全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 713−717 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20050466005); 河南省重大科技专项项目(0620010200)
作者简介: 李思远(1983–), 女, 河南省郑州市人, 作物遗传育种专业在读硕士。
*
通讯作者(Corresponding author): 陈彦惠。Tel & Fax: 0371-63558032; E-mail: chy989@sohu.com
Received(收稿日期): 2007-05-11; Accepted(接受日期): 2007-11-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00713
玉米光周期敏感类 Hd6基因的克隆和实时定量表达分析
李思远 1 陈 晓 1,2 王新涛 1 陈彦惠 1,*
(1 河南农业大学农学院, 河南郑州 450002; 2 河南省农业科学院园艺研究所, 河南郑州 450002)
摘 要: 水稻 Hd6 基因在调节水稻光周期敏感中起重要作用。本研究以热带玉米自交系 CML288 为材料, 利用同源
基因克隆法结合 3′RACE技术克隆了与水稻 Hd6基因同源的玉米类 Hd6基因。该基因序列中 999 bp的开放阅读框可
编码 332个氨基酸。BLAST分析发现, 该基因与玉米中编码蛋白激酶 CK2的一个基因高度同源, 所推测的氨基酸序
列包含 2个 CK2活性区域, 1个 N末端区域, 1个 ATP结合位点和 1个丝氨酸/ 苏氨酸蛋白质激酶活性位点,与玉米、
小麦、水稻和拟南芥的 CK2氨基酸序列也有较高的同源性。建立了 SYBR GREEN法实时荧光定量 RT-PCR表达分
析系统, 研究了不同光周期处理下类 Hd6 基因在光周期敏感自交系 CML288 茎尖和叶片中的表达。结果发现, 该基
因在茎尖和叶片中均有表达。在短日条件下, 该基因在 6~8 叶期茎尖中的表达量存在明显差异, 在光周期敏感的 7
叶期出现表达高峰, 在叶片中的表达量均低于茎尖。在长日条件下, 该基因在茎尖中 6叶期表达量较低, 在光周期敏
感的 9叶期在叶片中高量表达。由此可推测, 该基因与玉米光周期敏感密切相关, 可能在光周期敏感调节过程中发挥
一定的作用。
关键词: 光周期敏感; 基因克隆; 实时定量 RT-PCR; 玉米
Clone and Quantitative Analysis by Real-Time RT-PCR of Photoperiod
Sensitive Gene Hd6-Like in Maize
LI Si -Yuan1, CHEN Xiao1,2, WANG Xin-Tao1, and CHEN Yan-Hui1,*
(1 Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, Henan; 2 Institute of Horticulture, Henan Academy of Agricultural Sciences,
Zhengzhou 450002, Henan, China)
Abstract: Hd6 gene plays an important role in photoperiod sensitive phenomenon in rice (Oryza sativa L.). In the present study,
a Hd6-like gene was cloned by RT-PCR and rapid amplification of cDNA ends (RACE) using a photosensitive tropical maize (Zea
mays L.) inbred line CML288. A predicated 999-bp open reading frame was detected in the cloned sequence, which encoded 332
amino acids. By BLAST analysis, we found the gene sequence shared a high similarity with a gene encoding protein kinase CK2
in maize. The amino acid sequence contained two CK2 activity domains, one ATP binding site, one basic stretch (NLS), one N
terminal domain, a putative serine/thereonine protein kinase active site, and showed a high homologization with that of protein
kinase CK2α in maize, wheat, rice and Arabidopsis. We established fluorescence quantitative RT-PCR system with CML288, and
studied the expression of Hd6-like in shoot apical meristem (SAM) and leaf under long day and short day conditions between
5-leaf and 9-leaf stages. We found that Hd6-like gene expressed both in SAM and leaf of CML288. Under the short day treatment,
it expressed higher in SAM than in leaf from 6-leaf to 8-leaf stages with the highest expression level at 7-leaf stage. Under the
long day treatment, the expression level fell down suddenly at 6-leaf stage in SAM with the peak at 9-leaf stage in leaf. Our re-
sults suggest that Hd6-like gene encodes protein kinase CK2α that closely relates to photoperiod-sensitive, and may function in
regulating photoperiod sensitivity in maize.
Keywords: Photoperiod sensitive; Gene clone; Hd6-like gene; Real-time quantitative RT-PCR; Maize
对玉米热带种质资源进行改造和利用, 是解决现今 我国玉米育种种质资源狭隘、育种工作停滞不前的重要途
714 作 物 学 报 第 34卷

