全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 2053−2058 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118505)和国家自然科学基金项目(30970854)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵世杰, E-mail: sjzhao@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8249767
第一作者联系方式: E-mail: amdnh-ting@163.com, Tel: 13562897901
Received(收稿日期): 2011-02-18; Accepted(接受日期): 2011-07-15; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1106.022.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02053
小偃 54和 8602及其杂交后代小偃 41和小偃 81花后旗叶光合特性比较
张雯婷 孙晓琳 彭 芹 张西斌 杨兴洪 孟庆伟 赵世杰*
山东农业大学生命科学学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 通过测定叶绿体色素含量、叶片气体交换参数、叶绿素荧光及 820 nm吸收参数, 比较了小偃 54 (XY54)和
8602及其杂交后代小偃 41 (XY41)和小偃 81 (XY81)花后旗叶光合特性的差异。在开花期, 4个品种(系)的叶绿素和类
胡萝卜素的含量不同, 基本表现为杂交后代高于双亲, 且以 XY81最高; 8602品系的光合速率(Pn)和羧化效率(CE)最
高, XY41品系的气孔导度(Gs)最低, 而 XY54品种的 CE最低。4个小麦品种(系)的胞间 CO2浓度(Ci)、K点可变荧光
(FK)占 FJ–FO荧光振幅的比率(Wk)、光系统 II(PSII)最大量子效率(Fv/Fm)、电子传递到 QA下游的概率(Ψo)、电子从系
统间电子传递体传递给光系统 I(PSI)受体侧电子受体的概率(δRo)、820 nm相对可变透射光(ΔI/Io)、PSII的实际光化学
效率(ΦPSII)和非光化学猝灭(NPQ)无显著差异。小麦开花后, XY54 的叶绿素含量、Pn、Gs、CE、Fv/Fm、δRo及 ΔI/Io
的下降幅度和 Wk的上升幅度显著大于其他 3个品系, 但 Ci、Ψo、ΦPSII和 NPQ与其他 3个品系没有显著差异。8602
和 2个杂交后代的上述参数的变化趋势在整个发育期内基本相同。以上结果表明, 与 XY54相比, XY41和 XY81的
光合下降幅度较小, 可能与它们的光合暗反应能力不同有关, 而不是三者的叶绿素含量、气孔导度及光反应的能力不
同所造成, 杂交后代 XY81和 XY41可能遗传了 8602品系较高的光合暗反应特性。
关键词: 小麦; 光合速率; 色素; 气孔导度; 光合光反应; 光合暗反应
Photosynthetic Characteristics after Anthesis in Flag Leaves of Wheat Cultivars
Xiaoyan 54 and 8602 and Their Hybrids Xiaoyan 41 and Xiaoyan 81
ZHANG Wen-Ting, SUN Xiao-Lin, PENG Qin, ZHANG Xi-Bin, YANG Xing-Hong, MENG Qing-Wei, and
ZHAO Shi-Jie*
College of Life Sciences / State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Wheat lines Xiaoyan 41 (XY41) and Xiaoyan 81 (XY81) are hybrid progenies of Xiaoyan 54 (XY54) and 8602, which
show distinct differences from their parents in photosynthesis characteristics. In this study, the gas exchange, chlorophyll fluores-
cence, and 820 nm transmission in flag leaves after anthesis were compared between hybrids XY41 and XY81 and parents XY54
and 8602. At anthesis, contents of chlorophyll a, chlorophyll b, and carotenoids were higher in the hybrids than in the parents,
especially in XY81. Photosynthetic rate (Pn) and carboxylation efficiency (CE) were the highest in 8602, whereas stomatal con-
ductance (Gs) was the lowest in XY54, followed by XY41. The four cultivars had similar values of intercellular CO2 concentration
(Ci), ratio of variable FK to the amplitude FJ–FO (Wk), maximum quantum yield of PSII (Fv/Fm), efficiency that an electron moves
to QA downstream (Ψo), efficiency with which an electron from the intersystem electron carriers moves to electron acceptors in
reduced end at the PSI acceptor side (δRo), relative variable transmission at 820 nm (ΔI/Io), actually photochemical efficiency of
PSII (ΦPSII), and nonphotochemical quenching (NPQ). After anthesis, the decreases of pigment contents, Pn, CE, Gs, Fv/Fm, δRo,
and ΔI/Io and the increase of Wk were larger in XY54 than in other cultivars. No differences were detected in Ci, Ψo, ΦPSII, and
NPQ among cultivars, and these parameters varied similarly in 8602 and the hybrids during the whole developmental period
tested. Compared with XY 54, XY41, and XY81 had slower decrease in Pn, and this resulted from the difference in dark reaction
capacity rather than chlorophyll contents, stomatal conductance, and photosynthetic light reaction capacity. XY41 and XY81
might inherit the high dark reaction capacity from parent 8602.
Keywords: Wheat; Photosynthetic rate; Pigments; Stomatal conductance; Light reaction; Dark reaction
2054 作 物 学 报 第 37卷

