全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1549−1556 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
基金项目 : 国家高技术研究发展计划 (863计划 )项目 (2007AA10Z181); 福建省农业科技重点项目 (2006N0006); 福建省自然科学基金项目
(2006J0060)
作者简介: 王乃元(1952–),男,浙江仙居人,研究员,研究方向:水稻遗传育种和杂种优势利用。Tel: 0591-83792885, 13509352705;
E-mail: wangny@sina.com
Received(收稿日期): 2007-10-12; Accepted(接受日期): 2008-02-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01549
新质源 CMS-FA杂交稻系统的亲本资源筛选
王乃元 梁康迳 李 毓 王 颖 王洪飞 仇秀丽 韦新宇 张瑛英
柯 蓓 赵建亚
(福建农林大学作物科学学院, 福建福州 350002)
摘 要: 用新质源雄性不育系金农 1A(CMS-FA)作母本, 分别与来自 10个国家和国内 13个省份的 220个水稻品种组
配成杂交种, 考察 F1代的花粉染色率、套袋结实率和自然结实率。在 F1代中, 当这 3 项育性指标均≤10%时, 显示
父本品种具有雄性不育保持能力, 因而将其划分为保持系资源; 当 3项育性指标均≥80%时, 显示父本品种具有雄性
不育恢复能力, 将其划分为恢复系资源; 此外的其他父本品种, 即 3 项育性指标中任何一项指标>10%或<80%, 既不
能作为保持系, 也不能作为恢复系, 被划分为非杂交稻亲本资源。在 220个水稻品种中, 可作为金农 1A保持系的有
122 个, 占 55.5%; 未发现恢复系亲本; 非杂交稻亲本品种有 98 个, 占 44.5%。CMS-FA 型的杂交稻亲本资源利用率
为 55.5%。对照野败型不育系珍汕 97A(CMS-WA)的保持系亲本品种有 44 个, 占 20.0%; 恢复系亲本品种 42 个, 占
19.1%; 非杂交稻亲本品种 134 个, 占 60.9%。CMS-WA 型的杂交稻亲本资源利用率为 39.1%。CMS-FA 系统比
CMS-WA 系统的亲本稻种资源利用率高 16.4 个百分点, 尤其是保持系资源利用率高 35.5 个百分点(近 1.8 倍)。国外
品种的育性普遍低于国内品种。
关键词: CMS-FA; 保持系; 杂交稻亲本资源利用率; 花粉染色率; 套袋结实率; 自然结实率
Screening Parent Resources of Hybrid Rice in New Cytoplasm Male Ste-
rile System (CMS-FA)
WANG Nai-Yuan, LIANG Kang-Jing, LI Yu, WANG Ying, WANG Hong-Fei, QIU Xiu-Li, WEI Xin-Yu,
ZHANG Ying-Ying, KE Bei, and ZHAO Jian-Ya
(College of Crop Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China)
Abstract: Jinnong 1A is a new type of cytoplasm male sterile (CMS) line in three-line hybrid rice (Oryza sativa L.). It is com-
pletely different from the sterile line of CMS-WA and CMS-HL types, and designated as CMS-FA type. In this study, Jinnong 1A,
as the female parent, was crossed with 220 rice varieties originated from 10 countries and 13 provinces of China. The fertility of
the F1 generation was evaluated with F1 pollen dye ability rate, bagged seed-setting rate, and natural seed-setting rate. The male
parent was classified into maintainer or restorer lines when all the three fertility indices were ≤10% or ≥80% in the F1 genera-
tion. Otherwise, it was regarded as non-parental variety for CMS-FA hybrid rice. In the total 220 varieties, 122 were identified as
maintainer lines of Jinnong 1A, which accounted for 55.5%, but no varieties could be used as restorer lines. The other 98 varieties
(accounting for 45.5%) were non-parent for CMS-FA hybrid rice. With regard to CMS-WA sterile line, Zhenshan 97A taken as the
control in the study, the maintainer and restorer lines were 44 (20.0%) and 42 (19.1%), respectively. Compared with CMS-WA
hybrid system, the CMS-FA system had a higher parent utilization rate by 16.4 percentile, especially the maintainer line utilization
was higher by 35.5 percentile (up to 1.8 folds). Generally, the fertility abilities of domestic varieties were higher that those of in-
troduced varieties in the F1 generation.
