大豆亲本间产量由 6个主位点组加微位
点组构成, 主位点组、微位点组分别解释表型变
异的 75.98%和 10.81%。杂种的遗传构成包括主
位点组杂合显性效应、主位点组纯合加性效应、
微位点组杂合显性效应和微位点组纯合加性效应
四部分, 相对重要性依次递减, 以显性效应为主,
加性效应为辅。
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