全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 1990−1997 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2009CB118400), 国家高技术研究发展计划(863 计划)(2007AA10Z133)和现代农业产业技
术体系建设专项(nycytx-004)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 韩天富, E-mail: hantf@mail.caas.net.cn, Tel: 010-82108784
第一作者联系方式: E-mail: qumingnan@126.com ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-04-06; Accepted(接受日期): 2010-06-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01990
对早熟、矮杆、小粒大豆基因型MiniMax作为大豆研究
模式材料的探讨
曲明南 1,2 孙 石 2,** 吴存祥 2 费志宏 2 郭玉华 1 侯文胜 2 韩天富 2,*
1 沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110161; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
摘 要: MiniMax是从美国引进的一个生育期短、植株矮、籽粒小的大豆遗传资源, 具有成为大豆基础研究模式材料
的潜力。本文从 3个方面对 MiniMax的形态特征和生长发育特性进行了系统研究: (1)参照 DUS测试指南, 观察、记
载了该品系的植物学特性; (2)设置短日照(12 h)和长日照(16 h)两种光周期处理, 结合不同播期试验(春播模拟低温、
夏播模拟高温), 观察不同光、温条件对其生育期、株高、籽粒大小的影响; (3)利用与生育期、株高、籽粒大小等性
状相关 SSR标记, 解析该品系在这些位点的等位变异特点。结果表明, MiniMax在北京夏播自然光照条件下, 生育期
63.1 d, 株高 39.0 cm, 百粒重 4.6 g。不同光、温处理对其籽粒大小影响较小, 而对株高和生育期影响较大。MiniMax
的光周期敏感度和光温综合敏感度接近于中国北方春大豆早熟品种, 而温度敏感度与黄淮夏大豆品种相当。在短日
＋高温条件下, MiniMax的营养生长期及全生育期短、植株矮、籽粒小, 可作为生长周期短、占地面积小的研究材料;
而在长日＋高温条件下, 其生育期长、植株高、占用空间大。在 MiniMax中检测到与生育期相关的 QTL 5个(FT 2-1、
Pod mat 13-3、R7 2-2、R3 1-3和 R7 1-3), 与株高相关的 QTL 5个(Pl ht 13-3、Pl ht 17-2、Pl ht 13-2、Pl ht 7-2和 Pl ht
11-3), 与籽粒大小相关的 QTL 5个(Sd wt 6-4、Sd wt 7-3、Sd wt 10-1、Sd wt 12-3和 Sd wt 13-8)。作者认为, MiniMax
籽粒小, 在适宜的光温条件下具有生育期较短、株高矮、占用空间小等特点, 可作为大豆研究模式材料使用。
关键词: 大豆; MiniMax; 植物学特性; 光周期反应; 模式材料
Inquisition of MiniMax, an Early Maturing, Dwarf, and Small-Seed Genotype,
as a Research Model in Soybean
QU Ming-Nan1,2, SUN Shi2,**, WU Cun-Xiang2, FEI Zhi-Hong2, GUO Yu-Hua1, HOU Wen-Sheng2, and
HAN Tian-Fu2,*
1 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic
/ Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: MiniMax, an early maturing, dwarf and small-seed line introduced from the US, has a potential becoming a research
model in soybean. Systemic studies covering the morphological, growth and developmental characteristics of MiniMax were car-
ried out as follows: (1) Botanical characteristics of MiniMax were recorded according to DUS standard for soybean. (2) Two
photoperiodic treatments of 12 h (short day or SD) and 16 h (long day or LD) integrated with high temperature (HT) (summer
sowing in Beijing) and low temperature (LT) (spring sowing) were designed to explore the photothermal effects on growth period,
plant height and seed size of MiniMax. (3) QTL analysis associated with growth period, plant height and seed size was conducted.
Under the summer-sowing condition of Beijing, the growth period, plant height and 100-seed weight of MiniMax were 63.1 d,
39.0 cm, and 4.6 g, respectively. Different photoperiod and temperature treatments had small effects on the seed size, but signifi-
cant impact on growth period and plant height. Photoperiod sensitivity and photothermal comprehensive sensitivity of MiniMax
were close to those from Northern Spring-sowing Soybean Region in China, while temperature sensitivity of MiniMax was simi-
lar to that of summer-sowing varieties from Yellow-Huai-Hai River Valleys. Under SD and HT conditions, the vegetative growth
stage and the whole growth period of MiniMax were short, with short plant height and small seed size; under LD and HT condi-
tions, MiniMax had high plant height, late flowering dates and long whole growth period, and occupied large space. Five QTLs
第 11期 曲明南等: 对早熟、矮杆、小粒大豆基因型 MiniMax作为大豆研究模式材料的探讨 1991