在影响小麦产量的众多因素中, 小麦旗叶的光
合速率及光合有效时间至关重要[1-4], 而影响叶片光
合速率及光合有效时间的原因很多。研究表明, 不
同倍性小麦的净光合速率与气孔导度间均存在极显
著相关关系, 气孔传导力是小麦光合能力的主要限
制因素之一[5]。气孔导度在轻度干旱胁迫条件下限
制光合速率, 而非气孔因素在中度或严重干旱胁迫
条件下限制光合速率[6]。对于非气孔因素, Grover和
Mohanty[7]的研究表明, 光反应的能力对光合作用有
影响。而卡尔文循环的相关酶活性, 即光合暗反应
的能力与叶片的光合作用正相关[8-9]。此外, 王士红
等 [3]研究表明 , 在小麦品种改良过程中 , 花后光合
能力的提高及光合持续期的延长是增加小麦产量的
重要生理基础。与对照品种鲁麦 14相比, 超高产小
麦品种旗叶的光合功能持续期长, 叶绿素含量较高,
衰老延缓, 这可能是其高产的原因之一[1]。大田生产
中, 外在的环境因素很难被控制, 而通过育种栽培
等手段改善叶片自身的光合特性, 如叶绿素含量、
气孔导度、光反应能力以及暗反应能力等 [5-6,10-12],
是提高其光合速率, 延长其光合有效时间的有效途
径之一。
普通小麦不同品种间光合速率、光合色素含量
存在显著差异, 遗传变异系数及相对遗传进度较大,
选择效果好, 有较大的改良潜力, 根据亲本本身的
表现、光合速率及光合色素的遗传特点以及配合力
选配组合, 有可能获得理想的高光效组合后代[13]。
不同基因型小麦及其杂交后代的光合作用特性有差
异, 可以获得光合速率高的杂交后代[14-16]。小偃 54
(XY54)是利用小麦与长穗偃麦草远缘杂交育成的小
麦品种 , 品质优良 , 抗逆能力强。为了充分利用
XY54 的优良性状, 中国科学院遗传与发育生物学
研究所李振声课题组将其与光合速率更高的 8602
小麦品系杂交, 期望选育出既保留小偃系列优良性
状, 又进一步提高光合速率、延长光合有效期的高
产优质的小麦新品种。目前, 已获得一系列 XY54
和 8602 的杂交后代品系, 其中, 小偃 41 (XY41)和
小偃 81 (XY81)的光合特性与亲本存在较大差异 ,
但其原因尚不清楚。本试验以 XY41 和 XY81 及其
亲本 XY54 和 8602 为材料, 通过分析比较品种(系)
间的光合性能、叶绿素荧光动力学参数及影响光合
速率的气孔因素和非气孔因素, 探讨杂交后代的光
合特性与亲本间的遗传差异原因, 为从改善叶片光
合性能方面选育小麦新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2009—2010 年, 将 XY54 和 8602 及其杂种后代
XY41和XY81播种于山东农业大学实验农场, 每个品
种(系) 5个重复, 随机区组排列, 小区面积 3 m × 3 m,
行距 30 cm。播种量 11.2 g m−2, 均匀撒播。生育期
内按常规栽培措施管理。
1.2 气体交换和荧光参数测定方法
在小麦开花后第 0、第 7、第 14、第 21、第 30
天进行气体交换与荧光参数的测定。用 CIRAS-2光
合作用测定系统(PP Systems, 美国)测定光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和羧化效率
(CE)。测定时间为晴天 9:00~10:00, 控制 LED 光强
在 1 600 μmol m−2 s−1, CO2浓度为 380 μmol mol−1,
相对湿度为 80%。测定 CE时, CO2浓度分别设定为
380、300、200、150、100、50 μmol mol−1, 其他条
件同上。
用 FMS-2 便携式荧光测定系统(Hansatech, 英国)
测定光系统 II(PSII)的实际光化学效率(ΦPSII)和非光化
学猝灭(NPQ), 测定时间为晴天 9:00~10:00, 测定时光
强为 1 600 μmol m−2 s−1, CO2浓度为 380 μmol mol−1;
用 MPEA-1 多功能植物效率分析仪(Hansatech, 英国)
测定 K 点可变荧光(FK)占 FJ–FO 荧光振幅的比率
(Wk)、PSII最大量子效率(Fv/Fm)、电子传递到 QA下
游的概率(Ψo)、电子从系统间电子传递体传递给光系
统 I (PSI)受体侧电子受体的概率(δRo)、及 820 nm相对
可变透射光(ΔI/Io), 测定时间为晴天 9:00~10:00, 测定
前叶片用暗适应夹暗适应 1 h。参考 Schansker等[17]、
李鹏民等[18]、Strasser 等[19]和 Yusuf 等[20]的方法计算
叶绿素荧光参数和 820 nm吸收参数。
1.3 叶绿体色素含量测定方法
根据Arnon的方法[21], 用 80%丙酮黑暗浸提 48 h,
然后用 UV-1601 紫外分光光度计(岛津, 日本)测定
叶绿素和类胡萝卜素含量。
1.4 统计分析
用 LSD 法进行品种间显著性(P<0.05)测验。使
用软件为 SAS 8.0 (SAS Institute, 美国)。
2 结果与分析
2.1 不同品种(系)花后叶绿体色素含量的变化
开花期 4个品种(系)的叶绿素 a、叶绿素 b和类
胡萝卜素的含量差异较大(图1), XY81的色素含量显
著高于其他 3个品种(系), 而 8602 的色素含量在 4
第 11期 张雯婷等: 小偃 54和 8602及其杂交后代小偃 41和小偃 81花后旗叶光合特性比较 2055


