全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 1159−1166 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071480), 重庆市自然科学基金项目(CSTC, 2010BB1131)和中央高校西南大学基本业务基金项目
(XDJK2010B011)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: ran-air@163.com
Received(收稿日期): 2011-01-12; Accepted(接受日期): 2011-03-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01159
水稻细卷叶突变体 nrl2(t)的遗传分析和基因定位
王德仲 桑贤春 游小庆 王 增 王秋实 赵芳明 凌英华 李云峰
何光华*
西南大学水稻研究所 / 重庆市转基因植物与安全控制重点实验室, 重庆 400715
摘 要: 研究调控水稻叶片发育基因对水稻功能基因组学和株型改良有着重要的意义。本研究从籼稻恢复系缙恢 10
号的 EMS突变体库中发现一个水稻新型突变体, 命名为 nrl2(t)。该突变体叶片卷曲、变细、伸长, 茎秆变细, 抽穗期
提前, 叶绿素含量增高, 孕穗期剑叶生长素含量降低, 而幼穗中生长素含量有所提高。遗传分析表明该性状受一对隐
性基因控制。利用 SSR标记将该基因定位于第 3染色体 SSR标记 s3RM1和 s3RM3之间, 物理距离约为 114 kb。研
究结果为该基因的克隆及进一步揭示细叶卷曲形成的分子机理奠定了基础。
关键词: 水稻(Oryza sativa L.); 细卷叶; 遗传分析; 基因定位; 生长素
Genetic Analysis and Gene Mapping of a Novel Narrow and Rolled Leaf
Mutant nrl2(t) in Rice (Oryza sativa L.)
WANG De-Zhong, SANG Xian-Chun, YOU Xiao-Qing, WANG Zeng, WANG Qiu-Shi, ZHAO Fang-Ming,
LING Ying-Hua, LI Yun-Feng, and HE Guang-Hua*
Rice Research Institute, Southwest University / Chongqing Key Laboratory of Transgenic Plant and Safety Control, Chongqing 400715, China
Abstract: Study of the genes which regulate leaf development is significant in rice functional genomics research and molecular
breeding. In the present study, a novel rolled and narrow leaf mutant was obtained from the rice (Oryza sativa L.) restorer line
Jinhui 10 treated by ethyl methyl sulphonate (EMS), named nrl2(t). The mutant exhibited narrow/semi-rolled and elongate leaves,
earlier flowering, thinner stalk, higher pigment content and higher plant height compared with the control. The indole-3-acetic
acid (IAA) content relatively reduced in the flag leaf compared to that of wild type, but increased in the young panicle at the
heading stage. Genetic analysis indicated that the mutant was controlled by a single recessive gene, located on the chromosome 3
between SSR markers s3RM1 and s3RM3, delimiting to a 114 kb region. These results will lay a good foundation for molecular
cloning and functional analysis of the NRL2(t).
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Narrow and rolled leaf; Genetic analysis; Gene mapping; IAA
叶片是植物重要的光合器官, 也是植物株型的
重要组成部分, 叶片的大小和卷曲度是叶片形态构
成的重要因素[1]。在对水稻株型改良的研究中, 科学
家们发现适度的卷曲可以使叶片保持直立, 提高光
能利用率, 改善植株的受光姿态, 有利于产量的提
高[2-3]。
目前, 对于水稻叶形的研究主要集中在卷叶和
细叶这两方面。近年来, 对卷叶的研究有了很大的
进展, 大部分的卷叶性状受隐性单基因的控制, 但
也有受显性单基因和多基因共同控制的情况。通过
经典遗传学方法已经定位了 6 个控制卷叶的隐性基
因 rl1、rl2、rl3、rl4、rl5和 rl6, 分别位于第 1、第
4、第 12、第 1、第 3 和第 7 染色体上(http://www.
gramene.org/)。借助分子标记的方法相继定位了 10
个卷叶基因 , 即位于第 10 染色体的显性基因
rl12(t)[4], 第 2染色体的不完全隐性基因 rl(t)[5]以及其
1160 作 物 学 报 第 37卷

