全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1160−1168 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
基金项目: 国家自然科学基金项目(30471054，30490250); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104); 国家科技支撑计划项目
(2006BAD01A04)
作者简介: 王英(1976–)，女，黑龙江省克山县人，在读博士研究生，从事大豆分子育种研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 韩天富。Tel: 010-82108784; E-mail: hantf@mail.caas.net.cn
Received(收稿日期): 2007-11-09; Accepted(接受日期): 2008-01-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01160
不同光周期条件下大豆生育期主基因的效应
王 英 吴存祥 张学明 王云鹏 韩天富*
(中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程, 北京 100081)
摘 要: 以大豆生育期近等基因系为材料, 比较 12 h短日照(SD)及 16 h长日照(LD)条件下E1/e1、E2/e2、E3/e3、E4/e4、
E5/e5、E7/e7等 6对生育期相关主基因的效应。结果表明, 在大多数生育期基因型中, 显性位点延迟大豆的开花期和
成熟期, 隐性位点提早开花期和成熟期。同一基因在不同遗传背景下的效应值不同, 显性位点可增强其他基因的效应,
说明各基因间存在互作。生育期基因的效应受光周期影响很大, 长日照可增强大豆生育期相关基因的效应, 短日照则
相反。此外, 光周期对基因效应的影响因发育阶段不同而变化, 其中, E1 基因在大豆营养生长阶段、E4 基因在生殖
生长阶段受光周期影响较大, 而 E3基因在营养生长和生殖发育阶段均受光周期的严格调控。不同光照条件下生育期
基因效应的分析结果, 可为不同生态区大豆品种生育期性状的定量设计提供依据。
关键词: 大豆; 近等基因系; 生育期基因; 光周期
Effects of Soybean Major Maturity Genes under Different Photoperiods
WANG Ying, WU Cun-Xiang, ZHANG Xue-Ming, WANG Yun-Peng, and HAN Tian-Fu*
(National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China)
Abstract: Maturity and its related traits are important for the yield, quality and adaptability of soybean [Glycine max (L.) Merr.].
Up to now, several major genes have been identified to control the flowering and maturity time in soybean. The understanding of
the maturity gene effect under different photoperiods will facilitate the qualitative design of growth period traits in soybean variety
development. In this study, 39 near-isogenic lines (NILs) derived from Clark and Harosoy were used to analyze the effects of 6
major maturity gene pairs including E1/e1, E2/e2, E3/e3, E4/e4, E5/e5, and E7/e7 on developmental periods of soybean. The re-
sult showed that the dominant alleles tend to delay the flowering and maturity time in most of the genotypes studied. Gene effect
was found to be dependent on the genetic background, and the dominant allele could strengthen the effect of other maturity genes,
indicating that there were interactions between major genes. The major gene effects under long-day (LD) condition differed from
those under short-day (SD). LD promoted the roles of dominant alleles and delayed the flowering and maturity while SD had the
opposite effects. Additionally, the photoperiod effects were also varied in the developmental stages of soybean. E1 and E4 were
sensitive to photoperiod before and after flowering respectively, whereas E3 was sensitive to photoperiod during both of the two
stages.