个品种(系)中最低。开花后旗叶的色素含量逐渐下降,
XY81、8602 和 XY41 的色素含量从花后第 14 天开
始大幅度下降, 而XY54的色素含量从花后第 7天开
始迅速下降。至花后第 21天时, 杂交后代 XY81和
XY41的色素含量高于双亲 XY54和 8602。XY54的
叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素的含量分别为开花
期的 8.2%、6.0%和 31.3%, 而其他 3 个品系的含量
则分别为开花期的 48.7%~53.2%、52.7%~59.8%和
59.3%~63.5%。



图 1 不同小麦品种(系)花后旗叶中叶绿素 a (A)、叶绿素 b (B)
及类胡萝卜素(C)含量的变化
Fig. 1 Changes in contents of chlorophyll a (A), chlorophyll b
(B), and carotenoids (C) in wheat flag leaves after anthesis

2.2 不同品种(系)花后气体交换参数的变化
小麦开花期, 8602的 Pn最高, XY54和 XY41的
Pn基本相同, 但稍低于另 2 个品系(图 2-A)。XY81
的 Gs 与其亲本 XY54 和 8602 没有显著差异, 而
XY41的 Gs低于双亲和 XY81 (图 2-B)。4个品种(系)
的 Ci没有显著差异(图 2-C)。


图 2 不同小麦品种(系)花后旗叶光合速率(A)、气孔导度(B)及
胞间 CO2浓度(C)的变化
Fig. 2 Changes in photosynthetic rate (A), stomatal conduc-
tance (B), and intercellular CO2 concentration (C) in wheat flag
leaves after anthesis