for growth period (FT 2-1, Pod mat 13-3, R7 2-2, R3 1-3, and R7 1-3), five QTLs for plant height (Pl ht 13-3, Pl ht 17-2, Pl ht 13-2,
Pl ht 7-2, and Pl ht 11-3) and five QTLs for seed size (Sd wt 6-4, Sd wt 7-3, Sd wt 10-1, Sd wt 12-3, and Sd wt 13-8) were detected
by SSR analysis. Based on the results mentioned above, we proposed that MiniMax with rapid life cycle, short stature and small
seed under suitable photothermal conditions, can be used as a research model in soybean.
Keywords: Soybean; MiniMax; Botanical characteristic; Photoperiod response; Research Model
模式材料的选择是生命科学研究的重要基础工作。
事实证明 , 植物科学研究的重大突破都与选择合适的模
式物种和基因型有密切关系。例如, 孟德尔利用花色差异
明显(白花和紫花)的香豌豆杂交, 发现了分离规律, 提出
了遗传因子的概念[1]; Garner 和 Allard[2]利用光周期反应
敏感的烟草和大豆基因型进行分期播种和光照试验 , 发
现了植物的光周期现象, 等等。近年来, 在植物分子遗传
学研究中, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)因其具有基因组
小、染色体少、倍性低、DNA 重复序列少、植株矮小、
生育期短、种子数量多、再生能力强、容易转化等优点, 成
为首选的双子叶模式植物[3-4]。水稻(Oryza sativa)除具有
拟南芥的一些优点外, 其经济价值较高, 逐渐成为单子叶
植物基础研究的模式植物[5-6]。
大豆[Glycine Max (L.) Merr.]是重要的粮食、油料和
饲料作物 , 对保障人类植物蛋白和食用油脂的供应具有
举足轻重的作用。近几年来, 大豆基因组研究取得了重大
进展[7], 大豆转基因品种的商业化种植比例在各种作物中
更是独占鳌头[8], 但大豆基础研究整体上落后于水稻、玉
米等主要大田作物, 原因除基因组较大、遗传转化困难外,
还与大豆中未能筛选到生长周期短、植株矮、占地空间小、
容易杂交、遗传转化率高、便于同时开展大量植株处理的
材料有关。
MiniMax 是由 USDA-ARS(美国农业部研究局)下属
的 Beltsville 农业研究中心利用系谱法选育而成的大豆新品
系 [9], 系谱为 [AC Colombe×PI548240(T263)]F1×PI548650
(Nattosan), 该品系生育期短、植株矮、籽粒小, 已被作为
研究材料列入美国 2008—2012 年大豆基因组研究战略计
划[10-11]。选育者 Matthews等[9]对 MiniMax的植物学特征
进行了描述; Klink 等[12]研究了发根农杆菌介导 MiniMax
根系转化的效率。本研究参照大豆 DUS 测试指南[13]对
MiniMax 的生物学特性进行系统鉴定和描述, 并通过人
工控制方法对 MiniMax 的光周期反应、温度反应、光温
综合反应进行研究, 对 MiniMax 的利用条件和利用方式
进行评估。另外, 对 MiniMax基因组中与生育期、株高、
籽粒大小相关的分子标记位点进行解析 , 以期为利用和
改良 MiniMax提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
大豆品系 MiniMax 由美国农业部农业研究局
Beltsville 农业研究中心 Benjamin F Matthews 博士提供,
对照品种黑河 27、黑农 37、中黄 30、自贡冬豆和野生大
豆资源ZYD468-470均由中国农业科学院作物科学研究所
大豆分子育种课题组收集, 其中, 黑河 27 是黑龙江省农业
科学院黑河分院选育的极早熟春大豆品种, 黑农 37 是黑
龙江省农业科学院大豆研究所选育的早熟春大豆品种 ,
中黄 30 是中国农业科学院作物科学研究所选育的北方春
大豆晚熟品种 , 自贡冬豆为原产四川自贡的晚熟夏大豆
地方品种(本研究所用的是经过系选的纯系), ZYD468-470
是采自黑龙江省巴彦县的一年生野生大豆(Glycine soja)
早熟材料。
1.2 MiniMax植物学特性的测试和描述
1.2.1 材料的种植 分别于 2008 年 8 月 25 日(秋播)
和 2009年 4月 30日(春播)、6月 20日(夏播)在北京(北纬
39.9°, 东经 116.4°)播种 MiniMax、黑河 27、黑农 37、中
黄 30、自贡冬豆及一年生野生大豆材料 ZYD468-470。出
苗后于中国农业科学院作物科学研究所网室内自然光照
条件下盆栽[2008年秋播材料自 11月 1日起移入温室, 昼
夜温度为(29.6±0.92)℃/(24.2±0.39)℃]。所用塑料盆上口
直径 22 cm, 下口直径 13 cm, 高 20 cm, 内装过筛耕层土
5 kg, 每盆混施磷酸氢二铵 10 g。2009年冬季, 在海南省
三亚市南滨农场对该品系的生育期、株高、百粒重等性状
进行进一步观察、验证, 播期为 11月 8日。
1.2.2 性状记载标准 依据《植物新品种特异性、一
致性和稳定性测试指南 : 大豆》(GB/T19557.4-2004)[13],
对 MiniMax的生物学特性进行研究。试验期间按 Fehr和
Carviness 的大豆发育时期分期标准[14]隔日记载 VE(出苗
期)、R5(初花)、R8(完熟期)等发育时期的出现日期, 成熟
后进行室内考种。
1.3 光温反应特性研究
1.3.1 材料的种植 试验在北京中国农业科学院作物
科学研究所网室进行。2009 年分别于 4 月 30 日(春播)和
6 月 20 日(夏播)播种两期。春播和夏播处理期间(该播期
出苗至长日处理晚熟品种初花)的日均温分别为 25.5℃和
27.6℃, 夏播比春播处理日均温平均高 2.1℃。两个播期间
的日均温最低值相差 2.1℃(分别出现在 5 月 15 日和 7 月
16 日), 最高值(均出现在 6 月 25 日)相差 0℃。春播和夏
播自然光照处理同期平均日照长度分别为 14.43 h 和
14.28 h, 夏播比春播处理平均日照时数减少 0.15 h。2个
播期自然光照处理间每日日照时数最低值相差 0.40 h (分
别出现在 5 月 3 日和 8 月 20 日), 最高值(均出现在 6 月
21)相差 0 h。
每盆播种 10 粒, 子叶展开后选留生长一致的幼苗 3
株 , 并开始进行光周期处理。试验分别设置自然光照
(normal day, ND)、短日照(short day, SD)和长日照(long
day, LD)等 3种光周期处理, 其中, SD处理的光照长度为
1992 作 物 学 报 第 36卷

