全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 423−428 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由重庆市重大攻关项目(CSTC, 2010AA1019)和国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08009-109B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-07-13; Accepted(接受日期): 2011-10-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120104.1651.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00423
水稻卷叶基因 RL13的遗传分析和分子定位
田晓庆 桑贤春 赵芳明 李云峰 凌英华 杨正林 何光华*
西南大学水稻研究所 / 转基因植物与安全控制重庆市重点实验室 / 南方山地农业教育部工程研究中心, 重庆 400715
摘 要: 叶片形态是理想株型的重要指标之一, 叶片适度卷曲有利于理想株型的建成, 是水稻超高产育种的重要材
料。在 EMS诱变籼稻缙恢 10号群体中发现一个卷叶突变体, 表现叶片筒状卷曲, 经过多代连续自交, 性状稳定, 命
名为 rl13 (rolled leaf 13)。rl13的叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量均显著高于野生型对照缙恢 10号, 类胡萝卜素含
量在苗期、孕穗期与野生型相比有显著提高, 而抽穗期和成熟期则差异不显著。rl13的三片功能叶的卷曲度与野生型
相比均达到极显著差异, 但 rl13的三片功能叶之间差异不显著。通过石蜡切片分析, 突变体叶肉细胞层数变薄, 野生
型含有的一个较大泡状细胞转变为卷叶突变体的 2个大小相近的泡状细胞, 导致了叶片弯曲。以该突变体为父本, 西
农 1A 为母本配制杂交组合构建 F2遗传群体, 结果表明, 该卷叶性状由一对隐性核基因控制。选用 F2代分离群体中
的 1 215个隐性单株作为定位群体, 将 RL13定位在第 6染色体短臂上分子标记 RM276和 SWU6-1之间, 遗传距离分
别为 1.1 cM和 0.2 cM。
关键词: 水稻(Oryza sativa L.); 卷叶突变体 rl13; 遗传分析; 分子定位
Genetic Analysis and Molecular Mapping of a Rolled Leaf Gene RL13 in Rice
(Oryza sativa L.)
TIAN Xiao-Qing, SANG Xian-Chun, ZHAO Fang-Ming, LI Yun-Feng, LING Ying-Hua, YANG Zheng-Lin,
and HE Guang-Hua*
Rice Research Institute of Southwest University / Chongqing Key Laboratroy of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops /
Engineering Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education, Chongqing 407145, China
Abstract: Rolled 1eaf mutants are good materials rice in breeding for leaf and plant type. A rolled 1eaf mutant rl13 was derived
from an EMS-treated mutation in an indica line (Jinhui 10). The chlorophyll content of rl13 was significantly higher than that of
wild type Jinhui 10. There was a highly significant difference in the curl of the three functional mutant leaves compared with