Keywords: Soybean; Near-isogenic lines; Maturity genes; Photoperiod
生育期是大豆最重要的生态性状[1]。前人研究
表明, 在大豆生育期性状(开花期、成熟期)的遗传方
式中, 存在主效基因的作用[2-3]。目前, 已发现 7 对
与开花期和成熟期有关的主效基因, 分别被命名为
E1/e1~E7/e7[4-9], 统称为成熟期基因(maturity genes)
(本文按中文习惯译为“生育期基因”)。研究表明, 各
显性位点延迟开花期及成熟期, 隐性位点提早开花
期和成熟期, 例外的情况是, E1 延迟开花但减少开
花至成熟的日数, E6 对开花期和成熟期的作用与其
他基因相反, 即显性位点促进开花和成熟, 隐性位
第 7期 王 英等: 不同光周期条件下大豆生育期主基因的效应 1161
点延迟开花和成熟。生育期基因的效应受环境因子
的影响很大。例如 , 对于营养生长期和全生育期 ,
E1~E3 基因作用方向虽然一致, 但春播效应值大于
夏播[10-11]。Cober 等[12]研究了以白炽灯为光源的长
光照对 E1、E3 和 E4 效应的影响, 证实长日照对 E3
效应的影响最大, 对 E1 效应的影响最小。当 e3、e4
同时纯合存在时, 光周期对生育期的影响较小, 在以
白炽灯为光源的长光照下, E3对 e4有上位性作用[13];
对光质的敏感性为 E1>E4>E3[14]。E7 基因虽然效应
值相对较小[9], 但对光质反应敏感[15]。
近年来, 一些研究者采用分子标记方法定位大
豆生育期主效基因。其中, E1、E7基因被证实位于
C2连锁群上, E3、E4分别被定位在 L连锁群和 I连
锁群上[16]。E1 与标记位点 Satt365 间的遗传距离仅
为 0.1 cM[17]; E3与标记位点 E6M22的遗传距离只有
100 kb(Shultz 等, 私人交流)。Tasma 等[18]证实 E1
与拟南芥中发现的 PHYB基因、E3与 FCA基因可能
为同一基因或紧密连锁。
上述结果大多是在同一光照条件下得到的, 且
只研究一个或少数几个基因位点。目前, 尚无在长
日照和短日照条件下同时研究 6 对生育期基因效应
的报道。本研究利用从美国引进的 39份已知基因型
的大豆生育期近等基因系, 分析长日照(16 h)和短日
照(12 h)条件下各基因的效应及各近等基因系的光
周期反映敏感性。这将有助于进一步了解大豆生育
期性状的遗传控制和环境调控规律, 为大豆育种中
生育期性状的定量设计提供理论依据。
1 材料与方法
以 39份大豆 Clark和 Harosoy生育期近等基因
系为材料(表 1), 分析长日及短日条件下各基因的效
应及对光周期的敏感性。其中, 以 L 为首字母的近
等基因系由美国伊利诺大学(University of Illinois)培
育[19], 以 O 为首字母的近等基因系由加拿大农业部
植物研究中心(Plant Research Centre, Agriculture and
Agri-Food Canada)培育。盆栽试验于 2000—2001年
在中国农业科学院作物科学研究所网室进行, 两年
播期分别为 5月 29日和 7月 2日。每份近等基因系
设 2次重复, 每重复 1盆, 每盆定苗 5株, 出苗后设
置 12 h (短日)和 16 h (长日)两个处理。短日处理在
暗室中进行; 长日处理于室外, 当日照长度不足设
定光照长度时, 利用白炽灯补光, 光强为 50 μmol
m−2 s−1[20]。依照 Fehr和 Carviness[21]提出的大豆生育
时期分期标准隔日记载出苗期(VE)、初花(R1)、初
粒(R5)及始熟(R7) 4个发育时期。
采用新复极差法比较近等基因系间差异。为排
除其他基因的影响, 在分析单个基因的效应时, 将
来源于相同轮回亲本、具有相同生育期基因型(结荚
习性基因型可能不同)、但在生育期性状表型方面有
显著差异的近等基因系剔除。当分析某个基因显性
位点的平均效应时, 首先选取具有相同轮回亲本且
仅在该基因显、隐性位点上有差别的成对近等基因
系, 计算二者的表型差值, 再以各对近等基因系表
型差值的平均数作为该基因位点的效应值。
两年试验结果趋势一致, 但 2001年因播种较晚
致使不同基因型间的差异不如 2000 年(早播)明显,
故在结果分析中, 以 2000年结果为主。
2 结果与分析
2.1 长日照条件下大豆生育期基因的效应
2.1.1 对开花期(VE至R1)的作用 显性位点个数