12 h (19:00至次日 7:00置于暗室, 其余时间置于自然光照
下); LD处理的光照长度为 16 h (置于室外, 凌晨 4:00至
日出前和日落前至 20:00用白炽灯延长光照至设定光照长
度 , 植株顶端人工光源光量子通量为 28~50 µE s–1
m–2)[15-16]。每品种每处理各 3盆。
1.3.2 光温反应指标计算方法及数据统计分析 根据
费志宏等 [17]提出的公式计算各材料的光周期敏感度 PS
(photoperiod sensitivity)、温度敏感度 TS (temperature
sensitivity)和光温综合敏感度 PTCS (photothermal com-
prehensive sensitivity)。采用 DPS 数据处理系统 (data
processing system)[18]进行数据处理分析。
1.4 SSR标记分析
用 SDS法从参试材料的种子中提取 DNA。根据文献
[19-26]及 SoyBase 网站(http://www.soybase.org/)上的相关信
息, 选择与生育期、株高、百粒重相关的 SSR标记。其中,
与成熟期相关 SSR 标记 67 个, 与株高相关 SSR 标记 19
个, 与百粒重相关的 SSR 标记 45 个, 引物根据 SoyBase
网站公布的序列委托上海生工生物工程技术服务有限公
司合成。PCR 扩增程序为 95℃预变性 5 min, 95℃变性
30 s、47℃退火 30 s、72℃延伸 30 s, 35个循环, 最后 72℃
延伸 5 min, 4℃保存。PCR扩增产物经 6%的聚丙烯酰胺
凝胶电泳, 1×TBE作为电泳缓冲液, 120 V电泳 1.5 h, 以银
染法染色、显影。根据凝胶电泳结果直接观察带型, 共迁
移条带出现记为 1, 无带记为 0。
1.5 MiniMax与国内外大豆种质资源的比较
将 MiniMax 与中国农业科学院作物科学研究所国家
种质库中保存的 25 905份国内外大豆种质资源的生育期、
株高和百粒重进行比较。各性状数据均在材料原产地自然
光照条件下记载。
1.6 MiniMax的抗性鉴定
1.6.1 大豆疫霉根腐病抗性鉴定 在中国农业科学院
作物科学研究所检疫基地 , 采用下胚轴伤口接种法 [27],
对 MiniMax 接种 9 个大豆疫霉菌株(PsUSAR2、PsJN4、
PsXJ1、Ps52、Ps53、PsBr1、PsJMS2、PsJMS3和 PsHY33-1)
进行抗性鉴定。
1.6.2 大豆花叶病毒病抗性鉴定 用人工接种方法[28],
鉴定 MiniMax 对黄淮海和南方大豆产区 SMV 流行株系
SC-3及 SC-7的抗性, 鉴定工作由南京农业大学国家大豆
改良中心完成。
1.6.3 MiniMax 抗性鉴定分级标准 参照朱振东等[27]
提出的标准对疫霉根腐病抗性进行分级。S (susceptible,
感病)为 70%及以上的植株死亡; R (resistant, 抗病)为 70%
及以上植株正常生长; I (intermediate, 中间类型)为死亡
植株在 31%~69%之间。根据智海剑等[28]提出的标准进行
大豆花叶病毒病抗性分级。
2 结果与分析
2.1 MiniMax和对照品种的植物学特性
DUS测试结果(表 1)表明, MiniMax是早熟、矮杆、
极小粒的黄种皮、黄种脐大豆材料, 并具有茎杆直立、株
型收敛、亚有限结荚习性、不炸荚等栽培大豆的明显特征。
在北京地区夏播自然光照条件下, 全生育期为 63.1 d, 株
高 39.0 cm, 百粒重 4.6 g。在供试材料中, MiniMax的生育
期和百粒重的数值仅大于野生大豆 ZYD468-470 (表 2)。
2009年冬季, 在海南岛自然条件下, MiniMax全生育期为
74.6 d, 株高为 11.0 cm, 百粒重为 5.2 g。可见, MiniMax

表 1 MiniMax的植物学性状 a
Table 1 Description of botanical traits of MiniMax a
性状
Trait
表现
Performance
性状
Trait
表现
Performance
性状
Trait
表现
Performance
胚轴颜色
Hypocotyl color
紫色
Purple
开花期
Flowering time
极早
Very early
每荚粒数
Seed number per pod
少
Few
主茎茸毛颜色
Main stem
pubescence color
灰色
Grey
分枝数
Branch number per
plant
多
Many
荚果形状
Pod shape
微弯镰形
Slightly
sickle-shaped
主茎茸毛密度
Main stem
pubescence density
中
Middle
株高
Plant height
矮
Short
炸荚性
Pod dehiscence
不炸荚
No
小叶形状
Leaflet shape
卵圆形
Pointed ovate
结荚习性
Stem termination
亚有限
Sub-indeterminate
荚果成熟色
Mature pod color
灰褐
Brown
复叶小叶数
Number of leaflets
三小叶
Trifoliolate
成熟期
Maturity
早
Early
百粒重
100-seed weight
极小
Very low
叶片颜色
Leaf color
绿色
Green
主茎节数
Node number on the
main stem
少
Few
种子形状
Seed shape
圆形
Spherical
花冠颜色
Flower color
紫色
Violet
底荚高度
Bottom pod height
低
Low
种皮颜色*
Seed coat color
黄色
Yellow
植株生长习性
Plant growth habit
直立型
Erect stem
落叶性
Deciduous
落叶
Deciduous
子叶颜色
Cotyledon color
绿色
Green
株型
Plant type
收敛
Compact
单株荚数
Pod number per plant
少
Few
种脐颜色
Hilum color
黄色
Yellow
a 2008和 2009年植物学性状调查结果一致。a Experimental results showed no difference between 2008 and 2009.
第 11期 曲明南等: 对早熟、矮杆、小粒大豆基因型 MiniMax作为大豆研究模式材料的探讨 1993