those with wild-type. However, there were no significant differences between the three functional mutants. Through the analysis
of paraffin, mesophyll cells per layer in rl13 thinned, wild-type cells contain a large bubble into two similar size vesicular cells of
mutants, which resulted in the character of rolled leaf. We made the combination of Xinong 1A/rl13 to establish genetic population
for genetic analysis, the results confirmed that the mutant trait was controlled by a single recessive nuclear gene. In the F2, the
gene of the rolled leaf trait was mapped between two SSR markers, RM276 and SWU6-1, with distances of 1.1 cM and 0.2 cM,
respectively.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Rolled leaf mutant; Genetic analysis; Molecular mapping
水稻株型改良是提高水稻产量的重要途径之一,
多数研究认为叶片的适度卷曲能使其保持直立而不
过分披垂, 改善群体内部透光状况, 有利于群体与
个体的协调发展而获得高产[1]。而且卷叶群体的叶
绿素含量显著高于正常群体, 叶片衰老缓慢, 在育
种上具有重要应用价值, 并取得了理想的效果[2-4]。
水稻叶片发生卷曲, 一是由遗传基因直接控制,
性状能够遗传; 另一种是由环境胁迫所引起, 如生
理性缺水, 属于不能遗传的卷叶性状。通常遗传性
卷叶表型稳定, 植株一生中各叶片或上部几张叶片
424 作 物 学 报 第 38卷

均表现卷叶, 只是不同发育时期的叶片卷曲程度不
同而己, 而逆境卷叶是在特定的外界条件诱导下产
生的, 是可逆的、不遗传的[5]。目前在水稻经典遗传
图谱上标定有 6个控制卷叶的隐性基因 rl1、rl2、rl3、
rl4、rl5 和 rl6, 利用分子标记定位的水稻卷叶突变
基因有 9个, 其中有 2个卷叶基因已被克隆[6-7]。
叶片的发育是一个复杂而多级的过程, 叶片发
生卷曲与叶片的近轴/远轴面的极性发育异常有关,
编码 HD-ZIPⅢ蛋白家族的基因往往控制近轴/远轴
面的发育[8]。Luo等[9]推测 RL9可能是MYB家族, 该
基因也与拟南芥中 KANADI 基因同源。Yan 等[10]通
过图位克隆方法分离了控制水稻叶片背腹极性命运
的 RL9基因, 该基因编码一个核定位的 GARP蛋白,
与拟南芥的 KANADI 基因有较高的同源性。Zhang
等 [7]预测 SLL1 编码了一个 SHAQKYF 类的
MYB-DNA 结合域的转录因子, 通过调控远轴面厚
壁组织的程序化死亡, 来调控植株叶片的形状。Shi
等[6]用T-DNA转化中花 11水稻群体, 获得一个显性
卷叶突变体 R05, 将控制该卷叶性状的基因
OSAG07克隆, 该基因编码一个包含 1 048个氨基酸
的蛋白质, 其中包括 PAZ和 PIWI的保守区域, 发现
OSAG07 是拟南芥 AG07 的同源基因 , 并且属于
AGO 家族, 过表达 OSAG07A 能使叶片向上卷曲从
而保持叶片直立。近年研究发现 miRNA在植物叶片
的发育过程中也到十分重要的作用, 是调控叶片近
轴/远轴发育的基因。邵元健等[5]通过同源基因的预
测和分析, 在水稻 rl(t)基因精细定位区间内发现了
一个AGO蛋白家族成员的编码基因, 推测其可能参
与 miRNA系统对叶片的发育调控。
我们在 EMS 诱变籼稻缙恢 10 号群体中发现了
一个卷叶突变体 rl13 (rolled leaf 13), 其整个生育期
叶片呈筒状卷曲, 对该突变体的形态特征、叶绿素
和类胡萝卜素含量、叶片卷曲度及遗传特性进行了