径[1]。发现、克隆玉米光周期敏感相关基因并探知其功能,
是玉米光周期敏感现象研究的基础。已有的研究表明, 水
稻 Hd6是编码蛋白激酶 CK2α的一个基因, 而且与光周期
生物节奏密切相关 , 被认为是通过光周期敏感性调节水
稻抽穗期的数量基因之一[2]。水稻的光周期敏感性不仅可
以通过导入该基因或控制其表达水平而发生改变 , 而且
还可以通过检测该功能性基因的存在或缺失来评估 [3]。
CK2 参与广泛的细胞正常功能的调控, 是一种具有底物
水平调控能力的蛋白激酶[4]。CK2有多达 307种底物, 其
中 243种已经在生物体内确证可被其磷酸化, 并不断发现
其新的底物[5-6]。拟南芥中的 CK2 基因通过磷酸化 LHY
和 CCA1基因, 在光周期调控中起重要作用[7]。在玉米中,
该基因与光周期的研究仍属空白。本研究试图克隆玉米中
与水稻 Hd6 同源的基因, 对克隆基因在光周期敏感玉米
自交系中的表达规律进行比较研究 , 初步探知该基因的
功能, 为进一步研究光周期敏感机制提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料和光周期处理
来自国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)的玉米热带
自交系 CML288, 种子均来自同一果穗。将 CML288盆栽。
发芽后分两组进行光周期处理 , 一组长日照 , 每天光照
15 h(自然光加 1 000 W卤钨灯补充光照); 另一组短日照,
每天 9 h光照(红黑双层布遮阴缩短光照)。在植株 5、6、
7、8和 9叶期分别取其叶片和茎尖, 液氮速冻, －80℃保
存。光周期、发育时期和器官的处理组合共 20 个, 每份
处理组合取 3个样株。
1.2 总 RNA提取和反转录
按照 TRIZOL Reagent(Invitrogen公司)说明书提取总
RNA, 并用 DNase I酶处理。测 A260/280值和用琼脂糖凝胶
电泳鉴定 RNA 的质量, －20℃保存。用 M-MLV 反转录
酶对总 RNA进行反转录, 获得 cDNA, 用 18S rRNA(18S)
基因检测反转录效果, 18S PCR引物为 S1：5′-CCTGGGC
TAATTGACTC-3′, S2：5′-GTTAGCAGGCTGAGTCCG-3′。
用 2%琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物。
1.3 类 Hd6基因的克隆
在 GenBank 上用已知水稻的 Hd6 基因序列
(DQ157463)BLAST检索 nr数据库, 得到与水稻 Hd6基因
高度同源的玉米 EST序列, 设计基因特异引物 F1：5′-TC
CATCGTTCGTCGGCTCG-3′, F2：5′-TAAGCATTCAACC
CATCTGTCC-3′, 以短日照处理 7叶期茎尖的 cDNA作模
板进行 PCR扩增。回收产物, 纯化后连入 PGEM-T载体,
转入 JM109感受态细胞, 蓝白斑筛选挑选阳性克隆, PCR
检测后在 TaKaRa公司测序。
根据得到的序列, 设计 3′RACE上游引物 H3R1：5′-
ATCGAGGTATTTCAAGGGA-3′, 按 TaKaRa 公司 3′
RACE试剂盒说明书进行操作, 获得 3′ 端序列。
1.4 类 Hd6基因全长的获得与序列分析
将第一次 PCR获得的序列和 3端 RACE获得的序列
进行拼接。根据拼接序列设计两端引物：H1：5′-TCCAT
CGTTCGTCGGCTCG-3′, H2：5′-CGTTCGCAATCACGTC
CC-3′。以短日照处理 7叶期茎尖 cDNA作模板进行 PCR
扩增, 然后克隆、测序, 获得类 Hd6全长编码序列。分析
该序列所翻译的氨基酸序列, 并与水稻、小麦和拟南芥的
同源序列比对。
1.5 荧光定量 PCR
1.5.1 引物设计和标准曲线的建立 通过 BLAST分析,
获得与类 Hd6 基因高度同源的玉米基因组序列并进行比
对, 在基因的编码序列中跨内含子设计引物, HQ1：5′-CCC
CACATTGACGGATTA-3′, HQ2：5′-AACCGAAGTTTGCG
AAGC-3′, 目的片段 143 bp。以 S1、S2为内参基因引物,
目的片段 174 bp。将类 Hd6 单克隆质粒和引物 S1 和 S2
PCR 扩增产物的克隆质粒作为类 Hd6 基因和内参基因
18S的标准品。再将标准品分别进行 10倍梯度稀释, 稀释
5个梯度, 作为模板进行实时荧光定量 PCR检测, 每个梯
度 2次重复。最后根据 CT值以及稀释梯度建立标准曲线。
1.5.2 荧光定量 PCR 体系和数据处理 荧光定量 PCR
体系含 10×PCR buffer 2.5 μL, 25 mmol L-1 MgCl2 1.5 μL,
10 mmol L−1 dNTP混合液 0.5 μL, 20×SYBR染料 1 μL,
Plus Taq 0.3 μL, 20 pmol L−1 的上下游引物各 0.6 μL,
ddH2O 16 μL, 模板 2 μL。利用 Roto-gene2000荧光定量
PCR仪进行扩增, 反应程序为 94 180℃ s; 94 10 s, 48 ℃ ℃
30 s, 72 30 s, 35℃ 个循环, 72℃读取荧光值; 循环结束后
60℃保温 60 s, 并进行熔解曲线分析。
检测每份样品的类 Hd6和 18S基因 CT值, 每份样品
3次 PCR重复, 取其平均值, 根据标准曲线计算定量结果
及校正值。再计算每个处理 3个单株校正值的平均值和标
准差 , 并对它们进行方差分析和差异显著性检验。使用
Microsoft Excel、SPSS软件处理数据。
2 结果与分析
2.1 RNA的提取、反转录和检测
经电泳检测, 所提取 RNA 的 28S 和 18S 条带清晰,
A260/280 均在 1.8~2.1 之间, 说明 RNA 完整性良好, 纯度
高。用引物 S1和 S2对 cDNA PCR扩增均得到 174 bp的
产物, 反转录得到的 cDNA第一链质量好。
2.2 类 Hd6基因的克隆和分析
用引物 F1 和 F2 以短日照处理 7 叶期茎尖的 cDNA
为模板进行扩增, 获得 750 bp片段。经 BLAST分析, 发
现该片段与水稻 Hd6 基因高度同源。用引物 H3R1 进行
3RACE, 获得了该基因 722 bp 3端序列, 与已知片段进
行拼接, 获得了玉米类 Hd6基因编码序列, H1、H2的 PCR
产物大小为 1 260 bp, 序列与拼接结果相同(图 1)。该序列
中 999 bp的开放阅读框可编码 332个氨基酸。在 GenBank
上将该基因注册, 登录号为 EF114229。