相差较多的基因型间往往具有显著差异, 大多数基
因型差别不大的近等基因系间无显著差异(数据未
列出)。为排除其他基因的影响, 在计算基因效应时,
剔除具有相同基因型和轮回亲本但在开花期上存在
显著差异的近等基因系 OT94-37、L62-667、Harosoy
和 L67-153。
表 1 显示, 在 16 h 长日照条件下, 开花最早的
是以 Harosoy 为轮回亲本、基因型为 e1e2e3e4e5e7
的近等基因系 OT94-43, 其出苗至开花的日数只有
20.8 d; 开花最晚的是以 Clark为轮回亲本、生育期
基因型为 E1e2E3E4E5E7 的近等基因系 L97-4081,
其出苗至初花的日数为 76.4 d。其余基因型介于两
者之间, 分布较为均匀, 说明所用近等基因系变异
类型较为丰富, 是大豆生育期性状改良的良好遗传
材料。
表 2 表明, 在长日照条件下, 生育期基因的效应
基本符合显性位点延迟开花、隐性位点促进开花的趋
势, 但各基因效应有所不同。以只有单个基因显、隐
性位点存在差别的近等基因系的表型值差值, 计算各
基因显性位点延迟开花期的效应, 得到各显性基因延
迟开花期的平均效应为 E1>E3>E5>E2>E7>E4。
1162 作 物 学 报 第 34卷
表 1 不同光照条件下大豆近等基因系的生育期性状表型值
Table 1 Phenotypic data of developmental traits of maturity near-isogenic lines (NILs) in soybean under different photoperiods (d)
LD
SD
VLD–VSD
近等基因系
NIL
基因型
Genotype
轮回亲本
Recurrent
parent VE–R1 R1–R5 VE–R1 R1–R5 VE–R7 R1–R7 VE–R1 R1–R5
Clark e1E2E3E4e5E7 Clark 47.4
L63-3016 e1E2E3e4e5E7 Clark 36.8
L63-3270 e1E2e3E4e5E7 Clark 38.2 23.0 20.4 11.2 73.8 53.4 17.8 11.8
L65-3366 E1E2E3E4e5E7 Clark 67.0
L66-432 E1e2E3E4e5E7 Clark 69.8
L74-441 E1E2e3E4e5E7 Clark 62.0
L80-5897 E1e2e3E4e5E7 Clark 45.4 34.0 22.8 10.8 79.0 56.3 22.7 23.3
L80-5914 E1e2e3E4e5E7 Clark 46.2 28.0 21.0 13.0 72.3 51.3 25.2 15.0
L92-1195 e1E2E3E4E5E7 Clark 58.7
L94-1110 e1e2E3E4E5E7 Clark 51.6
L62-667 e1e2e3E4e5E7 Harosoy 24.6 26.2 25.4 9.6 79.2 53.8 −0.8 16.6
L64-4834 e1e2E3E4E5E7 Harosoy 50.6
L67-2324 E1e2E3E4e5E7 Harosoy 68.7
L74-46 e1E2E3E4E5E7 Harosoy 62.8
OT93-26 E1e2e3e4e5E7 Harosoy 30.8 18.4 21.8 11.0 75.8 54.0 9.1 7.4
OT93-28 E1e2e3e4e5E7 Harosoy 29.2 18.2 22.0 10.5 74.5 52.5 7.2 7.7
OT94-37 e1e2e3E4e5E7 Harosoy 25.8 24.0 17.0 13.5 72.0 55.0 8.8 10.5
OT94-41 e1e2E3e4e5E7 Harosoy 32.5 29.0 21.6 11.8 79.2 57.6 10.9 17.2
OT94-43 e1e2e3e4e5e7 Harosoy 20.8 10.6 19.8 10.4 81.0 61.2 1.0 0.2
OT94-47 e1e2e3e4e5e7 Harosoy 22.4 10.0 19.7 9.3
鼓粒初期; R7: 生理成熟期;
R1: beginning bloom; R5: beginning seed; R7: physiological maturity;
第 7期 王 英等: 不同光周期条件下大豆生育期主基因的效应 1163
表 2 不同光照条件下大豆生育期基因的效应