属于生育期短、株型矮小、籽粒小的栽培大豆材料。
2.2 不同光、温条件下 MiniMax主要性状的变化
2.2.1 MiniMax 的光周期反应、温度反应和光温综合反
应 由表 3 可见, 不同光周期处理对供试材料的开花期
影响显著(P<0.01), 夏播(高温)条件下的光周期敏感度均
大于春播(低温), 即温度升高使大豆对光周期的敏感 性
增强。MiniMax在春播和夏播短日(12 h)条件下开花期均
较短, 分别为 20.3 d和 18.8 d, 而在长日照(16 h)条件下不
论是春播还是夏播, 开花期均晚于黑河 27, 说明 Mini-
Max的光周期反应比黑河 27敏感。与其他供试材料相比,
MiniMax 在春播与夏播条件下光周期敏感度的变化幅度
最大(3.91%), 说明其有较强的光温综合反应。不同品种春
播和夏播的平均光周期敏感度依次为中黄 30 (60.02%) > 黑
农 37 (43.67%) > MiniMax (42.43%) > 黑河 27 (34.41%)。
可见, MiniMax的光周期敏感度同北方春大豆中、早熟品
种黑农 37相近, 而高于北方春大豆早熟品种黑河 27。在
短日照(12 h)条件下, 不同品种的温度敏感度(TS)均明显
高于其在长日条件下的温度敏感度。在长日条件下 ,
MiniMax 的温度敏感度较低(0.88%), 与黑农 37 (0.75%)
相近。在自然光照条件下(试验期间平均日照时数约为
13.5 h), MiniMax的温度敏感度与中黄 30相当。显然, 随
温度升高, 大豆的光周期反应敏感性增强。无论春播还是
夏播 , 光周期敏感度均小于光温综合敏感度 , 进一步证
明了光温互作效应的存在。不同品种的光温互作敏感度存
在明显区别, PTCS 值顺序为黑河 27中黄 30。可见, MiniMax的光温综合敏感度与北方春大豆
中早熟品种相近。
2.2.2 不同光温条件下 MiniMax 生育期、株高、百粒重
的变化及最优光温组合的选择 由表 4 可见, 无论在
春播 (低温)还是夏播 (高温)条件下 , 不同光周期处理对

表 2 供试品种(系)在北京夏播条件下的生育期、株高和百粒重
Table 2 Growth period, plant height and 100-seed weight of tested varieties (lines) in summer-sowing condition in Beijing
品种(系)
Variety (line)
生态类型
Ecotype
生育期
Growth period
(d)
株高
Plant height
(cm)
百粒重
100-seed weight
(g)
MiniMax 美国春大豆 Spring-sowing soybean from the US 63.1 39.2 4.6
黑河 27 Heihe 27 北方春大豆 Northern spring-sowing soybean 73.4 45.9 13.3
黑农 37 Heinong 37 北方春大豆 Northern spring-sowing soybean 76.3 48.0 10.6
中黄 30 Zhonghuang 30 北方春大豆 Northern spring-sowing soybean 90.3 50.7 17.1
自贡冬豆 Zigongdongdou 南方夏大豆 Summer-sowing soybean from south China >121.8 >93.5 16.2
ZYD468-470 一年生野生大豆 Glycine soja from Heilongjiang Province 50.3 53.1 1.0

表 3 参试品种(系)的光周期反应、温度反应和光温综合反应相关参数 a
Table 3 Parameters of responses to photoperiod, thermal, photothermal comprehensive regimes in tested varieties (lines) a
出苗至初花的天数 DTB (d) TS (%) 品种(系)
Variety (line)
播期
Sowing
season ND SD LD
PS
(%)
ΔPS
(%) ND SD LD ΔTS
PTCS
(%)
Sp 25.4±2.81 b 20.3±2.50 c 34.1±5.76 a 40.47 MiniMax
Su 21.7±2.12 b 18.8±1.18 b 33.8±0.40 a 44.38
3.91 14.57 7.39 0.88 6.41 44.87
Sp 26.2±0.90 b 20.8±1.89 c 31.7±2.19 a 34.38 黑河 27
Heihe 27 Su 25.2±0.40 b 19.8±0.75 c 30.2±0.86 a 34.44
0.05 3.82 4.81 4.73 0.08 37.54
Sp 30.3±2.63 b 22.9±2.36 c 39.9±5.47 a 42.61 黑农 37
Heinong 37 Su 27.3±0.61 b 21.9±1.29 c 39.6±0.96 a 44.70
2.09 9.90 4.37 0.75 3.62 45.11
Sp 37.8±1.69 b 22.8±1.76 c 57.2±5.49 a 60.14 中黄 30
Zhonghuang 30 Su 31.0±1.21 b 20.4±0.96 c 56.5±0.52 a 63.89
3.75 17.99 10.53 1.22 9.31 64.34
Sp 29.93 21.70 40.73 44.40 平均值
Average Su 26.30 20.23 40.03 46.85
2.45 11.57 6.77 1.90 4.87 47.97
a ND: 自然光照, 春播处理(2009 年 4 月 30 日播种)平均日照时数为 14.43 h, 夏播处理(2009 年 6 月 20 日播种)平均日照时数为
14.28 h; SD: 短日照(12 h); LD: 长日照(16 h); Sp: 春播; Su: 夏播; PS: 光周期敏感度; TS: 温度敏感度; PTCS: 光温综合敏感度[17]。差
异显著性检验在同一品种不同光照处理间进行, 无相同字母的平均数间有极显著(P<0.05)差异。
a ND: normal day (the average daylength in spring-sowing treatment was 14.43 h, that for summer-sowing treatment was 14.28 h); SD:
short day (12 h); LD: long day (16 h); Sp: spring sowing; Su: summer sowing; PS: photoperiod sensitivity; TS: temperature sensitivity[17];
PTCS: photothermal comprehensive sensitivity; ΔPS: PSSu–PSSp; ΔTS: TSSD–TSLD[17]. The LSR tests were conducted between the means of the
same variety or line under the different photoperiods, and the means followed by the same letter were not significantly different at P=0.05.
1994 作 物 学 报 第 36卷