4 个品种(系)的 Pn 随小麦生长发育呈下降趋势,
XY54 的下降幅度最大, 花后第 21 天已降至开花期的
50.9%, 而其他 3 个品系则为开花期的 67.0%~77.1%
(图 2-A)。Gs在开花后前期基本稳定, 但 XY54从花后
第 14 天开始, 其他 3 个品系从花后第 21 天开始下降
(图 2-B)。Ci随小麦的发育逐渐增加, 4个品种(系)的增
加幅度基本相同, 且品种间无显著差异(图 2-C)。
开花期的 CE值以 8602最高, XY54最低, 其杂
交后代 XY81和 XY41介于双亲之间(图 3)。开花后
CE 呈下降趋势, 以 XY54 的下降幅度最大, 花后第
21天时降至开花期的 51.8%, 而其他 3个品系的 CE
则保持在开花期的 67.0%~72.9%。
2.3 不同品种(系)花后叶绿素荧光参数和 820 nm
吸收参数的变化
开花期 4个小麦品种(系)的 ΦPSII和 NPQ差异均
不显著, 花后第 14 天之前, ΦPSII和 NPQ 基本保持
2056 作 物 学 报 第 37卷



图 3 不同小麦品种(系)花后旗叶羧化效率(CE)的变化
Fig. 3 Changes in carboxylation efficiency (CE) in wheat flag
leaves after anthesis

不变。花后第 21 天 ΦPSII开始逐渐下降, 而 NPQ 开
始逐渐上升, 且 4个品种(系)的 ΦPSII和 NPQ的变化
趋势相同(图 4)。
开花期各品种(系)的 Wk、Fv/Fm、Ψo、δRo和 ΔI/Io
差异均不显著(图 5)。花后第 14 天之前, Wk、Fv/Fm
和 Ψo几乎没有变化, 从花后第 21天开始, Wk逐渐上
升, Fv/Fm和Ψo逐渐下降, 而且XY54的Wk显著高于
其他 3 个品系, Fv/Fm则显著低于其他 3 个品系。4
个小麦品种(系)的 Ψo在花后的整个生育期内都没有
明显区别。XY54的 δRo从花后第 7天开始大幅度下降,
其他 3 个品系的 δRo则从花后第 14 天开始快速下降,
而且它们的 δRo相对值显著高于 XY54。ΔI/Io开花后


图 4 不同小麦品种(系)花后旗叶 PSII实际光化学效率(A)和非
光化学猝灭(B)的变化
Fig. 4 Changes in actually photochemical efficiency of PSII (A) and
non-photochemical quenching (B) in wheat flag leaves after anthesis

逐渐下降, 但 XY54 的 ΔI/Io下降速率明显大于其他
3个品种(系), 到花后第 21天, XY54的 ΔI/Io已下降
55.5%, 而其他 3个品系下降 35.1%~39.5%。
3 讨论
从小麦开花到成熟是旗叶的一个衰老过程。本
研究中 4 个品种(系)在开花期的光合速率有较大差
异, 从花后第 14 天开始, 杂交后代的光合速率下降
幅度显著小于亲本 XY54, 但与另一亲本 8602 的变
化趋势相似(图 2), 表明 XY81和 XY41遗传了 8602
相对较高的光合能力。
开花后其叶绿素含量和光合速率在亲本和杂交
后代之间存在差异, 其中叶绿素含量, 杂交后代高



图 5 不同小麦品种(系)花后旗叶光合电子传递链相关参数的变化
Fig. 5 Changes in parameters related to photosynthetic electron transport chain in wheat flag leaves after anthesis
Wk: K点可变荧光(FK)占 FJ–FO荧光振幅的比率; Fv/Fm: PSII最大量子效率; Ψo: 电子传递到 QA下游的概率; δRo: 电子从系统间电子传
递体传递给 PSI受体侧电子受体的概率; ΔI/Io: 820 nm相对可变透射光。
Wk: ratio of variable FK to the amplitude FJ–FO; Fv/Fm: maximum quantum yield of PSII; Ψo: efficiency that an electron moves to QA down-
stream; δRo: efficiency with which an electron from the intersystem electron carriers moves to electron acceptors in reduced end at the PSI
acceptor side; ΔI/Io: relative variable transmission at 820 nm.
第 11期 张雯婷等: 小偃 54和 8602及其杂交后代小偃 41和小偃 81花后旗叶光合特性比较 2057