Keywords: CMS-FA; Maintainer line; Utilization rate of parental resources of hybrid rice; Pollen dyeability percentage; Bagged
seed-setting percentage; Self-setting percentage
1550 作 物 学 报 第 34卷
水稻雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育
恢复系合称为杂交稻亲本, 杂交稻亲本品种占稻种
资源的百分率称为稻种资源利用率, 是育种家对水
稻品种资源大量测交、选择和系统评价获得的重要
资源, 也是评价杂交稻技术体系的重要指标。
我国 1970 年在海南岛崖县的普通野生稻群落
中找到花粉败育型的野生稻, 用这个野生稻作为母
本, 育成了二九南 1号 A、V20A、珍汕 97A等一系
列雄性不育系, 称为野败型(CMS-WA)不育系[1]。与
此同时, 用 CMS-WA不育系与大量水稻品种测交寻
找保持系和恢复系。例如, 湖南省水稻杂种优势利
用协作组用珍汕 97A 与 731 个水稻品种测交, 结果
保持较好的品种占测交品种的 85.3%; 部分保持品
种占 2.5%; 恢复品种占 12%[1-2]。湖南省农业科学院
1975年用CMS-WA不育系与 375个东南亚品种和我
国华南晚籼品种测交, 具有恢复力的品种仅占 4%左
右[1-2]。江西省水稻杂种优势利用协作组用 CMS-WA
不育系与 256 个晚籼品种测交 , 其中恢复品种占
62.11%。与 3546个早、中籼品种测交, 恢复品种占
19.65%[2]。中国和国际水稻研究所(International Rice
Research Institute, IRRI)合作研究了 IRRI 和其他国
家培育的 218个水稻优良品系对 CMS-WA不育系的
保持系和恢复系分布频率。结果保持系和恢复系频
率在中国分别为 4.1%和 15.1%, 在 IRRI 分别为
10.5%和 24.3%; 两个地点都表现为保持力的品种为
1.8%; 强恢复力的品种为 6.0%[3]。这些结果对探讨
CMS-WA 育性基因的地理、种群、生态分布和遗传
演化规律, 以及 CMS-WA不育系的保持系和恢复系
来源, 评价 CMS-WA 杂交稻的育种潜力, 指导杂交
稻育种和研究发挥了重要作用。
笔者从普通野生稻中发掘的一种野生稻雄性不
育细胞质源, 与野败型(CMS-WA)、红莲型(CMS-
HL)的恢保关系不同 , 是一种新的细胞质 , 命名为
CMS-FA[4]。已经育成和鉴定了 CMS-FA不育系金农
1A、金农 2A和金农 3A, 其 12项稻米品质指标全部
达到部颁优质米标准, 花粉不育度 99.99%[4]。同时,
创建了CMS-FA的恢复系育种方法, 育成了育性恢复
良好、强优势的实用型恢复系, 为新质源 CMS-FA不
育系的杂交稻育种奠定了基础[5]。
水稻 CMS-FA 型细胞质的恢保关系完全不同于
CMS-WA 和 CMS-HL 型细胞质, 其育性基因也与
CMS-WA和 CMS-HL型育性基因不等位, 既包括细
胞核育性基因不等位, 也包括细胞质育性基因不等
位[4-5]。控制 CMS-FA型水稻育性基因的地理、生态、
种群分布等许多基础问题都有待深入探讨。
本研究以水稻 CMS-FA 型不育系金农 1A 作母
本, 与国内外 220 个水稻品种杂交, 考察 F1的育性
表现 , 并将其划分为杂交稻亲本和非杂交稻亲本 ,
以 CMS-WA型不育系为对照, 探讨水稻 CMS-FA型
不育系的雄性不育保持和恢复规律, 评价新质源杂
交稻系统对稻种资源的利用潜力, 为新质源杂交稻
研究和育种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
杂交母本 CMS-FA 不育系金农 1A 和对照
CMS-WA不育系珍汕 97A由本课题组保存。选用 220
个水稻亲本资源作父本, 包括 162 个国内品种和 58
个国外引进品种(表 1), 这些品种分别来自中国水稻
研究所的国家水稻种质资源中期库、IRRI、各省市
的科研机构 , 以及本课题组选育或保存的育种资
源。
1.2 杂交种子制备
2005年夏季播种父本, 每个品种插秧 20株; 金
农 1A和珍汕 97A每周播种一期, 每期插秧 200株。
父本抽穗期间, 母本选取盛花期植株, 剪去已经开
过的颖花, 将已经成熟未开放的颖花逐粒剪去上部
1/3的颖壳, 不伤及柱头, 套上纸袋。第 2天上午水稻
盛花时段, 剪取父本盛花的稻穗, 从套袋顶端开口伸
到母本稻穗的上方, 充分抖粉, 随后将套袋上口折合,
挂牌, 定植。2周后收获种子。每个组合收获 60粒左
右种子, 同时收获父本种子 100粒左右, 备用。