他 8个隐性基因 rl7、rl8、rl9(t)、rl10(t)、url1(t)、w32、
nal3(t)和 rl11(t)[6-13]。而对于水稻细叶突变体的研究则
相对薄弱, 通过经典遗传学方法鉴定出的 6 个水稻
细叶基因, Nal1~Nal6, 分别位于第 4、第 11、第 12、
第 4、第 4和第 3染色体上(http://www.gramene.org/)。
此外, 还有与 nal3(t)在同一区间内的细叶矮秆基因
nd1[14]。以及通过图位克隆分离出的位于第 4染色体
的 nal1和位于第 3染色体的 nal7 [15-16]。最近, 曾生
元等[17]报道了一个动态细叶突变体 dnl1。另外, 还
有一些突变体同时表现卷叶和细叶特性, 如 nal3(t)、
nal7/cow1和 nrl1[12,16,18-20]。nal7/cow1编码一个含黄
素的单氧化酶, 隶属于 YUCCA 家族, 参与生长素
的合成; nrl1编码一个纤维素合成酶, 可能与细胞壁
的生物合成有关。这些卷叶、细叶突变体的发掘为
进一步揭示水稻叶片的发育机制, 塑造水稻理想株
型有着重要的意义。
本研究利用甲基磺酸乙酯 (ethylmethane sul-
fonate, EMS)诱变籼稻恢复系缙恢 10 号, 获得了一
个可以稳定遗传的隐性细卷叶突变体 nrl2(t)。在遗传
分析和表型鉴定的基础上进行了分子定位, 最终将
其定位在第 3 染色体短臂上。这将为该基因的进一
步图位克隆和功能分析奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
水稻细卷叶突变体 nrl2(t)是 2005 年由西南大学
水稻研究所利用 EMS 诱变自育恢复系缙恢 10 号获
得。经过连续多代培育, 细卷叶突变性状稳定遗传。
遗传分析与基因定位所用的另一亲本西农 1A 为西
南大学选育的新不育系, 其叶片全生育期表现平展,
叶片宽度正常。
1.2 遗传群体的构建
2008年夏在重庆以西农 1A与突变体 nrl2(t)杂交,
同年秋季在海南种植 F1并收获 F2种子。2009 年夏
在重庆种植 F2 群体, 观察各单株的表型, 计算分离
比例并选取细卷叶单株作为定位群体。
1.3 突变体的表型鉴定与叶片结构观察
在孕穗期随机选取 nrl2(t)突变体与缙恢 10 号各
10株, 测定其剑叶、倒二叶和倒三叶的叶长和叶宽,
于叶片长度 1/2 处测量叶宽。并对剑叶进行卷曲度
测定, 卷曲度 LRI=[(Lw−Ln)/Lw]×100%, Ln 为叶片最
宽处自然卷曲后叶缘间距, Lw为展开后叶缘间距。
在孕穗期分别取 nrl2(t)突变体与缙恢 10 号的新
鲜叶片和茎秆, 徒手切片后在 NIKON SMZ1500 显
微镜下观察。并用 FAA固定液(70%酒精 90 mL, 40%
甲醛 5 mL, 冰醋酸 5 mL)固定, 乙醇脱水, 石蜡包
埋, 切 8 µm薄片, 番红固绿对染, 在 NIKON E6000
显微镜下观察。
1.4 生长素与叶绿素含量的测定
取孕穗期 nrl2(t)突变体和缙恢 10 号各 3 株, 分
别对叶尖部、叶基部和幼穗进行生长素提取测定。
试剂盒购自 R&D 公司, 实验方法参照试剂盒说明,
略有改动。
在孕穗期取 nrl2(t)突变体与缙恢 10号各 10株的
剑叶 , 参照 Lichtenthaler 方法 [21]测定叶绿素含量 ,
采样部位为叶片中部。
1.5 基因定位
以西农 1A与 nrl2(t)杂交构建的 F2代群体中的细
卷叶单株作为定位群体, 用 CTAB 法提取[22]野生型
基因池, 突变体基因池(各 10株DNA等量混合)以及
亲本 DNA。用于连锁分析的 F2 大群体各单株采取
碱煮法提取[23]。选取平均覆盖水稻 12 对染色体的
SSR 标记对两基因池与亲本进行多态性分析, 找出
可能与之连锁的标记, 然后用这些可能连锁的标记
引物对 F2群体进行单株验证。根据初步定位的结果
以及比对日本晴和 93-11 在该区间的序列 , 利用
Primer Premier 5.0和Oligo6.0软件进行引物的设计。
SSR 引物序列参照网址 (http://www.gramene.org/
microsat/), 由上海生工生物技术有限公司合成。
PCR总反应体系为 25 μL, 模板 DNA (约 15 ng μL−1)
2 μL, 引物(15 ng μL−1) 2 μL, dNTP (2.5 mmol μL−1)
2.5 μL, Mg2+ (25 mmol L−1) 2.5 μL, 10×PCR缓冲液
(不含 Mg2+) 2.5 μL, Taq DNA聚合酶(5 mol μL−1) 0.2
μL, 灭菌双蒸水 13.3 μL。PCR程序为 94℃预变性 5
min; 94℃变性 30 s, 55℃退火 30 s, 72℃延伸 1 min,
35个循环; 72℃继续延伸 10 min。PCR产物经 10%
非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 快速银染后观察[24]。
1.6 遗传图谱构建
选取西农 1A×nrl2(t)群体的 F2代细卷叶单株为
作图群体。根据分子标记分析的结果 , 利用
MAPMAKER (EXP3.0b)作图软件进行连锁分析, 利
用 Kosambi函数将重组率转化为遗传距离(cM)。
2 结果与分析
2.1 nrl2(t)突变体的形态分析
在正常生长条件下, nrl2(t)突变体的抽穗期较野
第 7期 王德仲等: 水稻细卷叶突变体 nrl2(t)的遗传分析和基因定位 1161