研究, 并利用 SSR 标记技术对其进行了分子图谱定
位 , 以期为该基因的图位克隆和功能分析奠定基
础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
经 EMS诱变籼稻缙恢 10号种子获得突变体 rl13,
连续多代自交种植, 突变性状稳定遗传。遗传分析
和基因定位所用的西农 1A 由西南大学选育, 全生
育期叶片均表现平展。
1.2 遗传分析和定位群体构建
2007 年夏在西南大学水稻研究所配制西农
1A/rl13杂交组合, 2007 年秋于海南种植 F1, 获得 F2
代种子。2008年夏在西南大学水稻研究所种植 F2
代。抽穗时调查每个单株叶型, 利用隐性卷叶单株
作为基因定位群体。
1.3 叶绿素和类胡萝卜素含量测定
在苗期、孕穗期、抽穗期和成熟期按照 Reich[11]
的方法分别测定突变体和野生型对照缙恢 10号叶
片的叶绿素和类胡萝卜素含量。
1.4 叶片卷曲度测量
在抽穗期分别测量突变体和野生型对照的剑
叶、倒二叶、倒三叶, 随机选取 10 个单株, 测量其
卷曲度(RLI)[12], 取平均值。RLI = (Lw − Ln)/Lw
×100%, 其中 , Lw 为叶片最宽处展开后叶缘间距,
Ln为叶片最宽处自然卷曲状态下叶缘间距。
1.5 细胞学分析
于分蘖期分别取突变体 rl13 和野生型叶片的相
同部位, 固定于福尔马林溶液∶乙酸∶70%乙醇为
2∶1∶7 的溶液中 , 乙醇脱水 , 石蜡包埋 , 切成
10~15 μm 厚度的薄片。番红固绿对染, 在 NIKON
E6000显微镜下观察并拍照[7]。
1.6 DNA提取和 PCR反应
于苗期选取幼嫩的叶片按 CTAB法提取亲本和
基因池 DNA[13], 按碱煮法提取单株 DNA[14]。参照
Panaud等[15]的方法, 稍做改动, PCR体系为 25 μL,
含 10×PCR buffer 2.5 μL, 25 mmol L−1 MgC12 1.3 μL,
2.5 mmol L−1 dNTPs 1.0 μL, ddH2O 16.0 μL, 10 μmol
L−1引物 2.0 μL, 模板 DNA 2.0 μL, 5 U μL−1 Taq
DNA聚合酶 0.2 μL。PCR程序为 94℃预变性 5 min;
94℃变性 30 s, 55℃退火 30 s, 72℃延伸 1 min, 35个
循环; 最后再 72℃延伸 10 min。PCR产物经 10%的
非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 快速银染后观察。
1.7 遗传作图
将具有突变体 rl13亲本带型的单株记为B, 具有
西农 1A 亲本带型的单株记为 A, 具有 F1带型的单
株记为H, 用Mapmaker3.0进行数据分析和作图[16]。
2 结果与分析
2.1 rl13的形态特征
rl13 卷叶突变体从苗期到成熟期叶片均呈现筒
状卷曲, 在整个生长期, 突变体植株比野生型对照
的植株直挺(图 1)。突变体剑叶、倒二叶、倒三叶的
第 3期 田晓庆等: 水稻卷叶基因 RL13的遗传分析和分子定位 425


卷曲度分别为 1.39、1.38、1.32, 与野生型的 3片功
能叶相比均达到极显著差异, 突变体的剑叶、倒二
叶、倒三叶卷曲度之间则差异不显著, 说明该突变
体表现为整株卷曲。石蜡切片结果表明, 卷叶突变
体 rl13 与野生型相比, 叶肉细胞层数少, 野生型含
有的较大泡状细胞转变为卷叶突变体 rl13的 2个大
小相近的泡状细胞(图 1-d, e 箭头所示), 导致叶片
弯曲。

图 1 突变体和野生型叶片形态特征
Fig. 1 Morphological characteristics of mutant and WT
a: 植株; b: 叶片; c: 叶片横切面(bar = 2 mm); d: 野生型分蘖期叶片横切面(×40, bar=25 μm);
e: rl13分蘖期叶片横切面(×40, bar = 25 μm)。
a: whole plant; b: leaf; c: cross-section of leaf (bar=2 mm); d: cross-section of leaf of WT during tillering stage (×40, bar=25 μm);
e: cross-section of leaf of rl13 during tillering stage (×40, bar=25 μm).