1.3 F1代和亲本种植
2006年秋季种植 F1代和亲本, 7月 12日播种, 8
月 1日插秧。F1代和亲本分别种植 10株, 单本插, 株
距 20 cm, 顺序排列, 组合和品种间留走道 40 cm。
常规栽培管理, 记载抽穗期和成熟期。
1.4 育性考察
1.4.1 花粉染色率 抽穗阶段, 每个 F1 取 5 株,
每个父本取 3 株, 每株 1 穗。在穗上、中、下部各
取成熟颖花 1~2朵, 每朵颖花剥取 2~3枚花药, 用镊
子将花药在玻片上捣碎, 用 1% I2-KI 溶液染色后,
第 9期 王乃元等: 新质源 CMS-FA杂交稻系统的亲本资源筛选 1551
表 1 220个父本水稻品种的名称和来源
Table 1 Names and origins of 220 male parents of rice in the study
来源
Origin
数量
Number
品种名称
Variety name
国内 Domestic 162
广东 Guangdong 48 粤新占, 粤新占 3, 粤新占 6, 粤野占 1, 粤香占, 珍源 3, 珍源 397, 粳籼 89, 华粳籼 52, 华粳籼 74, 澳美占 1,
澳美占 2, 澳粳占 1, 籼黄占, 新黄占, 新珍占, 新芦占 21, 青籼占 3, 青粳占 11, 青粳 21, 丰矮占, 丰六占, 丰
澳占 11, 绿粳占 1, 穗丰占, 绿黄占, 芦丝占, 华丝占, 双丝占, 矮籼占, 长伦占, 七三占, 七银占, 七银占 1,
七银占2, 七澳占1, 朝二占, 玉梅153, 叶珍矮, 珍桂矮, 奇妙香2, 丝苗香12, 茉莉香稻, 特三矮2, 胜泰1, 特
青, 品 287, 9501
Yuexinzhan, Yuexinzhan 3, Yuexinzhan 6, Yueyezhan 1, Yuexiangzhan, Zhenyuan 3, Zhenyuan 397, Jingxian 89,
Huajingxian 52, Huajingxian 74, Aomeizhan 1, Aomeizhan 2, Aojingzhan 1, Xianhuangzhan, Xinhuangzhan,
Xinzhenzhan, Xinluzhan 21, Qingxianzhan 3, Qingjingzhan 11, Qingjing 21, Feng’aizhan, Fengliuzhan, Feng’aozhan
11, Lüjingzhan 1, Suifengzhan, Lühuangzhan, Lusizhan, Huasizhan, Shuangsizhan, Aixianzhan, Changlunzhan,
Qisanzhan, Qiyinzhan, Qiyinzhan 1, Qiyinzhan 2, Qi’aozhan 1, Chao’erzhan, Yumei 153, Yezhen’ai, Zhengui’ai,
Qimiaoxiang 2, Simiaoxiang 12, Molixiangdao, Tesan’ai 2, Shengtai 1, Teqing, Pin 287, 9501
福建 Fujian 33 2101-1, 89402, 早早 63, 早 63, 5460, H74, 珍辐 B, ZF54B, 1813B, 沙制 1, 186, 233, 127, 长 127, 长 II-32B, 东
南 201, 明恢 63, 明恢 67, 明恢 77, 明恢 82, K104, 长谷早占, 福恢 016, 397, 制西, R175, R175-1, 尤引 8, 383,
388, 武恢 898, 龙特浦 B, 谷丰 B
2101-1, 89402, Zaozao 63, Zao 63, 5460, H74, Zhenfu B, ZF54B, 1813B, Shazhi 1, 186, 233, 127, Chang 127,
Chang II-32B, Dongnan 201, Minghui 63, Minghui 67, Minghui 77, Minghui 82, Changguzaozhan, Fuhui 016, 397,
Zhixi, R175, R175-1, Youyin 8, 383, 388, Wuhui 898, Longtefu B, Gufeng B
浙江 Zhejiang 16 中 4188, 浙优 15, 中育 8, 2070, 中 413, 威优 989, 中鉴 20, H96-195-69, H96-196, H195-6, S11, WT413, 珍汕
97B, 中九 B, 浙辐 8010B, 珍改 B
Zhong 4188, Zheyou 15, Zhongyu 8, Zhong 413, Weiyou 989, Zhongjian 20, H96-195-69, H96-196, H195-6, S11,