第 4期 李思远等: 玉米光周期敏感类 Hd6基因的克隆和实时定量表达分析 715





图 1 引物 F1、F2(A)、3RACE(B)和引物 H1、H2(C)的 PCR产物
Fig. 1 PCR products of primes F1 and F2 (A), 3 RACE (B), and
primes H1 and H2 (C)
M: D2000.

BLAST 分析发现 , 该基因与玉米编码蛋白激酶
CK2α的一个基因(GenBank登录号：AF239819)同源度高
达 99%, 并发现氨基酸序列中包含 2 个 CK2 活性区域, 1
个 N末端区域, 1个 ATP结合位点和 1个丝氨酸/苏氨酸蛋
白质激酶活性位点(图 2)。



图 2 类 Hd6蛋白质的推断氨基酸序列
Fig. 2 Deduced amino acid sequence of the Hd6-like protein
蛋白激酶 CK2活性区域和 ATP结合位点分别以阴影和和方框
表示; 核定位信号区(NLS)、N末端区域和丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活
性位点分别以下画实线、下画虚线为和下画波浪线表示。
CK2 activity domains and ATP binding site are marked by shade and
boxes, respectively; basic stretch (NLS), N terminal domain, and puta-
tive serine/threonine Protein Kinase active site are underlined by real
line, broken line and curve line, respectively.

该基因的氨基酸序列与水稻 Hd6 的同源度达 95%,
与小麦、拟南芥中编码蛋白激酶 CK2α 的基因(GenBank
登录号：AB052133, NM126138, NM114860)氨基酸序列同
源度分别为 95%、92%和 90%(图 3)。可以推断, 玉米类
Hd6基因编码蛋白激酶 CK2α。
2.3 类 Hd6基因的定量表达分析
2.3.1 标准品鉴定与标准曲线 对构建的 18S 基因标
准品质粒进行测序, 与原基因的同源性为 100%。用引物
HQ1、HQ2, S1、S2对标准品质粒进行 PCR扩增, 均得到
大小与预期相同的片段。