Table 2 Effect of maturity genes of soybean under different photoperiods (d)
LD
SD
基因
Gene
轮回亲本
Recurrent
parent
背景基因型
Background
genotype VE−R1 (d) R1−R5 (d) V1−R1 (d) R1−R5 (d) VE−R7 (d) R1−R7 (d)
Clark E2e3E4e5E7 21.4 — 7.5 1.0 — 1.9
Clark E2E3E4e5E7 24.7 — 9.5 0.6 −6.5 −6.6
Clark e2E3E4E5E7 24.8 — — 0.4 — 4.9
Clark e2E3E4e5E7 32.9 — 7.4 0.2 −0.8 −4.6
Harosoy e2e3e4e5E7 5.8 2.7 0.2 －0.1 1.7 0.7
Harosoy e2E3E4E5E7 24.8 — — 2.4 — —
E1
Harosoy e2E3E4e5E7 39.2 — 10.8 −0.5 4.3 −0.3
平均 Average 24.8 2.7 7.1 0.6 −0.3 −0.7
Clark E1E3E4e5E7 −0.6 — −0.9 0.4 2.2 0.5
Clark e1E3E4E5E7 7.1 — — 3.4 — 5.0
Clark e1E3E4e5E7 7.6 — 2.8 0.1 4.3 1.5
Clark e1e3E4e5E7 8.4 — 0.9 −1.4 0.6 −1.2
Clark E1e3E4e5E7 11.2 — −0.9 −0.5 — 1.5
Harosoy E1E3E4e5E7 −3.6 2.5 3.3 0.7 3.3 0.5
Harosoy e1e3E4e5E7 10.6 7.8 — — 5.4 2.9
E2
Harosoy e1E3E4E5E7 12.2 — — 0.2 3.2 1.8
平均 Average 6.6 5.2 1.0 0.4 3.2 1.6
Clark e1E2E4e5E7 6.5 — 1.9 1.2 8.3 6.4
Clark e1e2E4e5E7 7.3 11.6 — −0.3 1.1 3.8
Clark E1E2E4e5E7 9.8 — 2.1 0.7 — −2.2
Clark e1e2E4E5E7 22.6 — — −3.4 1.0 −6.4
Harosoy e1e2E4e5E7 7.2 19.9 — — 2.6 0.0
Harosoy e1e2e4e5E7 8.3 13.1 1.3 0.8 5.4 4.1
E3
Harosoy e1e2E4E5E7 20.2 — — 1.3 — 0.9
平均 Average 11.7 14.9 1.8 0.1 3.7 0.9
Clark e1e2E3e5E7 9.0 20.1 −2.8 0.5 2.3 4.0
Harosoy e1e2E3e5E7 −2.9 16.0 −2.0 −0.4 −4.6 −2.6
E4
Harosoy e1e2e3e5E7 1.0 9.2 −0.1 — 1.8 0.9
平均 Average 2.4 15.1 −1.6 0.1 −0.2 0.8
Clark e1e2e3E4E7 1.8 — 1.0 1.3 2.2 3.8
Clark E1e2E3E4E7 9.0 — — −1.7 — —
Clark e1E2E3E4E7 16.6 — −0.6 1.5 −3.4 −2.8
Clark e1e2E3E4E7 17.1 — — −1.9 2.1 −6.4
Harosoy e1e2e3E4E7 5.2 4.9 — — 0.7 −1.1
Harosoy E1e2E3E4E7 6.6 — — 1.1 — —
E5
Harosoy e1e2E3E4E7 21.0 — — 0.2 1.0 −0.8
平均 Average 11.0 4.9 0.2 0.1 0.5 −1.5
E7 Clark e1e2e3e4e5 2.7 5.6 0.6 1.7 −7.2 −7.7
平均 Average 2.7 5.6 0.6 1.7 −7.2 −7.7
LD: 长日照(16 h); SD: 短日照(12 h); VE: 出苗期; R1: 初花期; R5: 鼓粒初期; R7: 生理成熟期。
LD: long day (16 h); SD: short day (12 h); VE: emergence; R1: beginning bloom; R5: beginning seed; R7: physiological maturity.