WT413, Zhenshan 97B, Zhongjiu B, Zhefu 8010B, Zhen’gai B
湖南 Hunan 13 湘早籼 3, 湘早籼 7, 湘中籼 3, 湘晚籼 5, 湘晚籼 10, 培 C115, R207, R402, 288, 晚 3, 优 IB, L301B, II-32B
Xiangzaoxian 3, Xiangzaoxian 7, Xiangzhongxian 3, Xiangwanxian 5, Xiangwanxian 10, Pei C115, R207, R402,
288, Wan 3 You I B, L301B, II-32B
四川 Sichuan 12 成龙水晶米, 838, 多系 1号, 蜀恢 160, 蜀恢 162, CDR22, 6078, D90B, D汕 B, 早显 B, 冈 46B, 98-14B
Chenglongshuijingmi, 838, Duoxi 1, Shuhui 160, Shuhui 162, CDR22, 6078, D90B, D Shan B, Zaoxian B, Gang
46B, 98-14B
江西 Jiangxi 10 赣优晚 9, 赣优晚 8930, 赣香糯, 奉新红米, 献国, 6225, 40064, 献党, R4014, 早回 136B
Ganyouwan 9, Ganyouwan 8930, Ganxiangnuo, Fengxinhongmi, Xianguo, 6225, 40064, Xiandang, R4014, Zaohui
136B
安徽 Anhui 5 皖稻 27, 91499, 安选 4, 华安 3, 协青早 B Wandao 27, 91499, Anxuan 4, Hua’an 3, Xieqingzao B
江苏 Jiangsu 5 联鉴 33, 武香籼, 苏御糯, 南京 11, 盐恢 559 Lianjian 33, Wuxiangxian, Suyunuo, Nanjing 11, Yanhui 559
广西 Guangxi 4 南洋占, 97032, 桂 99, 珍冈 B Nanyangzhan, 97032, Gui 99, Zhengang B
云南 Yunnan 4 滇香优 1, 滇瑞软 1, 滇瑞软 2, 莫王谷 Dianxiangyou 1, Dianruiruan 1, Dianruiruan 2, Mowanggu
湖北 Hubei 3 云南白, TP98-1, 92-8 Yunnanbai, TP98-1, 92-8
河南 Henan 3 信粳 5, 信粳 6, 豫山黑籼糯 Xinjing 5, Xinjing 6, Yushanheixiannuo
贵州 Guizhou 2 贵育 110, 须须占 Guiyu 110, Xuxuzhan
不确定 Unknown 4 T154, 万家香 16, 399, 恢 57 T154, Wanjiaxiang 16, 399, Hui 57
国外 Introduced 58
国际水稻研究所
International Rice
Research Institute
28 IR20, IR24, IR28, IR29, IR35, IR44, IR50, IR58, IR60, IR65, IR62, PSBRC4, PSBRC4-1, PSBRC10, PSBRC20,
PSBRC28, IR841-85-1-1-2, IR5853-162-1-2-3, IR54950-181-2-1-2-3, IR63782-3-1-3-3-1, IR65598-112-1,
IR65600-42-5-2, IR66155-24-6-3-2, IR66167-27-5-1-6, IR66750-6-2-1, IR58025B, IR68888B, IRI371
韩国 Korea 7 水源 290, 水源 358, 水源 381, 水源 397, 水源 418, 密阳 46, 密阳 55
Suwen 290, Suwen 358, Suwen 381, Suwen 397, Suwen 418, Milyang 46, Milyang 55
斯里兰卡
Sri Lanka
5 BG90-2, BG301, BG1639, B6149F-MR-6, AT85-2
泰国 Thailand 3 RD1-20, RD1-37, RD1-38
美国 USA 3 Lagrue, Katy, Lemont
古巴 Cuba 3 IACUBA19, IACUBA20, IACUBA52
巴西 Brazil 1 Iapar
越南 Vietnam 1 Tetep
尼日利亚 Nigeria 1 ITA233
印度 India 1 RP2161-15-4-1
不确定 Unknown 5 DJ60, DJ192, TRAT13, RILHO, KIL249