2.2 rl13的叶绿素和类胡萝卜素含量
一般, 叶片卷曲后可提高叶绿素含量。苗期、
孕穗期、抽穗期和成熟期卷叶突变体的叶绿素含量
(叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、叶绿素总含量)均显
著高于野生型对照, 这有利于提高光合效率和合成
更多的光合物质。类胡萝卜素含量在苗期、孕穗期
与野生型相比有显著提高, 而抽穗期和成熟期则差
异不显著(图 2)。
2.3 遗传分析
西农 1A/rl13的 F1所有叶片在全生育期均表现平
展而不卷曲, F2 群体单株间出现分离, 表现卷叶和
平展叶两种情况, 其中平展叶 3 705株, 卷叶 1 215
株, 经 χ2测验符合 3∶1的分离比例(χ2= 0.228< χ20.05=
3.84), 表明该卷叶性状受一对隐性核基因控制。
2.4 rl13的分子图谱定位
用西农 1A/rl13的 F2群体作为定位群体, 共获得
1 215个突变单株。利用 400对 SSR引物对两亲本
进行多态性筛选, 其中在两亲本间表现多态性的标
记有 72个。用这 72对 SSR引物对卷叶基因池和平
展叶基因池进行分析 , 发现第 6 染色体上的标记
RM587、RM5531在基因池间表现多态性, 进一步利
用 10 株卷叶株和 10 株平展叶株进行连锁分析, 结
果表明两标记均与卷叶基因连锁。利用 RM587 和
RM5531对 1 215个隐性群体进行连锁分析, 遗传距
离分别为 6.3 cM和 13.4 cM。在两标记间设计了 50
对引物, 发现 RM19573、RM276 和 SWU6-1 (P1:
5-CCCACAAGTCATTCTAAGGTCC-3, P2: 5-CA
ACGTCTCGTGACCACATT-3)在亲本间存在多态
性(图 3), 进一步分析卷叶群体, 分别获得 56、26和
5个交换株, RM276的交换株都包含在 RM587的交
换株中, 且与 SWU6-1 的交换株没有重复, 最终将
该卷叶基因定位于 RM276与 SWU6-1之间, 遗传距
离分别为 1.1 cM和 0.2 cM (图 4), 物理距离为 560
kb, 其中有 120个注释基因。为卷叶基因 rl13的分子
标记辅助育种、精细定位和图位克隆奠定了基础。
3 讨论
叶片是水稻光合作用的重要场所, 是塑造理想
株型的重要性状之一, 卷叶为异型叶中的一种, 其
最直接的效应是增加叶片的承重力和直立程度, 减
少叶片间的遮蔽 , 有利于增加群体的光能利用
率[17]。生长中后期叶面积群体较大时, 卷叶品种的
叶片衰老程度小于展叶品种, 在光能利用上有明显
的优势, 后期干物质增长多, 有利于提高经济系数。
在本研究中, 各个时期卷叶突变体的叶绿素含量均
高于野生型对照, 而且均表现显著差异, 与前人的
426 作 物 学 报 第 38卷

研究结果一致[9]。朱德峰等[4]研究认为上部叶片特别
是剑叶有一定的卷曲度 , 可以提高叶片的挺直度 ,
同时减少对下部叶片的遮阴, 郎有忠等[18]研究结果
表明, 当卷曲度增至 1.5后, 其对披垂的减轻效应已

图 2 不同生长时期野生型(WT)和卷叶突变体(rl13)的叶绿素和类胡萝卜素含量
Fig. 2 Chlorophyll and carotenoid contents between mutant and WT at different growth stage
**表示差异达到 1%的显著水平。** Represent the 1% differential level.

图 3 SSR标记 SWU6-1与突变位点连锁验证
Fig. 3 Linkage analysis between SSR marker SWU6-1 and RL13 locus
P1: 西农 1A; P2: rl13; W1: 正常池; W2: 突变池; 1~10: F2群体中正常单株; 11~20: F2群体中突变单株。
M: marker; P1: Xinong 1A; P2: rl13; W1: the normal gene pool; W2: the mutant gene pool; 1–10: the normal plants in F2 population; 11–20:
the mutant plants in F2 population.