MiniMax 籽粒大小的影响均相对较小(春播、夏播条件下
PS的绝对值分别为 12.7%和 20.5%, 低于同播期下其他性
状 PS的绝对值)。在供试材料中, MiniMax的百粒重最小。
在不同光周期条件下, MiniMax的生育期和株高变化较大
(PS 绝对值分别<33% 和 80%)。在短日 (12 h)条件下 ,
MiniMax 株高在供试材料中最矮(春播<16 cm, 夏播<25
cm), 而在长日照处理中, MiniMax 的株高不论春播还是
夏播均高于黑河 27(MiniMax 在春播条件下平均株高达
76.6 cm)。在短日(12 h)条件下, MiniMax生育期与北方春
大豆早熟品种黑河 27接近, 在夏播(高温)短日(12 h)条件
下, 生育期不足 60 d, 一年可以繁殖 6代[9]。而在长日照
条件下, MiniMax的全生育期可达 100 d。以上结果说明,
短日＋高温是 MiniMax 表现生育期短、植株矮、籽粒小
特点的光温组合。对不同性状光周期反应敏感性比较的结
果表明, 株高的光周期敏感度最高, 且春播>夏播; 百粒
重的光周期敏感度最小, 且多数品种(除黑农 37 外)的百粒
重光周期敏感度不论春播、夏播均为负值, 说明短日照对
百粒重有一定的提高作用[29]。
2.3 MiniMax特异性状相关 QTL位点的解析
如表 5 所示 , 在与生育期相关的 SSR 标记中 ,
MiniMax 和黑河 27 共有的标记位点有 Satt100、Satt291
和 Satt276, 这些位点分别与 FT 2-1[19]、Pod mat 13-3[20]
和 R7 2-2[21]等 3个 QTL紧密连锁; MiniMax和野生大豆
ZYD468-470 共有的 SSR 标记为 Satt378 (与 R3 1-3[21]和
R7 1-3[21]等QTL紧密连锁); 在与株高相关的 SSR标记中,
MiniMax 特有的 SSR 标记位点有 Satt382、Satt489 和
SOYHsp176, 分别与 Pl ht 17-2[22]、Pl ht 13-2[20]和 Pl ht
7-2[23]、Pl ht 11-3[23]等 QTL紧密连锁, 而 MiniMax和野
生大豆 ZYD468-470共有的 SSR位点是 Satt231, 与 Pl ht
13-3[20]紧密连锁 ; 在与籽粒大小相关的 SSR 标记中 ,
MiniMax特有的标记位点有 Satt449、Satt174、Satt200和
Satt302, 分别与 Sd wt 6-4[24]、Sd wt 7-3[24]、Sd wt 10-1[20]
和 Sd wt 13-8[26]等QTL紧密连锁, 而MiniMax与 ZYD468-
470 特有的 SSR 位点是 Satt229, 与 Sd wt 12-3[25]紧密连
锁。上述标记位点的效应值除 Pl ht 13-2(6.9)和 Pod mat
13-3(0.9)为正值外, 其他 QTL 的效应均表现出负值(效应
值变化在–0.26 ~ –8.70 之间)。前人研究[19-26]表明, 这些
QTL 的负效应恰与早熟、矮杆、小粒性状密切相关。由
此推测, MiniMax生育期短、植株矮小、籽粒小与其富集
以上性状相关的减效基因有一定关系。
2.4 MiniMax 与国内外大豆种质资源生育期、株高和百
粒重的比较
将MiniMax在其原产地美国马里兰州 Beltsville地区
(北纬 39°, 与北京相当)夏播(6月 1日)自然条件下的生育
期(73 d)、株高(22 cm)和百粒重(5.1 g)[9]与中国农业科学院
作物科学研究所国家种质库中保存的 25 905 份国内外大
豆种质资源进行比较。结果(数据未列出)表明, 国家种质
库现存国内外大豆种质资源在其原产地的生育期变幅在

表 4 在不同光温条件下供试品种(系)生育期、株高及百粒重的变化
Table 4 Changes of growth period, plant height and seed size of tested varieties (lines) under different photothermal regimes
春播 Spring sowing 夏播 Summer sowing
品种(系)
Variety (line)
光周期处理
Photoperiod
生育期
Growth period
(d)
株高
Plant height
(cm)
百粒重
100-seed
weight (g)
生育期
Growth period
(d)
株高
Plant height
(cm)
百粒重
100-seed
weight (g)

ND 79.0±5.6 b 33.0±10.9 b 4.8±0.6 b 63.1±1.3 b 39.2±4.7 b 4.6±0.3 ab
SD 67.7±3.4 c 15.8±3.2 b 6.2±0.8 a 59.8±0.7 c 24.7±4.1 b 5.3±1.1 a
LD 100.5±3.3 a 76.6±14.5 a 5.5±0.6 a 73.0±0.9 a 67.3±8.2 a 4.4±0.3 b
MiniMax
PSa (%) 32.6 79.4 –12.7 18.1 63.3 –20.5