1552 作 物 学 报 第 34卷
置 100×显微镜下观察花粉形态和染色程度。将花粉
区分为可育(染色)和败育(典败和圆败)两类。以可育
花粉数/总花粉数×100%表示花粉染色率。
1.4.2 套袋结实率 始穗阶段, 每个 F1 取 5 株,
每个父本取 3 株, 每株 2 穗。在开花前用硫酸纸袋
套住稻穗, 回形针固定纸袋下口。抽穗 25 d 后, 稻
穗连纸袋一同采下, 考察稻穗的结实情况。以结实
粒数/穗总粒数×100%表示套袋结实率。
1.4.3 自然结实率 抽穗 20 d后, 每个 F1取 5株,
每个父本取 3株, 每株 1穗, 考察稻穗的自然结实情
况。以结实粒数/穗总粒数×100%表示自然结实率。
1.4.4 杂交稻亲本资源利用率 将 F1代花粉染色
率、套袋结实率、自然结实率 3项育性指标均≤10%
的相应父本列为雄性不育保持系资源; 将 F1代上述
3 项育性指标均≥80%的相应父本列为雄性不育恢复
系资源。保持系资源和恢复系资源合称为杂交稻亲
本资源。F1代 3项育性指标中任何一项>10%或<80%
的相应父本, 既不能作为保持系, 也不能作为恢复
系的亲本, 将其列为非杂交稻亲本资源。
试验数据在 2006 年秋季正常气候条件下采集和
考察完毕, 所有试验数据用Microsoft Excel进行统计。
2 结果与分析
2.1 新质源(CMS-FA)不育系与水稻亲本杂交 F1
育性的分布频率
新质源不育系与 220 个国内外水稻亲本杂交 F1
和相应父本的花粉染色率、套袋结实率、自然结实
率, 进行 10%的区间分组, 划分成 10个育性等级(表
2)。供试父本材料的育性主要分布在高度可育的育
性区域; 其与 CMS-FA 不育系组配 F1的育性主要分
布在高度不育的区域, 而对照 CMS-WA不育系组配
F1 的育性主要分布在高度不育、高度可育和中度可
育 3 个区域。国内品种和国外品种表现出相同或相
似的趋势(表 2)。
亲本套袋结实率最低的 3 个品种分别是来自古
巴的 IACUBA52(结实率 28.4%)、IRRI 的 IR66167-
27-5-1-6 (结实率 17.3%)和福建的长 II-32B(结实率
38.1%), 但是它们的自然结实率分别为 81.8%、
43.8%和 79.7%。在 CMS-FA不育系杂交后代中花粉
染色率最高的组合是金农 1A/RD1-37, 花粉染色率
81.9%, 但是它的套袋结实率 52.4%和自然结实率
40.7%, 均未达到 80%的育性标准, 因此 RD1-37 仍
列为非恢复系亲本。
2.2 亲本和 F1育性比较
母本金农 1A 花粉染色率和套袋结实率都是 0,
表现稳定的高度不育特性, 自然结实率 2.2%, 可以
解释为自然串粉的结果。220 个父本平均自然结实
率 89.2%>花粉染色率 85.0%>套袋结实率 79.0%, 自
然结实率分别比花粉染色率和套袋结实率高 4.2 个
百分点和 10.2 个百分点, 花粉染色率比套袋结实率
高 6.0 个百分点。金农 1A 与 220 个品种 F1的花粉
染色率、套袋结实率和自然结实率分别为 14.3%、
1.8%和 4.8%, 分别比父本低 70.7个百分点、77.2个
百分点和 84.4 个百分点, 表明在 CMS-FA 背景下,
花粉染色率、套袋结实率和自然结实率呈现大幅度
下降趋势。对照珍汕 97A与 220个父本 F1的花粉染
色率、套袋结实率和自然结实率比父本分别低 28.7
个百分点、34.6 个百分点和 29.2 个百分点, 表明在
CMS-WA 胞质背景下, 花粉染色率、套袋结实率和
自然结实率下降趋势与 CMS-FA 型胞质背景基本相
同, 但是幅度明显小。新质源不育系与对照之间的
差异, 实质上反应了 CMS-FA与 CMS-WA不育系的
本质区别, 进一步验证了它们是完全不同的不育胞
质类型(表 3)。
2.3 新质源不育系与国内外水稻品种杂交 F1 的
育性比较
在 220 个父本品种中, 国外品种的育性普遍低
于国内品种, 其中套袋结实率、自然结实率和平均
育性的差异达到极显著水平。在 CMS-FA背景下, 国
内、外品种 F1代 3 个育性指标差异均不显著; 在对
照 CMS-WA背景下, 国内、外品种仅 F1代花粉染色
率差异不显著, 但套袋结实率、自然结实率和平均
育性较父本材料明显降低, 尤其是套袋结实率的降
幅最为明显(表 4)。
2.4 新质源不育系组配 F1表现的亲本资源利用率
2.4.1 新质源不育系组配 F1的花粉染色率 金农
1A 与 220 个水稻品种组配, 其 F1代花粉染色率≤
10%的育性保持组合 122个, 占 55.5%; 花粉染色率
≥80%的育性恢复组合 1 个, 占 0.5%; 花粉染色率
>10%和<80%的组合 97个, 占 44.0%。对照珍汕 97A
与 220 个水稻品种组配, 其 F1花粉染色率≤10%的