图 4 RL13在第 6染色体上定位结果
Fig. 4 Mapping of RL13 gene on chromosome 6
达极致, 进一步增大卷曲率, 只会减少叶片受光面
积, 因此, 在卷曲度利用上, 应以 1.5 以下一个很小
的范围为宜, 其产量等表现优异, 卷叶组合较展叶
组合最高产量高约 3%。rl13突变体剑叶、倒二叶、
倒三叶的卷曲度分别为 1.39、1.38、1.32, 卷曲度符
合此规律。
到目前为止 , 在水稻经典遗传图谱上标定了
rl1、rl2、rl3、rl4、rl5 和 rl6 等 6 个控制卷叶性状
的隐性基因, 它们分别位于第 1、第 4、第 12、第 1、
第 3 和第 7 染色体上[19,20], 定位于分子遗传图谱上
的卷叶基因有 11个, 其中 url1(t)[21]、rl7[22]、rl8[5]、
rl9[23]、rl10[9]、nrl2(t)[24]、RL12(t)[25]分别定位于第 1、
第 5、第 5、第 9、第 9、第 10和第 3染色体上。表
第 3期 田晓庆等: 水稻卷叶基因 RL13的遗传分析和分子定位 427


现一因多效的基因有 sd-sl和 nal3(t)。sd-sl主要表
型为植株较矮且叶片短而微卷, 被定位在第 6 染色
体 InDel 标记 XL6-6 和 XL6-1 之间[26]。nal3(t)主要
控制窄叶, 同时也控制内卷和矮化等性状, 定位在
第 12染色体 SSR标记 RM7018和 RM3331之间[27]。
罗远章等[25]利用 SSR 标记将 RL12(t)基因定位于第
10染色体 SWU-1和 SWU-2之间, 遗传距离分别是
1.5 cM和 0.2 cM, RL12(t)是唯一在第 10染色体被分
子定位的显性卷叶主基因。王德仲等[24]从籼稻恢复
系缙恢 10 号的 EMS 突变体库中发现 1 个水稻新型
细卷叶突变体 nrl2(t), 利用 SSR 标记将该基因定位
于第 3 染色体 SSR 标记 s3RM1 和 s3RM3 之间, 物
理距离约为 114 kb。另外, 采用 QTL定位方式还检
测出几个卷叶 QTL, 李仕贵等[22]将籼粳交组合窄叶
8号/京系 17的 DH中的卷叶基因 rl7定位在第 5染
色体 RFLP 标记 RG13 和 RG573 之间。邵元建等[5]
在第 5染色体长臂上 RM6954−RM6841区间内定位
到 1个隐性卷叶的主效 QTL, 定名为 rl8。在本研究
中, rl13 与多数卷叶性状一样表现为隐性单基因遗传,
通过分子定位将其定位在第 6染色体的短臂 SSR标
记 RM276和 SWU6-1之间, 物理距离为 560 kb, 其
中有 120 个注释基因。目前在第 6 染色体上只发现
1 个卷叶基因 sd-sl, 但它的表现与 rl13 明显不同,
sd-sl 表现一因多效, 表现叶片短而微卷, 而 rl13只
表现卷曲, 未发现一因多效现象, 二者染色体定位
区段也不同, sd-sl定位在第 6染色体长臂 XL626和
XL621 之间, 两标记分别位于 PAC 克隆 AP003490
和 AP005619 上[26], 而 RL13定位在第 6 染色体的短
臂 SSR 标记 RM276 和 SWU6-1 之间, 表明 RL13是
一个尚未报道的新基因。
植物叶片发育是一个复杂的过程, 要得出水稻
叶片内卷发育现象的正确解释, 还需进一步对突变
体叶片发育的早期阶段进行扫描电镜观察、克隆基
因, 并对基因的结构和功能进行研究。基因的精细
定位是图位克隆最为重要的一步, 利用分子标记和
遗传图谱是跟踪、定位和克隆相关基因的一种有效
方法。本研究将该卷叶基因定位于 RM276 与
SWU6-1 之间, 遗传距离分别为 1.1 cM 和 0.2 cM,
物理距离为 560 kb, 在定位区间中没有发现 miRNA
基因, 也没有发现与叶片近轴化/远轴化发育相关的
编码 HD-ZIPIII转录因子的基因以及 AGO蛋白的同
源基因, 这暗示着 RL13 可能有不同的卷曲机理, 当
然, 要揭示真相还需要进一步基因克隆及功能分析,
这一工作正在进行之中。
4 结论
通过 EMS 诱变籼稻缙恢 10 号得到一个卷叶突
变体, 表现整株卷曲; 各个发育时期卷叶突变体的
叶绿素含量均显著高于野生型对照; 卷叶性状受一
对隐性核基因控制; 将 RL13定位在第 6 染色体短臂
上分子标记 RM276和 SWU6-1之间, 遗传距离分别
为 1.1 cM和 0.2 cM, 物理距离为 560 kb。
References
[1] Yuan L-P(袁隆平). Breeding for super for high-yielding in hy-
brid rice. Hybrid Rice (杂交水稻), 1997, 12(6): 1−3 (in Chinese
with English abstract)
[2] Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Zhang W-Z(张文忠),