生型提前 5~7 d。该突变体最显著的特征是叶片沿中
脉纵向内卷、叶片变细、茎秆变细、功能叶变长(图
1 和图 2-A, B)。孕穗期剑叶的卷曲度约为 0.46, 剑
叶宽、倒二叶宽和倒三叶宽分别为野生型的 0.59、
0.55 和 0.56 倍, 但是突变体的剑叶、倒二叶和倒三
叶的长度分别为野生型的 1.20、1.16 和 1.07 倍, 茎
秆直径只有野生型的 0.88倍(表 1); 突变体的各节间
长度并没有增加 , 与野生型无显著差异(数据未列
出)。

图 1 nrl2(t)与野生型拔节期表型
Fig. 1 Phenotype of nrl2(t) mutant showing a rolled and nar-
row leaf in booting stage
(A) 野生型与 nrl2(t)突变体整株对比; (B) 野生型与 nrl2(t)突变体
叶片对比。
(A) Phenotype of wild type and nrl2(t) mutant at the booting stage;
(B) Part of a leaf at the booting stage.
切片观察表明, 叶片与中脉连接处泡状细胞的
形态和排列发生了变化, 并且从四叶期开始, nrl2(t)
突变体叶片中维管束数目较野生型少(表 2和图 2-C,
D), 这可能与维管束的发育障碍有关。维管束的减
少和泡状细胞排列以及形状的变化可能是造成叶片
变细和卷曲的原因。
2.2 nrl2(t)突变体与野生型的叶绿素和生长素含
量分析
生长素在叶片的发育过程中有着重要的作
用[25-26]。鉴于 nrl2(t)突变体叶宽的减小和叶长的增加,
在孕穗期对剑叶和幼穗进行生长素浓度的测定。
nrl2(t)突变体剑叶尖部和基部的生长素含量分别只
有野生型的 84%和 78%, 而幼穗中的生长素含量则
为野生型的 1.1倍(图 3)。nrl2(t)突变体剑叶叶绿素含
量明显高于野生型, 达到极显著差异(图 4)。
2.3 nrl2(t)突变体的遗传分析
在重庆和海南试验基地连续种植 6代, 该突变
体的叶片均表现出卷曲变细, 无分离现象, 说明该
突变性状的遗传是稳定的。以西农 1A为母本与细
卷叶突变体 nrl2(t)杂交, F1植株叶片均表现正常, 说
明该细卷叶性状为隐性遗传。F2 群体中, 平展叶单
株 3 207株, 细卷叶单株 1 025株, 经 χ2检测符合 3∶
1分离比(χ2 = 1.33＜3.84[χ2(0.05,1)]), 表明该细卷叶突
变体受 1对单隐性基因控制。
2.4 nrl2(t)的基因定位
采用 BSA 法构建细卷叶基因池和平展叶基因
池。首先利用平均覆盖水稻全基因组的 420对 SSR