育性保持组合 44 个, 占 20%; 花粉染色率≥80%的
育性恢复组合 60个, 占 27.3%。花粉染色率>10%和
<80%组合 116 个 , 占 52.7%。比较花粉染色率 ,
CMS-FA 系统≤10%和≥80%的组合数比 CMS-WA
系统高 8.2个百分点(表 5)。
第 9期 王乃元等: 新质源 CMS-FA杂交稻系统的亲本资源筛选 1553
表 2 CMS-FA不育系组配 F1的育性频率及其分布
Table 2 Fertility frequency and its distribution in F1 generation derived from the cross between CMS-FA line and male parent (%)
CMS-FA
CMS-WA
父本 Male parent
父本来源
Source of
male parent
育性等级
Fertility
degree (%)
花粉染色率
Pollen dye
ability rate
套袋结实率
Bagged
seed-setting
rate
自然结实率
Self
seed-setting
rate
花粉染色率
Pollen dye
ability rate
套袋结实率
Bagged
seed-setting
rate
自然结实率
Self
seed-setting
rate
花粉染色率
Pollen dye
ability rate
套袋结实率
Bagged
seed-setting
rate
自然结实率
Self seed-
setting rate
全部 0–10 55.5 96.4 91.4 20.0 30.5 20.0 0.0 0.0 0.0
Total 11–20 19.1 0.5 5.0 2.3 5.5 6.8 0.0 0.5 0.0
21–30 10.9 0.5 0.0 3.6 4.5 3.2 0.0 0.5 0.0
31–40 5.9 0.0 0.5 2.7 1.8 4.5 0.5 0.5 0.0
41–50 4.5 0.9 0.9 4.1 7.7 4.1 0.0 3.2 0.5
51–60 1.8 0.9 0.5 5.5 6.4 1.4 0.9 5.9 2.3
61–70 1.4 0.9 1.8 15.0 10.9 3.6 4.5 11.8 2.7
71–80 0.5 0.0 0.0 19.5 13.6 5.5 15.0 22.7 6.4
81–90 0.5 0.0 0.0 20.0 14.5 15.9 60.5 36.8 32.7
91–100 0.0 0.0 0.0 7.3 4.5 35.0 18.6 18.2 55.5
国内 0–10 54.9 97.0 92.6 16.7 27.8 19.1 0.0 0.0 0.0
Domestic 11–20 21.6 0.6 4.3 2.5 4.9 4.9 0.0 0.0 0.0
21–30 10.5 0.6 0.0 3.7 2.5 3.7 0.0 0.0 0.0
31–40 6.8 0.0 0.6 3.1 1.2 3.1 0.6 0.6 0.0
41–50 2.5 0.6 0.6 2.5 5.6 3.7 0.0 1.2 0.0
51–60 1.9. 0.6 0.6 7.4 8.6 0.6 0.6 4.3 1.2
61–70 1.2 0.6 1.2 16.0 13.0 2.5 3.7 10.5 1.2
71–80 0.6 0.0 0.0 19.8 14.2 4.9 13.0 23.5 5.6
81–90 0.0 0.0 0.0 19.8 16.0 16.7 59.3 38.3 32.1
91–100 0.0 0.0 0.0 8.6 6.2 40.7 22.8 21.6 59.9
国外 0–10 56.9 94.9 87.9 29.3 37.9 22.4 0.0 0.0 0.0
Introduced 11–20 12.1 0.0 6.9 1.7 6.9 12.1 0.0 1.7 0.0
21–30 12.1 0.0 0.0 3.4 10.3 1.7 0.0 1.7 0.0
31–40 3.4 0.0 0.0 1.7 3.4 8.6 0.0 0.0 0.0
41–50 10.3 1.7 1.7 8.6 13.8 5.2 0.0 8.6 1.7
51–60 1.7 1.7 0.0 0.0 0.0 3.4 1.7 10.3 5.2
61–70 1.7 1.7 3.4 12.1 5.2 6.9 6.9 15.5 6.9
71–80 0.0 0.0 0.0 19.0 12.1 6.9 20.7 20.7 8.6
81–90 1.7 0.0 0.0 20.7 10.3 13.8 63.8 34.5 34.5
91–100 0.0 0.0 0.0 3.4 0.0 19.0 6.9 6.9 43.1
表 3 金农 1A(CMS-FA)和珍汕 97A(CMS-WA)胞质类型杂交组合及其亲本的育性