1164 作 物 学 报 第 34卷
试验结果还显示 , 各基因之间存在明显的互
作。对于效应值较大的基因来说, 遗传背景中显性
位点越多, 其增强作用越大。例如, 当 Harosoy为轮
回亲本时, 若背景基因型为 e2E3E4e5E7, E1的效应
值为 39.2 d, 而当背景基因型为 e2e3e4e5E7 时, E1
位点的效应值只有 5.8 d, 两者相差 33.4 d。对效应
值较小的显性基因位点来说, 其背景中显性位点越
多, 该显性基因相对于隐性基因的效应值越小, 有
时甚至会出现负值。例如 , 当背景基因型为
E1E3E4e5E7时, E2基因的效应为−3.6 d, 而在背景
基因型为 e1e3E4e5E7时, E2基因的效应值达 10.6 d。
由此可见, 只有在背景基因型明确的前提下比较各
生育期基因的效应值, 才可得出正确的结论。本文
以各基因位点在不同背景下的平均效应值为依据 ,
可较准确地确定各基因的效应大小。
2.1.2 对花荚期(R1 至 R5)的作用 16 h 长日照
处理明显延迟大豆生育期近等基因系的发育进程 ,
至 10 月中旬北京地区大豆正常成熟季节, 只有 20
个近等基因系达到 R5(鼓粒初期)。同时携带任何 4
个或 4个以上显性基因的近等基因系均未到 R5。在
携带 3 个显性位点的近等基因系中, 只有同时携带
E4、E7的近等基因系才能在 10月中旬达到 R5。
在 10月中旬北京大豆收获季节可达到 R5的各
近等基因系中, 生育期基因型为 e1e2e3e4e5e7 的近
等基因系花荚期(R1到R5的日数)最短, 而基因型为
e1E2e3E4e5E7 的近等基因系花荚期最长。以 Clark
为轮回亲本的近等基因系的花荚期介于 12.3~46.7 d
之间; 以 Harosoy 为轮回亲本的近等基因系的花荚
期在 10.0~45.0 d 之间(表 1)。总的趋势是隐性基因
越多, 花荚期越短。显性位点个数相差较大的基因
型在花荚期长度上往往具有较大差异。E1基因对花
荚期的作用小于对开花期的作用, 而 E3、E4基因效
应较大。
具有相同遗传背景亲本及基因型的品系 L63-
2404 和 L63-3270 可在试验结束前(10 月中旬)达到
R5 期, 但二者在生育期性状上具有显著差异, 故基
因效应分析时未计。
2.2 短日照条件下大豆生育期基因效应
2.2.1 对开花期(VE 至 R1)的作用 各近等基因
系在 12 h短日照条件下出苗至初花日数在 17.0~29.2
d之间, 明显短于在长日照条件下的表型值。在轮回
亲本和生育期基因型均相同(结荚习性基因型可能
不同, 未列出)的近等基因系中, 只有以 Harosoy 为
轮回亲本的 L62-667 与 OT94-37 在短日照条件下的
开花期表现显著差异(P<0.05)。在具有相同生育期基
因型但轮回亲本不同的近等基因系中 , 也只有
L94-1110 (Clark背景)与 L64-4834 (Harosoy背景)、
L97-4081(Clark 背景)与 L71L-3015 (Harosoy 背景)
在开花期早晚上存在显著差异(P<0.05)。
由于短日照显著降低了各生育期主基因的效应,
使许多具有不同基因型的近等基因系在开花期上未
表现出显著差异, 各基因的效应也明显减弱, 平均
效应值为 E1>E3>E2>E7>E5>E4。与在长日照条件下
对开花期的效应类似, 各主效基因的作用受背景基
因型的影响很大。例如, E1 位点在不同背景基因型
中的平均效应值为 7.1 d, 远大于其他基因显性位点
的平均效应值, 但在 e2e3e4e5E7背景下, E1位点的
效应值只有 0.2 d, 小于其他大多数基因显性位点的
效应值。E2、E3、E5 和 E7 基因位点的效应值较小
且相近, 变幅在−1.6~1.8 d之间(表 2)。E4基因延迟
开花期的效应小于隐性位点 , 其可能原因有两个 ,