表 1 孕穗期突变体(nrl2(t))和野生型(缙恢 10号)的形态
Table 1 Traits of mutant (nrl2(t)) and wild type (Jinhui 10) in heading stage
恢复系
Restorer line
株高
Plant height
(cm)
剑叶长
Length of the
flag leaf
(cm)
剑叶宽
Width of the
flag leaf
(cm)
倒二叶长
Length of the
2nd upper
leaf
(cm)
倒二叶宽
Width of
the 2nd
upper leaf
(cm)
倒三叶长
Length of the
3rd upper
leaf
(cm)
倒三叶宽
Width of the
3rd upper
leaf
(cm)
卷曲度
Leaf rolling
index
茎秆直径
Diameter of
stalk
(cm)
nrl2(t) 109.0±3.40 44.40±7.08** 1.26±0.12** 69.72±1.50** 1.12±0.02** 74.51±2.51** 1.11±0.03** 0.46±0.04** 0.57±0.02**
缙恢 10号
Jinhui 10
110.4±2.06 37.27±2.02 2.15±0.11 60.08±2.98 2.03±0.15 69.95±1.51 1.98±0.20 0 0.65±0.02
**表示达到 P<0.01显著水平。** Significant at P<0.01.

表 2 突变体(nrl2(t))和野生型(缙恢 10号)在不同时期叶片的维管束数量
Table 2 Numbers of large and small vascular bundles in mutant (nrl2(t)) mutant and wild type (Jinhui 10)
四叶期 The four-leaf stage 七叶期 The seven-leaf stage
恢复系
Restorer line
大维管束数量
No. of large vascular
bundles per leaf
小维管束数量
No. of small vascular
bundles per leaf
大维管束数量
No. of large vascular
bundles per leaf
小维管束数量
No. of small vascular
bundles per leaf
nrl2(t) 6.00±0 12.36±0.82 6.00±0 25.83±1.17
缙恢 10号 Jinhui 10 6.33±0.52 17.82±0.75** 8.45±0.54** 37.69±1.03**
**表示达到 P<0.01显著水平。** Significant at P<0.01.

1162 作 物 学 报 第 37卷


图 2 nrl2(t)与野生型孕穗期切片
Fig. 2 Transverse section of leaves of nrl2(t) mutant and wild
type in heading stage
A: 野生型与 nrl2(t)突变体叶片徒手切片比较 bar=5000 µm;
B: 野生型与 nrl2(t)突变体茎秆徒手切片比较 bar=2000 µm;
C, D: 野生型与 nrl2(t)突变体叶片与中脉连接处的纵切比较。
Bar = 50 µm。
A: Cross section of leaf by hand in nrl2(t) mutant and wild type. Bar
= 5 000 µm; B: Cross section by hand of stalk in nrl2(t) mutant and
wild type. Bar = 2 000 µm; C, D: Vertical-section of the joint be-
tween blade and midrib in nrl2(t) mutant and wild type.
Bar = 50 µm.

图 3 nrl2(t)和野生型孕穗期剑叶和幼穗的生长素含量比较
Fig. 3 Comparison of IAA content between wild type and the
nrl2(t) mutant
TL: 叶尖部; BL: 叶基部; YP: 幼穗。
TL: tip region of the flag leaf; BL: basal region of the flag leaf;
YP: young panicle.

标记对 2个亲本进行多态性筛选, 发现 83对 SSR标
记在两亲本间表现出多态性。然后以多态性标记对
细卷叶基因池和平展叶基因池进行分析。发现位于
第 3染色体的 SSR标记 RM1284和 RM5748在两基
因池间表现多态性。随后随机选取 F2中的 10 株正
常株和 10株突变株进行单株验证, 结果表明这 2个
标记均与细卷叶基因 NRL2(t)连锁。利用 MAP-
MAKER3.0 软件对分离群体中 1 025 株细卷叶单株
进行连锁分析, 表明 NRL2(t)基因位于第 3 染色体上
SSR 标记 RM1284 和 RM5748 之间, 遗传距离分别
为 4.78 cM和 6.50 cM。

图 4 nrl2(t)和野生型孕穗期剑叶叶绿素含量比较
Fig. 4 Pigment content of the flag leaf in wild type and nrl2(t)
mutant
**表示达到 P<0.01显著水平。
** Significant at P<0.01.