Table 3 Fertilities of combination and parent between Jinnong 1A (CMS-FA) and Zhenshan 97A (CMS-WA)
材料
Material
胞质类型
Cytoplasm
type
样本数
No. of sample
平均花粉染色率
Average rate of pollen
dye ability
(%)
平均套袋结实率
Average rate of bagged
seed-setting
(%)
自然结实率
Average rate of
natural seed-setting
(%)
父本 Male parent — 220 85.0 79.0 89.2
母本 Female parent CMS-FA 1 0 0 2.2
CMS-WA 1 0 0 4.2
F1 CMS-FA 220 14.3 1.8 4.8
CMS-WA 220 56.3 44.4 60.0
父本−F1 Male−F1 CMS-FA 220 70.7 77.2 84.4
CMS-WA 220 28.7 34.6 29.2
1554 作 物 学 报 第 34卷
表 4 CMS-FA和 CMS-WA类型不育系与国内外水稻品种杂交组合的育性比较
Table 4 Fertilities of combination derived from cross between domestic or introduced variety and CMS-FA
父本 Male parent
CMS-FA
CMS-WA
指标
Indicator 国内
Domestic
国外
Introduced
t-value 国内
Domestic
国外
Introduced
t-value 国内
Domestic
国外
Introduced
t-value
花粉染色率
Pollen dye ability rate(%)
85.3±7.6 82.9±8.4 2.01 13.6±14.8 16.2±19.2 0.94 58.7±30.9 49.7±35.4 1.83
套袋结实率
Bagged seed-setting rate (%)
81.1±11.4 73.0±16.3 3.49 1.4±7.5 3.1±11.8 1.03 48.5±34.6 33.1±31.9 2.97
自然结实率
Natural seed-setting rate (%)
90.5±7.1 85.3±11.8 3.16 4.6±9.7 5.4±12.3 0.49 63.8±37.6 49.2±36.2 2.56
平均
Mean (%)
85.6±9.7 80.4±13.6 2.68 6.5±12.2 8.2±15.8 0.74 57.0±35.0 44.0±35.2 2.42
Data in the table are means±SD. Sample numbers of domestic and introduced varieties are 162 and 58, respectively. t0.05 = 1.96,
t0.01=2.58.
表 5 CMS-FA系统 F1表现的亲本资源利用率
Table 5 Parent utilization rate in CMS-FA system revealed by F1 performance (%)
CMS-FA
CMS-WA
F1/亲本
F1/ parent
花粉染色率
Pollen dye
ability rate
套袋结实率
Bagged
seed-setting rate
自然结实率
Self
seed-setting
rate
花粉染色率
Pollen dye
ability rate
套袋结实率
Bagged
seed-setting rate
自然结实率
Self seed-setting
rate
F1 ≤10% a 55.5 91.4 96.4 20.0 30.5 20.0
>10% or <80% b 44.0 8.6 3.6 52.7 50.5 29.1
≥80% c 0.5 0.0 0.0 27.3 19.1 50.9
杂交亲本
Parent for hybrid
55.5 91.4 96.4 47.3 49.6 70.9
非杂交亲本
Non-parent for hybrid
44.5 8.6 3.6 52.7 50.5 29.1
a Values of P, B, and S are all no larger than 10% (≤10%); b Any of P, B, and S is larger than 10% (>10%) or less than 80% (<80%);
c Values of P, B, and S are all no less than 80% (≥80%).