图 3 氨基酸序列同源性分析
Fig. 3 Deduced gene homology tree

类 Hd6基因的标准曲线为 Y = －0.297X + 9.055, 相
关系数为 0.9959。18S的标准曲线为 Y = －0.284X + 8.784,
相关系数为 0.9995。两条标准曲线的斜率相差小, 相关系
数都接近 1, 熔解曲线均为单峰, 扩增产物特异性非常好,
荧光曲线能够准确地反映目的产物的扩增。
2.3.2 类 Hd6 在不同时期和处理下 mRNA 转录水平比较
方差分析结果表明, 2个光照处理间、茎尖和叶片间、
5个叶龄期间以及它们之间的互作差异均达显著水平。表
1和图 4 显示, 在短日照处理下, 茎尖类 Hd6的表达量变
化很大, 5叶期表达量最低, 6叶期开始增加, 7叶期达到最
高, 且显著高于其他时期, 8、9叶期又下降; 在长日照处
理下, 5、7、8叶期的表达量较大, 但 6、9叶期表达量较
低, 显著低于其他时期。图 5和表 1显示, 在短日照和长
日照处理下, 叶片中该基因的表达量在 5~8叶期的表达虽
有一定差异, 但表达量均低, 9 叶期显著高于其他时期,
其中长日照处理下的表达量最高。
2.3.3 类 Hd6 在茎尖和叶片中的 mRNA 转录水平比较
图 6显示, 在 6~8叶期, 类 Hd6基因在短日照处理茎
尖中的表达量显著高于在叶片中, 而 5和 9叶期茎尖和叶
片中的表达量基本持平; 在长日照处理下, 该基因在 6叶
期茎尖和叶片中的表达量基本持平, 7 和 8 叶期茎尖中的
表达量显著高于在叶片中。

表 1 类 Hd6基因在 CML288中的相对表达量
Table 1 Quantitative expression of Hd6-like in CML288
茎尖 Shoot apical meristem

叶片 Leaf

叶龄
Leaf stage 短日照 Short day 长日照 Long day 短日照 Short day 长日照 Long day
5叶期 5-leaf 0.0610±0.001 a 0.3810±0.007 a 0.0720±0.004 a 0.0127±0.004 c
6叶期 6-leaf 0.3380±0.011 b 0.0596±0.004 b 0.0023±0.000 b 0.0690±0.008 b
7叶期 7-leaf 0.7250±0.012 c 0.5070±0.008 c 0.0236±0.003 c 0.0153±0.001 c
8叶期 8-leaf 0.1400±0.014 d 0.4100±0.007 d 0.0121±0.001 d 0.0121±0.001 c
9叶期 9-leaf 0.1050±0.004 e 0.0793±0.003 e 0.1175±0.010 e 0.4330±0.031 a
表中数据为平均数±标准差, 标以不同字母的值差异显著。
Each value in the table is mean ± SD. Values followed by a different letter within a column are significantly different at P<0.05.

716 作 物 学 报 第 34卷



图 4 类 Hd6在茎尖中的表达
Fig. 4 Quantitative expression of Hd6-like in shoot
apical meristem
SD: short day treatment; LD: long day treatment.



图 5 类 Hd6在叶片中的表达
Fig. 5 Quantitative expression of Hd6-like in leaf
SD: short day treatment; LD: long day treatment.