为了对该细卷叶基因进一步精细定位, 根据已
经公布的位于 RM1284和 RM5748之间的 SSR标记
(http://www.gramene.org/)和对比日本晴与 9311在这
一区间的序列, 又发展了 26 对 SSR 引物和 STS 引
物, 其中有 6对在亲本之间存在多态性 , 分别为
RM3434、RM3280、 s3RM1、 s3RM2、 s3RM3 和
RM5955 (表 3)。利用这些标记对 F2群体中 1 025株
卷叶单株进行连锁分析, 最后将该基因定位在 SSR
标记 s3RM1和 s3RM3之间, 物理距离约 114 kb, 与
SSR 标记 s3RM2 表现共分离(图 5)。根据 gramene
网站 (http://www.gramene.org/Oryza_sativa/location/)
提供的基因注释信息, 在定位的 114 kb区域内共有
19个预测基因, 分别为转座子和逆转座子基因 3个,
未知功能基因 1 个, 表达蛋白 3 个, 假定蛋白 4 个,
三角形四肽基因 1个, 与钙离子结合的EF hand蛋白
基因 1 个, 乙酰辅酶 A 异构酶基因 1 个, 与 PloyA
聚合酶相关的 fip1模序蛋白基因 1个, myb转录因子
结合蛋白基因 1个, GDSL异构酶基因 1个, 与叶绿
体翻译相关的 PPR2 基因 1 个和细胞色素 B 基因 1
个。
3 讨论
叶片是水稻进行光合作用和蒸腾作用的主要场
所, 对同化产物的积累有着重要作用。叶片适度卷
曲可使植株保持挺立, 改善上层叶片的透光率, 提
高群体光合效率, 从而提高产量。近年来, 已有几个
第 7期 王德仲等: 水稻细卷叶突变体 nrl2(t)的遗传分析和基因定位 1163



图 5 NRL2(t)基因在水稻第 3染色体上的定位
Fig. 5 Genetic map of NRL2(t) on rice chromosome 3

表 3 NRL2(t)基因连锁标记
Table 3 Sequences of markers linked with NRL2(t)
引物
Marker
正向引物
Forward primer (5–3)
反向引物
Reverse primer (5–3)
RM3434 AGAGAAATGCCAGCTTTGACTGC CCAGCTAGGATGTTGAAGGATCG
RM3280 CGAATATTCAGGTTGGAGCAAACG CGATTGGTCGCTCTAGCTTCTGG
s3RM1 TGCCACGGTCACCTATAAAC GAAGAAGAGGATGTAGTCCTCG
s3RM2 GGTCCTCCACGTCGTCTTCATTCC CTCGTAATCCATCTGCTTTACCCCAT
s3RM3 GGCCCAAAAGCTAGAAAAGA GGCTATCAACAGTAGATGTAGGG
RM5955 TCGCCGTAGGGCCAGTAGAAGC CATCCACAACCTCCTGCAGTTCC

水稻卷叶基因被分离。如 Yan等[27]通过图位克隆分
离了一个卷叶基因 RL9, 认为该基因通过控制叶片
的背腹极性引起卷曲。Zhang等[28]随后进一步分析
了 RL9的等位基因 SLL1, 发现该基因编码与拟南芥
KANADIs 基因家族同源的 MYB 转录因子, 其功能
缺失会导致离轴叶肉细胞的程序化死亡, 抑制离轴
特征的发育, 从而引起 sll1突变体叶片的高度内卷。
Shi 等[29]分离出了一个与拟南芥 HD-ZIPIII 同源的
OsAGO7, 证实该基因的超表达与叶片上卷有关。此
外, 泡状细胞的变化可能引起叶片的卷曲。Hibara
等 [30]报道了一个造成叶片背腹卷曲的突变体 adl1,
该基因编码一个类钙调素半胱氨酸蛋白酶, ADL1基
因的突变使叶片背腹的表皮细胞变成了类似泡状细
胞, 从而无法对叶片提供足够的支持, 造成了叶片
的背腹卷曲。Fujino和 Woo等[16,18]报道 nal7突变体
的叶片变细和略微卷曲, 等位基因突变体 cow1与其
有相似的叶片表型, 叶片卷曲的原因是叶片上泡状
细胞的形状与大小发生了变化。在 nrl1 突变体中,
叶片上缩小的泡状细胞可能是造成卷曲的原因, 这
与 nal7/cow1相似[19-20]。与前人的发现有所不同, 在
nrl2(t)突变体中并不是叶片上的泡状细胞 , 而是与
中脉相连处泡状细胞的形状和排列发生了变化 ,
这可能是造成 nrl2(t)叶片卷曲的原因。在已报道过
的卷叶或细叶突变体中 , 其株高和叶片长度大都
受到了一定影响。如 nal1 突变体的株高只有野生
型的 71%[15]。nal3(t)突变体的株高、剑叶长度都较
对照有一定的减小[12]。adl1和 nd1突变体的株高仅
有对照的 50%左右[14,30]。nrl1突变体则表现为植株
矮化、茎秆变细、叶片变小变细[19-20]。与大多数细
卷突变体相似 , nrl2(t)突变体茎秆变细、叶片变细 ,
剑叶的宽度只有野生型的 59% (表 1), 突变体叶片
的维管束数目从四叶期开始就要少于野生型 , 特
别是叶片的大维管束从四叶期到七叶期均保持在 6
个(表 2), 维管束数目的减少可能是叶片变细的原
因之一。但与大多细卷突变体不同的是, nrl2(t)突变
体功能叶在变细的同时, 其长度反而有所增加, 剑
叶、倒二叶和倒三叶长度分别是野生型的 1.20、1.16
和 1.07 倍(图 1 和表 1)。在前人的报道中, 还未发
现有这种在叶片变细和卷曲的同时 , 叶片长度增
加、株高不降低的情况。
1164 作 物 学 报 第 37卷