2.4.2 新质源不育系组配 F1 套袋结实率 金农
1A与 220个水稻品种组配 F1代套袋结实率≤10%的
组合有 201个, 占 91.4%; 套袋结实率≥80%的组合
0 个 ; 套袋结实率>10%或<80%的组合 19 个 , 占
8.6%。而对照珍汕 97A3 种类型的组合数分别为
67(30.5%)、42(19.1%)和 111(50.5%)。可见, CMS-FA
系统的套袋结实率≤10%和≥80%的组合数比对照
高 41.8个百分点(表 5)。
2.4.3 新质源不育系组配 F1自然结实率 金农 1A
F1代自然结实率≤10%的组合共 212个, 占 96.4%; 自
然结实率≥80%的组合 0 个; 自然结实率>10%和
<80%的组合 8个, 占 3.6%。对照珍汕 97A的 3种类
型组合数依次为 44 个(20%)、112 个(50.9%)和 64 个
(29.1%)。CMS-FA 系统自然结实率≤10%和≥80%的
组合数比 CMS-WA系统高 25.5个百分点(表 5)。
2.5 水稻新质源不育系对稻种资源利用率
综合考虑 F1代的花粉染色率、套袋结实率和自
然结实率, 可列为保持系亲本资源的亲本数, CMS-
FA 系统为 122 个(55.5%), CMS-WA 系统为 44 个
(20.0%), 相差 35.5个百分点, 约 1.8倍; 可列为恢复
系亲本资源的, CMS-FA系统 0个, CMS-WA系统为
42 个, 占 19.1%; 非杂交稻亲本资源, CMS-FA 和
CMS-WA 系统分别为 98 个和 134 个, 占 44.5%和
60.9%。对照 CMS-WA 系统杂交稻的亲本资源利用
率为 39.1%, 而新质源 CMS-FA系统为 55.5%, 比对
照高 16.4个百分点(表 5)。
3 讨论
提高不育系的育种潜力是提高杂交稻育种潜力
最有效的途径之一, 也是育种家长期主攻的重要育
种目标之一。但是, 野败型细胞质的遗传学规律和
生物学特性局限, 决定了其不育保持系局限于长江
流域的早籼稻系统, 因而大多数野败型不育系采用
长江流域早籼稻为主体或骨干亲本育成 [1-3,6-24]。长
期以来, 育种技术没有突破野败型细胞质的遗传局
限, 许多优良的稻种资源无法作为野败型保持系亲
第 9期 王乃元等: 新质源 CMS-FA杂交稻系统的亲本资源筛选 1555
本利用, 是较长时间限制提高不育系和杂交稻育种
潜力的主要原因之一。
本研究表明, 新质源 CMS-FA 系统的稻种资源
利用率 55.5%, 比对照 CMS-WA系统高 16.4个百分
点, 其中保持系资源利用率高 35.5 个百分点, 这意
味着 CMS-FA 杂交稻系统能够将保持系品种的利用
范围扩大到长江流域早籼稻以外的中稻、晚稻等各
个领域, 可以直接利用综合性状优良的水稻品种育
成不育系, 因而能够有效提高不育系的育种潜力。
本文中杂交稻亲本资源利用率概念的提出, 目
的是比较不同杂交稻系统的育种潜力。但目前这是
一个初步概念, 还有待在实践中不断发展和完善。
本研究采用的育性划分标准, 仅仅是方便于不同细
胞质不育系之间的相互比较, 并不能由此定性每个
品种的遗传育种学属性。一个水稻品种能否成为保
持系, 一次杂交不能得出结论, 需要高世代回交以
后的育性表现和综合评价才能确定。同理, 一个水
稻品种能否成为恢复系, 也需要在杂交后代育性高
度恢复的基础上综合考察和评价才能够确定。尽管
如此, 用相同标准衡量不同细胞质不育系的遗传效
应仍然具有重要的参考价值。
4 结论
新质源 CMS-FA 杂交稻系统的稻种资源利用率
大幅度高于 CMS-WA系统, 显示 CMS-FA不育系可
能具有来源更广泛的保持系资源, 从而可以在杂交
稻的品质改良、提高抗性和增加产量等育种上有较
好的应用潜力。
致谢:衷心感谢中国水稻研究所国家水稻种质资源
中期库、国际水稻研究所(IRRI)、有关省市高等院校
和科研院所的有关人士为本研究提供水稻亲本种
子!
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《植物遗传资源学报》2009年征订启事
《植物遗传资源学报》是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊, 为中国科技核
心期刊、全国优秀农业期刊。被中国科技论文统计源期刊、中国科学引文数据库来源期刊(核心期刊)、中国
核心期刊(遴选)数据库收录期刊、中国学术期刊综合评价数据库统计源期刊, 又被《中国生物学文摘》和中
国生物学文献数据库、中文科技期刊数据库收录。据 2007年版《中国学术期刊综合引证研究报告》统计, 2006
年《植物遗传资源学报》影响因子为 0.914。
报道内容为大田、园艺作物, 观赏、药用植物, 林用植物、草类植物及其一切经济植物的有关植物遗传
资源基础理论研究、应用研究方面的研究成果、创新性学术论文和高水平综述或评论。诸如, 种质资源的考
察、收集、保存、评价、利用、创新, 信息学、管理学等;起源、演化、分类等系统学;基因发掘、鉴定、
克隆、基因文库建立、遗传多样性研究。
季刊, 大 16 开本, 128 页。定价 20 元, 全年 80 元。各地邮局发行, 邮发代号: 82-643。国内刊号: CN
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