一是近等基因系材料较少(本研究只在 e1e2E3e5E7
及 e1e2e3e5E7 基因型下研究了 E4 基因的效应, 且
这两组背景基因的效应均较小), 二是 e4 基因位点
的作用受光周期影响较小, 相关基因型在短日照条
件下开花期的缩短幅度小于含 E4的相应基因型。
2.2.2 对花荚期(R1 至 R5)的作用 在短日照条件
下, 除以 Harosoy为轮回亲本、具有相同生育期基因
型的近等基因系 L62-667 与 OT94-37 存在显著差异
外(P<0.05), 其他具有相同轮回亲本和生育期基因
型的近等基因系间均无显著差异。同时, OT94-37与
以 Clark 为轮回亲本的相同生育期基因型材料
L80-5882 间也无显著差异。因此, 在计算基因效应
平均值时只排除了 L62-667。
各近等基因系在短日照下花荚期介于 9.3~13.5
d之间(表 1), 明显短于在长日照条件下的表型值, 只
有少数品系间存在显著差异。各生育期基因对花荚
期的效应也较小(介于−10.6~3.4 d 之间), 平均效应
值为 E7>E1>E2>E5>E3>E4(表 2)。值得注意的是, 在
短日照条件下, E1 基因无论在何种基因型中, 其显
性位点与隐性位点效应值均较小且无明显差异, 说
明 E1基因位点在生殖发育阶段的效应较小。
第 7期 王 英等: 不同光周期条件下大豆生育期主基因的效应 1165
2.2.3 对生殖生长期总长度(R1至 R7)的作用
在短日照条件下, 各近等基因系自初花(R1)至生理
成熟期(R7)介于 40.0~62.8 d 之间。除以 Clark 为轮
回亲本的 L80-5882与 L71-920存在显著差异(P<0.05)
外, 其他具有相同轮回亲本和生育期基因型的近等
基因系间均无显著差异。剔除这些近等基因系后 ,
分析各基因在整个生殖发育阶段的效应, 其平均效
应值为 E2>E3>E4>E1>E5>E7(表 2)。其中, E2基因
的平均效应值最大, 变异范围为−1.2~5.0 d。在短日
照条件下 , 对生殖生长期效应值最大的是在
e1E2E4e5E7背景下的 E3基因, 其效应为 6.4 d。一
些基因显性位点的效应值小于隐性位点, 可能由背
景基因效应较大或显、隐性基因对光周期的敏感程
度不同所致。
2.2.4 对全生育期(VE 至 R7)的作用 在短日照
条件下, 除 3份近等基因系未达到 R7外, 其他近等
基因系的全生育期介于 63.0~84.8 d之间, 极差值为
21.8 d。许多基因型显、隐性位点数差异较大的近等
基因系间无显著差异, 而许多基因型相近的近等基
因系间差异显著。因此, 在短日照条件下, 各近等基
因系在全生育期性状上无明显规律可寻。剔除以
Clark 为轮回亲本且具有相同基因型但表型有显著
差异的品系 L74-441及 L76-865, 得到各基因平均效
应为 E3>E2>E5>E4>E1>E7。各显性基因位点的效
应值变异范围为−7.2~8.3 d, 其中, 以 e1E2E4e5E7
为背景的 E3 基因的效应值最大(表 2)。与对开花期
的作用相比, E1位点对于全生育期的作用相对较弱,
原因在于 E1对生殖生长期的贡献较小。
2.3 大豆生育期基因光周期反应敏感性的比较
2.3.1 开花前(VE至 R1)的光周期反应敏感性
比较不同近等基因系在长日照和短日照下开花期、
成熟期等性状的差异, 即可了解各近等基因系和生
育期基因效应的光周期反应敏感性。统计分析结果
表明, 许多近等基因系在光周期反应敏感性上存在
显著差异。表 3 显示, 平均效应值受光周期的影响
为 E1>E3>E5>E2>E4>E7。背景基因型对生育期主基
因的光周期反应敏感性有一定影响 , 例如 , 在
e2e3e4e5E7背景下, E1在 LD和 SD处理间的效应差
值为 5.7 d, 而在 e2E3E4e5E7背景下, 差值达 33.5 d,