ND 75.8±3.7 b 30.5±2.1 b 15.5±2.2 b 73.4±2.1 b 45.9±5.1 b 13.3±0.9 a
SD 65.0±3.2 c 23.3±4.5 c 20.8±4.0 a 66.7±1.1 c 38.9±7.6 b 12.8±1.6 a
LD 92.0±4.3 a 55.4±4.8 a 18.9±4.9 ab 75.2±0.8 a 56.5±9.4 a 12.4±0.5 a
黑河 27
Heihe 27
PS (%) 29.3 57.9 –10.1 11.3 31.2 –3.2

ND 96.0±4.3 b 30.4±3.1 b 10.4±2.2 b 76.3±2.5 b 48.0±2.1 b 10.6±0.6 b
SD 71.9±3.3 c 25.7±4.8 b 15.1±1.9 a 72.7±0.5 c 55.1±12.4 b 8.4±1.0 c
LD 111.2±3.6 a 81.0±10.2 a 12.4±2.9 a 88.0±0.6 a 82.8±9.7 a 11.8±1.1 a
黑农 37
Heinong 37
PS (%) 35.3 68.3 –21.8 17.4 33.5 28.8

ND 108.9±11.8 b 37.7±4.5 b 17.7±0.6 a 90.3±1.0 b 50.7±3.0 b 17.1±1.0 a
SD 67.9±3.9 c 22.6±4.5 b 17.8±3.8 a 73.3±1.0 c 37.9±5.8 c 12.5±0.9 b
LD 142.9±1.5 a 110.3±15.0 a 10.0±0.6 b 113.7±0.9 a 103.8±9.2 a 10.4±0.3 c
中黄 30
Zhonghuang 30
PS (%) 52.5 79.5 –78.0 35.5 63.5 –20.2
a 表中缩写参见表 3。a See Table 3 for the explanation of abbreviations.
第 11期 曲明南等: 对早熟、矮杆、小粒大豆基因型 MiniMax作为大豆研究模式材料的探讨 1995


70~214 d之间, 株高变幅在 4.2~397.0 cm之间, 百粒重变
幅在 1.8~46.0 g之间。在原产地生育期比 MiniMax短的资
源共有 4 份, 占资源总数的 0.015%; 株高比 MiniMax 矮
的资源有 112 份, 占 0.432%; 百粒重比 MiniMax 小的资
源有 97 份, 占 0.374%。可见, MiniMax 并不是生育期最
短、株高最矮、籽粒最小的材料, 但在国内外大豆种质资
源中, 极小粒材料大多具有籽粒黑褐色、植株蔓生等野生大
豆特征, 而MiniMax则是种皮黄色、茎杆直立的栽培大豆。
2.5 MiniMax的抗病性
利用 9 个大豆疫霉根腐病菌株进行的接种鉴定结果
表明, MiniMax对疫霉菌株 PsXJ1(接种后死亡率 100%)、
Ps53(100%)和 PsJMS2(78%)高感, 而对 PsJN4(接种后死
亡率 22.22%)、PsBr1(0%)、PsJMS3(0%)及 PsHY33-1(0%)
等菌株高抗。MiniMax对黄淮海地区和南方流行花叶病毒
病 SC-3 株系中抗(病情指数 26%), 对 SC-7 株系中感
(44%)。田间试验中也观察到 MiniMax出现花叶、叶片皱
缩等病毒病症状。因此, 在 MiniMax 的田间管理过程中,
要做好疫霉根腐病、花叶病毒病等病害及蚜虫的防治, 以
免影响试验精度。
3 讨论
3.1 MiniMax的特性
从本试验的结果看, MiniMax在生育期、株高、籽粒
大小等性状方面均有明显特点, 表现为生长周期短、植株
矮、籽粒小、直立性好、占用空间小。在短日(12 h)+高温
(北京夏播)条件下, 生育期只有 60 d 左右, 一年可繁殖 6
代[12]。据测算, 在海南岛冬季自然条件下, MiniMax的种
植密度可达到每平米 200株以上。MiniMax植株中、上部
小叶形状为披针形, 下部为卵圆形, 良好的株型有利于提
高叶面积指数和光能利用率, 便于密植。与中国目前保存
的近 26 000份大豆种质资源比较发现, MiniMax是罕有的
直立型、黄种皮、黄种脐、亚有限生长习性、生育期短、
株高矮小的小粒栽培大豆材料 , 可作为大豆研究模式材
料使用。
就单个性状而言, MiniMax 还不是现存大豆种质资
源中生育期最短、株高最矮、籽粒最小的材料, 并且, 该
品系在生育期、株高等性状上对光温反应条件要求较严格,
不同光周期和播期处理对其株高和生育期均有很大影响。
在长日＋高温条件下, 该材料的生育期可延长至 100 d,
株高可达到 140 cm, 而且植株缠绕呈半蔓生状态, 不仅
占用较大空间和较长时间, 也不利于管理和实验操作。另
外, 试验中发现 MiniMax 对大豆疫霉菌株 PsXJ1、Ps53
和 PsJMS2 高感, 对大豆花叶病毒病 SC7 株系中感, 且田
间表现花叶和皱缩等病毒病症状, 说明其抗病性有待改良。
3.2 MiniMax的利用和改良
Klink 等[12]曾研究了发根农杆菌介导 MiniMax 根系
转化的效率及 MiniMax 未成熟子叶再生能力, 认为该材
料可作为良好的转基因受体材料用于分子生物学和功能
基因组学研究。在美国 2008—2012 年大豆基因组研究战
略计划[10-11]中, MiniMax已被列为模式材料。从本研究的
结果看, 在短日(12 h)＋高温条件下, MiniMax 表现生育
期短、植株矮、百粒重小、占用空间少等特点, 便于在较
小面积上进行大量植株的处理, 从而降低试验成本。在我
国黄淮海夏播和南方夏、秋播条件下, MiniMax即可在一
定程度上表现以上特点, 从而可在田间条件下高密度种
植。东北地区日照长, 气候凉爽, 便于 MiniMax繁种。另
外, MiniMax 在生育期、株高和百粒重等方面特点突出,
也是对这些性状进行分子标记、基因定位和图位克隆时构