Zhang L-B(张龙步), Yang S-R(杨守仁). Creation of new plant
type and breeding rice for super high yield. Acta Agron Sin (作
物学报), 2001, 27(5): 665−667 (in Chinese with English ab-
stract)
[3] Chen Z-X(陈宗祥), Chen G(陈刚), Hu J(胡俊), Dai L-C(戴留
春), Tao G-Y(陶国英), Pan X-B(潘学彪). Genetic expression
and effects of rolled leaf gene Rl(t) in hybrid rice (Oryza sativa
L.). Acta Agron Sin (作物学报), 2002, 28(6): 847−851 (in Chi-
nese with English abstract)
[4] Zhu D-F(朱德峰 ), Lin X-Q(林贤青 ). Comparison of leaf
photosynthetic characteristics among rice hybrids with different
leaf rolling index. Acta Agron Sin (作物学报), 2001, 27(3):
329−333 (in Chinese with English abstract)
[5] Shao Y-J(邵元健), Chen Z-X(陈宗祥), Zhang Y-F(张亚芳),
Chen E-H(陈恩会), Qi X-C(祁顶成), Miao J(缪进), Pan X-B(潘
学彪). One major QTL mapping and physical map construction
for rolled leaf in rice. Acta Genet Sin (遗传学报), 2005, 32(5):
501−506 (in Chinese with English abstract)
[6] Shi Z Y, Wang J, Wan X, Shen G, Wang X, Zhang J. Over-
expression of rice OsAGO7 gene induces upward curling of the
leaf blade that enhanced erect-leaf habit. Planta, 2007, 226:
99−108
[7] Zhang G H, Xu Q, Zhu X D, Qian Q, Xue H W. SHALLOT-
LIKE1 is a KANADI transcription factor that modulates rice leaf
rolling by regulating leaf abaxial cell development. Plant Cell,
2009, 21: 719−735
[8] Vaucheret H, Vazquez F, Crete P, Bartel D P. The action of
ARGONAUTE1 in the miRNA pathway and its regulation by the
428 作 物 学 报 第 38卷

miRNA pathway are crucial for plant. Genes Dev, 2004, 43:
1187−1197
[9] Luo Z K, Yang Z L, Zhong B Q, Li Y F, Xie R, Zhao F M, Ling
Y H, He G H. Genetic analysis and fine mapping of a dynamic
rolled leaf gene, RL10(t), in rice (Oryza sativa L.). Genome, 2007,
50: 811−817
[10] Yan C-J(严长杰), Yan S(严松), Zhang Z-Q(张正球), Liang
G-H(梁国华 ), Lu J-F(陆驹飞), Gu M-H(顾铭洪 ). Genetic
analysis and gene mapping of a new rolled leaf mutant rl9(t) in
rice. Chin Sci Bull (科学通报), 2006, 51(1): 2757−2762 (in
Chinese)
[11] Reich P B. Effects of low concentrations of O3 on net
photosynthesis, dark respiration, and chlorophyll contents in
aging hybrid popular leaves. Plant Physiol, 1983, 73: 291−296
[12] Gao Y-H(高艳红), Lü C-G(吕川根), Wang M-Q(王茂青), Wang
P(王澎), Yan X-Y(闫晓燕), Xie K(谢坤), Wan J-M(万建民).