生长素作为重要的内源激素, 在叶片细胞的增
殖以及维管的发育中有着重要的作用[31-32]。拟南芥
中 as1、as2突变体生长素分布的变化会导致细胞分
化和分裂的不对称性 , 导致叶片形态的改变 [33]。
TDD1 编码一个邻氨基苯甲酸合成酶 β 亚基同源的
蛋白, 参与生长素的生物合成, tdd1 突变体表现为
株高矮化、叶片变细等[34]。NAL1 编码一个植物特
有, 但生化功能未知的蛋白, 该基因影响生长素的
极性运输(PAT), 引起叶片变细。ND1 和 NRL1 均与
纤维素合成相关, 影响着细胞壁的合成[14-15]。NAL7
编码一个含黄素的单氧化酶 , 参与生长素的合成 ,
nal7突变体叶片中部和基部的生长素含量有所降低,
但幼穗中的含量提高很多[18]。ARF2 编码一个生长
素相应因子, 在生长素介导的发育过程中有着重要
的作用, 该基因的突变会导致花期的延后[35]。HYL1
编码一个 dsRNA结合蛋白, 影响植株对生长素的敏
感性, 该基因的功能缺失也会造成花期的延后[36]。
通过对激素含量的测定, 我们发现 nrl2(t)突变体剑
叶的生长素含量有一定的降低, 仅有野生型的 80%
左右, 但 nrl2(t)突变体幼穗中生长素含量为野生型
的 1.1 倍。较低的生长素含量是否与叶片变细、剑
叶变长相关, 幼穗中激素含量的增加是否与抽穗期
提前有关还有待进一步的研究。
叶片的发育以叶原基的形成起始, 随后涉及到
3个方向的极性发育, 分别为基-顶轴(由叶的基部指
向尖部)、近-远轴(亦称腹-背轴: 面向茎的为近轴面,
背向茎的为远轴面)和中-侧轴(从叶的主脉指向边
缘)[37]。在 nrl2(t)突变体中, 这 3 种极性发育均发生
了变化, 表现为叶片卷曲变细, 剑叶增长。MBY 转
录因子对生长素调节维管组织分化以及生长素在体
内极性运输有着重要的调控作用, 依据 nrl2(t)突变
体的表型变化, 初步推测 Os03g19630可能是 NRL2(t)
的候选基因, 进一步的鉴定工作正在进行中。在前
人的研究中, 还没有发现在叶片变细的同时, 剑叶
长度增加的情况, 对该突变体的进一步研究将会丰
富人们对叶片极性发育的认识。
4 结论
将 NRL2(t)基因定位在第 3 染色体的 SSR 标记
s3RM1 和 s3RM3 之间, 与这 2 个标记各相距 0.07
cM和 0.10 cM, 物理距离为 114 kb。目前在该区域
内还未发现有关卷叶或者细叶基因的报道 , 因而
NRL2(t)是一个新基因。
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