图 6 类 Hd6在茎尖与叶片中的表达差异
Fig. 6 Difference of Hd6-like expression in shoot apical meristem
and leaf
SD: short day treatment; LD: long day treatment; SAM: shoot apical
meristem.
3 讨论
CK2 是普遍存在于真核细胞中具有高度保守的信使
和非依赖丝氨酸/苏氨酸的一种蛋白质激酶。全酶一般是
由两个催化亚基 α或 α′ 和两个调节亚基 β或 β′ 构成的不
均一四聚体[8]。Peracchia1 等[9]证实蛋白激酶 CK2α 基因
在玉米成熟胚的细胞质、上皮细胞和分生组织中以及根部
表皮细胞、角质层中均有表达。CK2 通过磷酸化玉米异
染色质蛋白 HMGB1的酸性 C末端, 从而在异染色质蛋白
与 DNA 的作用过程中起着负调节作用[10]。CK2 还通过
对玉米脱落酸反应蛋白 Rab17 的磷酸化, 从而在植物体
对外界压力的反应过程中起着重要作用[11-12]。在玉米品质
性状上, CK2 通过磷酸化 bZIP 转录因子调控与玉米胚乳
赖氨酸含量密切相关的 Opaque2(O2)基因[13]。而 CK2α与
玉米光周期敏感和花发育之间的关系, 还未见报道。本研
究从光周期敏感的热带自交系 CML288 中成功克隆到了
一个与水稻 Hd6 基因同源基因序列, 其氨基酸序列与玉
米蛋白激酶 CK2α基因同源度达 99%, 该基因与水稻 Hd6
基因同源度达 95%。水稻 Hd6 已经被证实是编码蛋白激
酶 CK2α亚基的基因, 由此推测, 玉米类 Hd6基因也可能
是编码玉米蛋白激酶 CK2α亚基的一个基因。
在其他作物中已有许多有关蛋白激酶 CK2与昼夜节
律钟之间关系的报道[2,7,14]。在拟南芥中, CK2 在体外可磷
酸化结合于光调节基因启动子区的转录因子 , 这一作用
被认为它参与了植物中光调节基因的表达。用 CK2α基因
的拟南芥 RNAi实验发现拟南芥叶片明显变小, 光缺乏时
光调节基因 chs 及在用红光照射时光调节基因 cab、rbcS
的表达增加[14]。CK2 的磷酸化作用影响一些转录因子的
DNA 结合活性, 而这些转录因子主要与一些 G-box 基因
和光控制基因的启动子 AT 富集区域结合。CCA1 和 LHY
是两个控制光周期节奏的 MYB 转录因子。CK2β 的过量
表达增加了 CK2 活性, 并且缩短了 CCA1 和 LHY 的光周
期节奏, 证明 CK2 在拟南芥中的确与控制光周期节奏有
关[7]。水稻 Hd6基因(Heading Date 6)位于第 3染色体上,
精细定位于 13B/BglII 与 13G/NheI之间。研究表明, Hd6
编码了蛋白质激酶 CK2的 α亚基, CK2的 α亚基参与植物
光转导途径。光周期敏感的粳稻品种 Nipponbare中 CK2α
的等位基因包含一个提前的终止子, 导致基因失去功能,
而钝感品种 Kasalath 中 CK2α 的等位基因使抽穗期推迟
15 d。对 CK2α 缺失突变体(CK2α null mutant)研究表明,
CK2α在控制植物光周期敏感期的过程中发挥着重要的作
用, 至少在水稻中是如此[2]。由此推测, 同样编码蛋白激
酶 CK2α 的玉米类 Hd6 基因对调节光周期敏感作用亦可
能起重要作用。
散粉吐丝是衡量玉米光周期敏感性的重要指标[15]。
本课题组前期的研究表明, CML288是一个对光周期十分
敏感的自交系 , 短日照条件下能够进行营养生长和生殖
生长, 而在长日照条件下只能进行营养生长, 不能进行生
殖生长[16]。长、短日照挪移试验证实, 短日照下 7叶期和
长日照下 9 叶期是 CML288 对光周期变化反应最敏感的
时期[17]。本研究结果表明, 类 Hd6 基因在长日照和短日
照处理茎尖中的表达有较大差异。类 Hd6 在短日照处理
下, 7叶期茎尖中的相对表达量达 0.725, 比其他时期和处
理高 2 倍以上, 差异达显著水平, 9 叶期叶片中的相对表
达量达 0.433, 也显著高于其他时期和处理。这两个表达
高峰与挪移试验证实的光周期敏感时期相吻合。在短日照
处理下, 6~8叶期是 CML288雄穗分化的重要时期, 此时
第 4期 李思远等: 玉米光周期敏感类 Hd6基因的克隆和实时定量表达分析 717


类 Hd6 在茎尖中的表达量均远大于在叶片中, 在长日照
处理下 7、8 叶期也出现此规律。叶片是感受光周期的部
位, 茎尖是响应光周期信号、发生花分化的部位[18]。由此
可见, 类 Hd6与光周期敏感密切相关, 并可能通过表达量
的变化影响玉米雄花正常分化。目前, 本实验室已构建了
过量表达和 RNAi载体, 试图通过转基因方法来进一步验
证类 Hd6 基因的功能。由于光周期敏感现象受一个复杂
的多基因网络系统所调控 , 需要对该网络中的主要关键
基因及其相互关系开展深入研究, 以探知其遗传机制。本
实验室正在对影响光周期敏感效应较大的 Hd1、Hd3 和
GI等关键基因进行克隆和功能验证。
为了提高实时荧光定量 PCR 的准确性, 我们认为可
以采取 3个方面措施来减少实验误差。一是由于植物组织
样本间具有一定程度的差异, 抽提的 RNA 得率和反转录
效率也都会产生误差, 最终影响到检测和比较结果, 本实
验利用持家基因校正误差, 检测每个样品持家基因 18S的
相对数量, 把目的基因归一化到相同细胞数进行比较, 可
以校正和减少实验误差; 二是采用 DNaseⅠ对总 RNA 进
行消化以及跨内含子设计引物, 优化 PCR 程序, 避免由
于 DNA 扩增对检测结果的干扰; 三是对每个处理样本和
PCR扩增设置多次重复。
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