于双亲; 光合速率在杂交后代与亲本 8602之间没有
明显差异, 但明显高于亲本 XY54 (图 1和图 2)。从
开花后叶绿体色素含量和光合速率的变化幅度看出,
当亲本 XY54 的叶绿素含量较其他 3 个品系大幅下
降时, 光合速率还没有显著差异, 说明在开花后旗
叶衰老的前期, XY54与 2个杂交后代的光合速率的
差异可能不是由于叶绿素含量不同造成的。在旗叶
衰老的后期（开花第 14 天之后）, XY41 和 XY81
具有较高的光合速率, 可能与其叶绿素含量下降较
慢有关(图 1和图 2)。4个品种(系)的 Gs和 Ci没有显
著差异(图 2), 因此, 气孔导度可能不是 4个品种(系)
间光合速率差异的原因。李茂松等[9]认为气孔导度
是小麦光合能力的主要限制因素之一, 而我们的结果
与此不符, 这可能与试验材料和环境条件不同有关。
Wk反映光系统 II供体侧的受伤害程度[22], Wk越
高, PSII的供体侧, 特别是放氧复合体的受伤害程度
越大[23]。Ψo反映光合电子从 QA传递给下游电子传
递体的能力[19,23]。在小麦旗叶衰老过程中, 4个品种
(系)的 Wk表现出差异的时间晚于其光合速率出现差
异的时间(图 5), 表明品种(系)间光合速率的差异可
能与 PSII的供体侧不相关。而 4个品种(系)的 Fv/Fm
在开花后基本没有明显差异 , 仅在花后第 30 天
XY54 的 Fv/Fm低于其他 3 个品系(图 5), 说明品种
(系)间光合速率的差异与光合电子从 PSII 的反应中
心传递到 QA的能力不相关。4 个品种(系)始终相同
的 Ψo表明(图 5), 品种(系)间光合速率的差异与光合
电子从 QA往下游的传递能力也不相关。δRo和 ΔI/Io
反映了光系统 I的活性[17,20]。衰老过程中, 4个品种
(系)的光合速率和 PSI 的活性出现差异的时间基本一
致(图 2和图 5), 暗示二者之间可能存在某种联系。研
究发现, 在叶片衰老过程中, PSI 比 PSII 更早失活[24],
因此在小麦旗叶的衰老过程中, 如果光合速率的下
降与光反应有关, 则 PSI 活性与叶片光合速率的关
系可能比 PSII更密切。然而, 4个小麦品种(系)在试
验照光条件下, 通过光化学反应和非光化学反应对
吸收光能的耗散相同(图 4), 说明品种(系)间 PSI 活性
的差异并没有影响照光条件下对吸收光能的利用能
力, 即 4个品种(系)间光合速率的差异不是由于光反
应能力的差异所造成。此外, 光化学反应除了包括
光合 CO2同化外, 还包括光呼吸、Mehler 反应以及
氮代谢等 [25-27]。因此 , 在花后的旗叶衰老过程中 ,
XY54 的光合速率显著低于其他 3 个品系, 但 ΦPSII却
与其他 3个品系基本相同。这一结果表明 XY54可能
通过其他光化学反应途径增加了吸收光能的耗散 ,
但具体是哪个途径还需要进一步研究。
羧化效率与卡尔文循环的关键酶 Rubisco 的活
性呈正相关[28-29], 卡尔文循环的相关酶活性与叶片
的光合作用呈正相关[11-12]。本研究中4个小麦品种(系)
的羧化效率与光合速率的差异及变化趋势基本相同
(图 2 和图 3), 暗示品种(系)间光合速率的差异可能
与其暗反应能力不同有关, 2个杂交后代可能遗传了
8602较高的光合暗反应能力。然而, Rubisco酶的活
性还受其活化酶活性的调控[30]。与XY54相比, XY81
和 XY41羧化效率下降较慢, 这与 Rubisco酶自身的
活性相关, 还是与其活化酶的活性相关, 尚需进一
步研究。
4 结论
从小麦开花到成熟, XY81和 XY41旗叶光合能
力的下降幅度小于其亲本 XY54, 这可能与其衰老
过程中光合暗反应的能力下降相对较慢有关, 而不
是叶绿素含量、气孔导度及光合光反应能力不同造
成的, XY81和XY41可能遗传了亲本 8602较高光合
暗反应的特性。
References
[1] Sui N(隋娜), Li M(李萌), Tian J-C(田纪春), Meng Q-W(孟庆
伟), Zhao S-J(赵世杰). Photosynthetic characteristics of super
high yield wheat cultivars at late growth period. Acta Agron Sin
(作物学报), 2005, 31(6): 808–814 (in Chinese with English ab-
stract)
[2] Sui N(隋娜), Li M(李萌), Han W(韩伟), Zhao S-J(赵世杰), Tian
J-C(田纪春). Study on physiological characteristics of flag leaf
of super high yield wheat cultivars at late growth period. J
Triticeae Crops (麦类作物学报), 2009, 29(6): 1039–1042 (in
Chinese with English abstract)
[3] Wang S-H(王士红), Jing Q(荆奇), Dai T-B(戴廷波), Jiang D(姜
东), Cao W-X(曹卫星). Evolution characteristics of flag leaf
photosynthesis and grain yield of wheat cultivars bred in different
years. Chin J Appl Ecol (应用生态学报 ), 2008, 19(6):
1255–1260 (in Chinese with English abstract)
[4] Guo C-H(郭翠花), Gao Z-Q(高志强), Miao G-Y(苗果园). Effect
of shading at post flowering on photosynthetic characteristics of
flag leaf and response of grain yield and quality to shading in
wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(4): 673–679 (in
Chinese with English abstract)
[5] Li M-S(李茂松), Wang C-Y(王春艳), Song J-Q(宋吉青), Chi
Y-G(迟永刚), Wang X-F(王秀芬), Wu Y-F(武永锋). Evolu-
tional trends of leaf stomatal and photosynthetic characteristics in
wheat evolutions. Acta Ecol Sin (生态学报), 2008, 28(11):
5385–5391 (in Chinese with English abstract)
[6] Flexas J, Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in C3
plants: stomatal and non-stomatal limitations revisited. Ann Bot,
2058 作 物 学 报 第 37卷