说明在光周期反应敏感性上 , 各基因间也存在互
作。各基因显性位点的光周期反应敏感性强于隐性
基因, 呈现隐性基因越多, 相应近等基因系对光周
期反应越钝感的趋势。在 E1E3E4e5E7 背景下, E2
在 LD下的效应值小于在 SD下的效应值, 可能原因
是其他生育期基因的效应较强, 掩盖了 E2/e2显、隐
性位点效应的差别。
2.3.2 在花荚期(R1至 R5)的光周期敏感性 表 3
显示, 大豆开花后, 生育期基因光周期反应敏感性
为 E3>E4>E5>E7>E1。E3 在 e1e2E4e5E7 为背景基
因型时, 在长日和短日照下的效应差值达到 24.8 d,
说明该基因在光周期反应方面比其他主效基因更敏
感; E1在两种光照处理间的平均效应差值仅为 1.5 d,
说明该基因在初花后对光周期的反应较弱; E4 基因
在开花前对光周期的敏感性较弱, 但在花荚期敏感
性增强, 仅次于 E3。E3在 VE至 R1和 R1至 R5阶
段均对光周期敏感。由于部分相关近等基因系在长
日照条件下未达到鼓粒始期(R5), 以及个别生育期
基因型相同的近等基因系间存在显著差异, 导致可
用于分析 E2 基因效应的材料数量不足, 因此, 本试
验未对 E2 基因在初花后的光周期反应敏感性进行
分析。
3 讨论
大豆是光周期反应敏感的短日作物, 适应不同
地区、不同播季的大豆品种首先要有合适的生育期
性状。我国是大豆的起源地, 拥有丰富的品种资源,
这些资源在生育期性状上存在着广泛的遗传变异 ,
为培育适应不同生态条件及耕作制度的大豆品种提
供了宝贵的基因资源。但是, 目前对不同大豆品种
生育期性状的遗传组成了解甚少, 使生育期性状的
定量改良和分子设计难以实现。大豆生育期近等基
因系的育成和不同光照条件下生育期主效基因功能
的研究为上述目标的实现提供了可能。本研究为大
豆生育期相关基因的有效利用和生育期性状的定向
和定量改良提供了新的依据。
本试验表明, 大豆生育期主效基因之间、基因
与环境因子(光周期)之间均存在明显的互作。此种现
象以前已有报道。McBlain 等[22]证实 E1、E2 和 E3
间互作效应较小, 但这些基因的效应受长日照及低
温的影响很大。E1 和 E2 在对开花期的作用上存在
加性效应, 而 E2与 E3在开花后阶段存在加性效应。
Saindon 等[13]证实在白炽灯为光源的长日照条件下,
E3对 e4存在上位性作用; 在以荧光灯为光源的长日
照条件及田间条件下, E3对 e4不存在上位性作用。
1166 作 物 学 报 第 34卷
表 3 大豆生育期主基因光周期反应敏感性的比较
Table 3 Comparison of soybean maturity major genes in photoperiodic sensitivity
VLD–VSD (d)
基因
Gene
轮回亲本
Recurrent parent
背景基因型
Background genotype VE–R1 R1–R5
Clark E2e3E4e5E7 22.3 1.5
Clark e2E3E4E5E7 24.2 —
Clark E2E3E4e5E7 25.4 —
Clark e2E3E4e5E7 29.2 —
Harosoy e2e3e4e5E7 5.7 —
Harosoy e2E3E4E5E7 24.4 —
E1
Harosoy e2E3E4e5E7 33.5 —
Clark E1E3E4e5E7 1.0 —
Clark e1E3E4e5E7 4.8 —
Clark e1e3E4e5E7 7.0 —
Clark E1e3E4e5E7 12.6 —
Clark e1E3E4E5E7 14.0 —
Harosoy E1E3E4e5E7 −4.0 —
Harosoy e1e3E4e5E7 4.3 —
E2
Harosoy e1E3E4E5E7 10.8 —