表 5 与生育期、株高和百粒重相关 SSR位点的分析
Table 5 Analysis of SSR loci related to growth period, plant height, and 100-seed weight
性状
Trait
性状相关位点
SSR locus
连锁群
Linkage group
MiniMax ZYD468-470
黑河 27
Heihe 27
黑农 37
Heinong 37
中黄 30
Zhonghuang 30
自贡冬豆
Zigongdongdou
Satt100 C2 2a 1 2 3 1 3
Satt291 C2 1 2 1 3 2 3
Satt276 A1 4 1 4 2 3 3
生育期
Growth
period
Satt378 A2 1 1 3 3 3 2

Satt231 E 2 2 1 1 3 3
Satt382 A1 3 2 2 2 1 2
Satt489 C2 2 1 3 4 3 1
株高
Plant height
SOYHsp176 F 1 2 3 3 2 3

Satt449 A1 2 1 3 3 3 1
Satt174 A1 1 2 2 3 2 2
Satt200 A1 1 4 2 2 3 3
Satt229 L 1 1 3 3 2 2
籽粒大小
Seed size
Satt302 H 4 1 2 2 3 3
a 1, 2, 3和 4表示不同带型。a 1, 2, 3, and 4 stand for different banding patterns, respectively.
1996 作 物 学 报 第 36卷

建研究群体的良好亲本。
在选育生育期更短、株高更矮、籽粒更小的新型材
料时, 可用 MiniMax为轮回亲本, 以熟期更早、植株更矮
或籽粒更小的野生或栽培大豆材料为非轮回亲本进行回
交。为实现早熟、矮化和小粒基因的聚合, 可采用分子标
记聚合手段[30], 对相关 QTL 进行富集。需要注意的是,
MiniMax 抗病性较差, 在种植过程中, 应做好病虫害防治
工作。
Bugbee等[11]曾提到MiniMax存在植株高度不一致的
现象。为解决这一问题, 本实验室对 MiniMax进行了系统
选择, 本研究所用的材料均来源于 1个MiniMax株系, 株
高较为一致。在试验中对与株高相关的 SSR 标记进行扩
增, 也未发现不同单株间有差异, 说明通过系选有效克服
了 MiniMax纯度不高的问题。

致谢 : 美国农业部农业研究局 Beltsville 农业研究中心
Benjamin F Matthews 博士提供 MiniMax 种子; 中国农业
科学院作物科学研究所邱丽娟研究员和刘章雄副研究员
提供国内外大豆种质资源数据; 中国农业科学院作物科
学研究所朱振东研究员和南京农业大学国家大豆改良中
心智海剑教授分别完成 MiniMax 对大豆疫霉根腐病和大
豆花叶病毒病的抗性鉴定; 中国农业科学院作物科学研
究所关荣霞副研究员对文章的修改提出了宝贵意见, 在此
一并致谢。
References
[1] Zhu J(朱军). Genetics (遗传学), 3rd edn. Beijing: China Agri-
culture Press, 2007. pp 2–4 (in Chinese)
[2] Garner W W, Allard H A. Effect of the relative length of day and
night and other factors of the environment on growth and repro-
duction in plants. J Agric Res, 1920, 18: 553–606
[3] Meyerowitz E, Sommerville C R. Arabidopsis. New York: Cold
Spring Harbor Laboratory Press, 1994
[4] Meinke D W, Cherry J M, Dean C, Rounsley S D, Koornneef M.
Arabidopsis thaliana: a model plant for genome analysis. Science,
1998, 282: 662–682
[5] Havukkala I J. Cereal genome analysis using rice as a model.
Curr Opin Genet Dev, 1996, 6: 711–714
[6] Goff S A. Rice as a model for cereal genomics. Curr Opin Plant
Bio1, 1999, 2: 86–89
[7] Schmutz J, Cannon S B, Schlueter J, Ma J X, Mitros T, Nelson W,
Hyten D L, Song Q J, Thelen J J, Cheng J L, Xu D, Hellsten U,
May G D, Yu Y, Sakurai T, Umezawa T, Bhattacharyya M K,
Sandhu D, Valliyodan B, Lindquist E, Peto M, Grant D, Shu S,
Goodstein D, Barry K, Futrell-Griggs M, Abernathy B, Du J,
TianZ, Zhu L, Gill N, Joshi T, Libault M, Sethuraman A, Zhang
X C, Shinozaki K, Nguyen H T, Wing R A, Cregan P, Specht J,
Grimwood J, Rokhsar D, Stacey G, Shoemaker R C, Jackson S A.
Genome sequence of the palaeopolyploid soybean. Nature, 2010,
463: 178–183
[8] James C. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops:
2009. ISAAA Brief No. 39. ISAAA: Ithaca, NY, USA. 2009
[9] Matthews B F, MacDonald M H, Song Q J, Cregan P B, Lewers
K S. Registration of ‘MiniMax’ soybean. J Plant Registr, 2007, 1:
97–98
[10] Specht J. Soybean Genomics Research Strategic Plan for
2008-2012. University of Nebraska [2010-04-21]. http://www.nifa.
usda.gov/nea/plants/ pdfs/soybean_genomics.pdf
[11] Bugbee B. 2008 NCERA-101 Report Utah State University. Re-
search Greenhouses; Logan, Utah 84322-4820 [2010-04-21].
http://ncr101.montana.edu/memberpages/stationreports/2008repo-
rts/utahpsb2008.pdf
[12] Klink V P, MacDonald M H, Martins V E, Park S C, Kim K H,
Baek S H, Matthews B F. MiniMax, a new diminutive Glycine
max genotype with a rapid life cycle, embryogenic potential and
transformation capabilities. Plant Cell Tiss Org Cul, 2008, 92:
183–195
[13] Han T-F(韩天富), Zhou X-A(周新安), Wang J-A(王继安), Guo
R-H(郭瑞华), Cui Y-H(崔野韩), Wu C-X(吴存祥), Du Y-Y(堵
苑苑), Cai S-P(蔡淑平). Guidelines for the Conduct of Tests for
Distinctness, Uniformity and Stability: Soybean [Glycine max (L.)
Merr.] (植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南: 大
豆)(GB/T19557.4-2004). Beijing: Standards Press of China, 2004.
pp 2–19 (in Chinese)
[14] Fehr W R, Caviness C E. Stages of Soybean Development. Spe-
cial Report 80, Cooperative Extension Service, Agriculture and
Home Economic Experiment Station. Ames, Iowa: Iowa State
University, 1977. pp 1–11
[15] Han T, Wu C, Tong Z, Mentreddy R S, Tan K, Gai J. Post-flow-
ering photoperiod regulates vegetative growth and reproduc-
tive development of soybean. Environ Exp Bot, 2006, 55: 120–129
[16] Wu C, Ma Q, Yam K M, Cheung M Y, Xu Y, Han T, Lam H M,
Chong K. In situ expression of the GmNMH7 gene is photoperiod
dependent in a unique soybean (Glycine max L. Merr.) flowering
reversion system. Planta, 2006, 223: 725–735
[17] Fei Z-H(费志宏), Wu C-X(吴存祥), Sun H-B(孙洪波), Hou
W-S(侯文胜), Zhang B-S(张宝石), Han T-F(韩天富). Identifica-
tion of photothermal responses in soybean by integrating photo-
period treatments with planting-date experiments. Acta Agron Sin
(作物学报), 2009, 35(8): 1–7 (in Chinese with English abstract)
[18] Tang Q-Y(唐启义), Feng M-G(冯明光). DPS: DATA Processing
System-Experimental Design, Statistical Analysis and Modeling
(DPS 数据处理系统——实验设计、统计分析及模型优化).
Beijing: Science Press, 2006 (in Chinese)
[19] Funatsuki H, Kawaguchi K, Matsuba S, Sato Y, Ishimoto M.
Mapping of QTL associated with chilling tolerance during repro-
ductive growth in soybean. Theor Appl Genet, 2005, 111: 851–
861
[20] Specht J E, Chase K, Macrander M, Graef G L, Chung J, Mark-
well J P, Germann M, Orf J H, Lark K G. Soybean response to
water: a QTL analysis of drought tolerance. Crop Sci, 2001, 41:
493–509
[21] Tasma I M, Lorenzen L L, Green D E, Shoemaker R C. Mapping
第 11期 曲明南等: 对早熟、矮杆、小粒大豆基因型 MiniMax作为大豆研究模式材料的探讨 1997