2002, 89: 183–189
[7] Grover A, Mohanty P. Leaf senescence-induced alterations in
structure and function of higher plant chloroplasts. In: Abrol Y P,
Mohanty P, Govindjee, eds. Photosynthesis: Photoreactions to
Plant Productivity. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1992.
pp 225–255
[8] Humbeck K, Quast S, Krupinska K. Functional and molecular
changes in the photosynthetic apparatus during senescence of flag
leaves from field-grown barley plants. Plant Cell Environ, 1996,
19: 337–344
[9] Wei A-L(魏爱丽), Zhang Y-H(张英华), Huang Q(黄琴), Wang
Z-M(王志敏). Dynamic characteristics of photosynthetic rate and
carbon assimilation enzyme activities of different green organs in
different genotypes of wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2007,
33(9): 1426–1431 (in Chinese with English abstract)
[10] Lu C, Lu Q, Zhang J, Kuang T. Characterization of photosyn-
thetic pigment composition, photosystem II photochemistry and
thermal energy dissipation during leaf senescence of wheat plants
grown in the field. J Exp Bot, 2001, 52: 1805–1810
[11] Lu Q, Lu C, Zhang J, Kuang T. Photosynthesis and chlorophyll a
fluorescence during flag leaf senescence of field-grown wheat
plants. J Plant Physiol, 2002, 159: 1173–1178
[12] Zou T-X(邹铁祥), Dai T-B(戴廷波), Jiang D(姜东), Jing Q(荆
奇), Cao W-X(曹卫星). Effects of nitrogen and potassium appli-
cation levels on flag leaf photosynthetic characteristics after
anthesis in winter wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2007,
33(10): 1667–1673 (in Chinese with English abstract)
[13] Hu Y-J(胡延吉), Zhao T-F(赵檀方). The inheritance and im-
provment potential of photosynthesis in common wheat. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 1995, 28(1): 14–21 (in Chinese with
English abstract)
[14] Hu M-J(胡美君), Wang Y-Q(王义芹), Zhang L(张亮), Wang
C(王超), Shen Y-G(沈允钢), Li Z-S(李振声), Li H-W(李宏伟),
Tong Y-P(童依平), Li B(李滨). Photosynthetic characteristics of
different wheat cultivars and their offspring of hybridization.
Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(11): 1879–1883 (in Chi-
nese with English abstract)
[15] Cheng J-F(程建峰), Ma W-M(马为民), Chen G-Y(陈根云), Hu
M-J(胡美君), Shen Y-G(沈允钢), Li Z-S(李振声), Tong Y-P(童
依平), Li B(李滨), Li H-W(李宏伟). Dynamic changes of pho-
tosynthetic characteristics in Xiaoyan 54, Jing 411, and the stable
selected superior strains of their hybrid progenies. Acta Agron Sin
(作物学报), 2009, 35(6): 1051–1058 (in Chinese with English
abstract)
[16] Jiang H(江华), Wang H-W(王宏炜), Su J-H(苏吉虎), Shi
X-B(石晓冰), Shen Y-G(沈允钢), Li Z-S(李振声), Wei Q-K(魏
其克), Zhang X-M(张锡梅), Li B(李滨), Li M(李鸣), Zhang
J-J(张吉军). Photosynthesis in offspring of hybridization be-
tween two wheat cultivars. Acta Agron Sin (作物学报), 2002,
28(4): 451–454 (in Chinese with English abstract)
[17] Schansker G, Srivastava A, Govinjee, Strasser R J. Characteriza-