Clark e1E2E4e5E7 5.2 —
Clark e1e2E4e5E7 7.4 12.2
Clark E1E2E4e5E7 8.3 —
Clark e1e2E4E5E7 15.2 —
Harosoy e1e2E4e5E7 6.8 24.8
Harosoy e1e2e4e5E7 7.4 11.4
E3
Harosoy e1e2E4E5E7 22.2 —
Clark e1e2E3e5E7 17.3 —
Harosoy e1e2E3e5E7 −2.3 19.8
E4
Harosoy e1e2e3e5E7 2.9 7.9
Clark e1e2e3E4E7 0.9 —
Clark E1e2E3E4E7 3.7 —
Clark e1e2E3E4E7 8.7 —
Clark e1E2E3E4E7 17.9 —
Harosoy e1e2e3E4E7 3.8 4.6
Harosoy E1e2E3E4E7 10.1 —
E5
Harosoy e1e2E3E4E7 19.2 —
E7 Harosoy e1e2e3e4E7 2.9 4.0
VLD和 VSD分别表示长日照和短日照条件下生育期性状表型值; VE：出苗期; R1：初花期; R5：鼓粒初期。
VLD and VSD mean the phenotypic data of developmental traits under LD and SD, respectively; VE: emergence; R1: beginning bloom;
R5: beginning seed.
本研究发现不论在短日照还是在长日照条件下, 所
有基因的效应均受背景基因型的影响, 显性基因位
点有增加其他显性基因效应的作用, 说明各生育期
主效基因间存在互作, 但不同基因的增强效果不尽
相同。另外, 基因与环境之间的互作也十分明显, 长
日照可增强生育期主效基因的效应, 短日照减弱生
育期主效基因的效应。在大豆生育期性状的定量改
良过程中, 需要综合考虑不同基因的作用和具体的
环境条件。今后, 有必要进一步研究生育期基因间
的互作方式、互作效应大小及与环境的关系, 以便
第 7期 王 英等: 不同光周期条件下大豆生育期主基因的效应 1167
在育种工作中合理利用生育期主效基因。主效基因
效应受背景基因型影响的现象在其他性状的遗传控
制网络中也可能存在, 在开展常规育种和转基因育
种中应予以高度重视。
本研究采用多份近等基因系材料估算的生育期
主效基因的效应, 与以往只用两个相对应近等基因
系得到的结果有所不同。本试验在长日照条件下, E3
基因对开花期和成熟期的平均效应值大于 E2, 而在
前人的研究中, E2效应大于 E3[12]。本研究兼顾了不
同背景基因型的影响, 能更全面地评估大豆生育期
主效基因的效应。
目前, 利用分子标记方法已在大豆中定位了 40
个以上与生育期性状相连锁的位点 [23-30], 但是, 由
于不同研究所用群体、环境条件均有区别, 基因间
及基因与环境的互作大小也不相同, 所得分子标记
的可利用性仍较差。利用已知基因型的近等基因系
作为参照系, 可能成为解决这一问题的突破口。
4 结论
在大多数情况下, 大豆生育期主效基因显性位
点延迟生育期, 隐性位点缩短生育期。主效基因间
存在明显的互作, 表现之一是同一基因在不同遗传
背景下的效应值不同。一般来说, 显性位点具有增
强其他基因效应的作用。基因与环境也存在明显的
互作, 长日照可增强生育期基因的效应, 短日照则
相反。各生育期基因的效应受光周期影响的程度不
同, 同一基因在大豆不同发育阶段的光周期反应敏
感性也不同。
致谢： 美国 Illinois大学 Bernard R L教授和 Nelson
R L 博士惠赠近等基因系材料, 徐自清等同学参加
了部分试验, 谨此致谢。
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