genetic loci for flowering time, maturity, and photoperiod insen-
sitivity in soybean. Mol Breed, 2001, 8: 25–35
[22] Kabelka E A, Diers B W, Fehr W R, LeRoy A R, Baianu I C, You
T, Neece D J, Nelson R L. Putative alleles for increased yield
from soybean plant introduction. Crop Sci, 2004, 44: 784–791
[23] Mian M A R, Ashley D A, Vencill W K, Boerma H R. QTLs con-
ditioning early growth in a soybean population segregating for
growth habit. Theor Appl Genet, 1998, 97: 1210–1216
[24] Orf J H, Chase K, Jarvik T, Mansur L M, Cregan P B, Adler F R,
Lark K G. Genetics of soybean agronomic traits: I. Comparison of
three related recombinant inbred populations. Crop Sci, 1999, 39:
1642–1651
[25] Csanadi G, Vollmann J, Stift G, Lelley T. Seed quality QTLs iden-
tified in a molecular map of early maturing soybean. Theor Appl
Genet, 2001, 103: 912–919
[26] Hoeck J A, Fehr W R, Shoemaker R C, Welke G A, Johnson S L,
Cianzio S R. Molecular marker analysis of seed size in soybean.
Crop Sci, 2003, 43: 68–74
[27] Zhu Z-D(朱振东), Huo Y-L(霍云龙), Wang X-M(王晓鸣),
Huang J-B(黄俊斌), Wu X-F(武小菲). Screening for resistance
sources to Phytophthora root rot in soybean. J Plant Genet Re-
sour (植物遗传资源学报), 2006, 7(1): 24–30 (in Chinese with
English abstract)
[28] Zhi H-J(智海剑), Gai J-Y(盖钧镒), He X-H(何小红). Study on
methods of classification of quantitative resistance to soybean
mosaic virus in soybean. Soybean Sci(大豆科学), 2005, 24(1):
6–11 (in Chinese with English abstract)
[29] Han T-F(韩天富), Wang J-L(王金陵), Fan B-B(范彬彬), Yao
W-Q(姚文秋), Yang Q-K(杨庆凯). Effects of post-flowering
daylength on agronomic characters of soybean. Chin J Appl Ecol
(应用生态学报), 1996, 7(2): 167－173 (in Chinese with English
abstract)
[30] Chen H L, Wang S P, Zhang Q F. New gene for bacterial blight
resistance in rice located on chromosome 12 identified from
Minghui 63, an elite restorer line. Phytopathology, 2002, 92:
750–754



~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~


更正：本刊 2010年第 10期第 1791页唐志明等“水稻多基因型和单基因型品种抗病性及群体内稻瘟菌遗传
多样性初析”一文中第二作者单位由“湖南农业大学”更正为“湖南农业大学农学院”；删去此页脚注中的
“**共同第一作者”。