tion of the 820-nm transission signal paralleling the chlorophyll a
fluorescence rise (OJIP) in pea leaves. Funct Plant Biol, 2003, 30:
785–796
[18] Li P-M(李鹏民), Gao H-Y(高辉远), Strasser R J. Application of
the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis
in photosynthesis study. Acta Photophysiol Sin (植物生理与
分子生物学学报), 2005, 31(6): 559–566 (in Chinese with
English abstract)
[19] Strasser R J, Tsimill-Michael M, Srivastava A. Analysis of the
chlorophyll a fluorescence transient. In: Papageorgiou G C, Go-
vindjee, eds. Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol-
ume 19: Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosyn-
thesis. Berlin: Springer, 2004. pp 321–362
[20] Yusuf M A, Kumar D, Rajwanshi R, Strasser R J, Tsimilli Mi-
chael M, Govindjee, Sarin N B. Overexpression of γ-tocopherol
methyl transferase gene in transgenic Brassica juncea plants alle-
viates abiotic stress: physiological and chlorophyll a fluorescence
measurements. Biochim Biophys Acta, 2010, 1797: 1428–1438
[21] Arnon D L. Copper enzymes in isolated chloroplasts: poly-
phenoloxidase in Beta vulgaris L. Plant Physiol, 1949, 24: 1–15
[22] Strasser B J. Donor side capacity of photosystem II probed by
chlorophyll a fluorescence transients. Photosynth Res, 1997, 52:
147–155
[23] Li P, Cheng L, Gao H, Jiang C, Peng T. Heterogeneous behavior
of PSII in soybean (Glycine max) leaves with identical PSII pho-
tochemistry efficiency under different high temperature treat-
ments. J Plant Physiol, 2009, 166: 1607–1615
[24] Shinohara K, Murakami A. Changes in levels of thylakoid com-
ponents in chloroplasts of pine needles of different ages. Plant
Cell Physiol, 1996, 37: 1102–1107
[25] Apel K, Hirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative
stress, and signal transduction. Annu Rev Plant Biol, 2004, 55:
373–399
[26] Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of
active oxygens and dissipation of excess photons. Annu Rev Plant
Physiol Plant Mol Biol, 1999, 50: 601–639
[27] Li P M, Cai R G, Gao H Y, Peng T, Wang Z L. Partitioning of ex-
citation energy in two wheat cultivars with different grain protein
contents grown under three nitrogen applications in the field.
Physiol Plant, 2007, 129: 822–829
[28] Collatz G D. Influence of certain environmental factors on pho-
tosynthesis and photorespiration in Simmondsia chinensis. Planta,
1977, 134: 127–132
[29] Caemmerer S, von Farquhar G D. Some relationships between
the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of
leaves. Planta, 1981, 153: 376–387
[30] Law R D, Crafts-Brandner S J. Inhibition and acclimation of pho-
tosynthesis to heat stress is closely correlated with activation of
ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase. Plant Physiol,
1999, 120: 173–182