QTL mapping for rolled leaf gene in rice. Jiangsu J Agric Sci (江
苏农业学报 ), 2007, 23(1): 5−10 (in Chinese with English
abstract)
[13] Wang G-L(王关林), Fang H-Y(方宏筠). Plant Gene Engineering
(植物基因工程), 2nd edn. Beijing: Science Press, 2002. pp
742−744 (in Chinese)
[14] Sang X-C(桑贤春), He G-H(何光华), Zhang Y(张毅), Yang
Z-L(杨正林), Pei Y(裴炎). The simple gain of templates of rice
genomes DNA for PCR. Hereditas (遗传), 2003, 25(6): 705−707
(in Chinese with English abstract)
[15] Panaud O, Chen X, McCouch S R. Development of microsatellite
markers and characterization of simple sequence length
polymorphism (SSLP) in rice (Oryza sativa L.). Mol Gen Genet,
1996, 259: 297−607
[16] Xing G-N(邢光南 ), Zhao T-J(赵团结 ), Gai J-Y(盖钧镒 ).
Application technique of marker grouping and ordering in genetic
linkage map construction using Mapmaker/Exp. Acta Agron Sin
(作物学报), 2008, 34(2): 217−223 (in Chinese with English
abstract)
[17] Lü C-G(吕川根), Zou J-S(邹江石). Comparative analysis on
plant type of two super hybrid rice and Shanyou 63. Sci Agric Sin
(中国农业科学), 2003, 36(6): 633−639 (in Chinese with English
abstract)
[18] Lang Y-Z(郎有忠), Zhang F-J(张祖建), Gu X-Y(顾兴友), Yang
X-J(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森). Physiological and ecological
effects of crimpy leaf character in rice (Oryza sativa L.): II. Pho-
tosynthetic character, dry mass production and yield forming.
Acta Agron Sin (作物学报), 2004, 30(9): 883−887 (in Chinese
with English abstract)
[19] Kinoshita T. Gene Analysis and Linkage Map. Tokyo: Japan
Science Society Press, 1984. pp 187−274
[20] Khush G S, Kinoshita T. Rice karyotype, marker genes, and
linkage groups. In: Khush G S, Toenniessen G H, eds. Rice
Biology. Wallingford: CAB International and IRRI, 1991. pp
83−108
[21] Yu D(余东), Wu H-B(吴海滨), Yang W-T(杨文韬), Gong
P-T(巩鹏涛), Li Y-Z(李有志), Zhao D-G(赵德刚). Genetic
analysis and mapping of the unilateral rolled leaf trait of rice
mutant B157. Mol Plant Breed (分子植物育种), 2008, 6(2):
220−226 (in Chinese with English abstract)
[22] Li S-G(李仕贵), Ma Y-Q(马玉清), He P(何平), Li H-Y(黎汉云),
Chen Y(陈英), Zhou K-D(周开达), Zhu L-H(朱立煌). Genetic
analysis and mapping the flag leaf roll in rice (Oryza sativa L.). J
Sichuan Agric Univ (四川农业大学学报), 1998, 16(4): 391−393
(in Chinese with English abstract)
[23] Yan S, Yan C J, Zeng X H, Yang Y, Fang Y, Tian C, Sun Y,
Cheng Z, Gu M. ROLLED LEAF 9, encoding a GARP protein,
regulates the leaf abaxial cell fate in rice. Plant Mol Biol, 2008,
68: 239−250
[24] Wang D-Z(王德仲), Sang X-C(桑贤春), You X-Q(游小庆),
Wang Z(王增), Wang Q-S(王秋实), Zhao F-M(赵芳明), Ling
Y-H(凌英华 ), Li Y-F(李云峰 ), He G-H(何光华 ). Genetic
analysis and gene mapping of a novel narrow and rolled leaf
mutant nrl2(t) in rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学
报), 2011, 37(7): 1159−1166 (in Chinese with English abstract)
[25] Luo Y-Z(罗远章), Zhao F-M(赵芳明), Sang X-C(桑贤春), Lin
Y-H(凌英华), Yang Z-L(杨正林), He G-H(何光华). Genetic
analysis and gene mapping of a novel rolled leaf mutant rl12(t) in
rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(11): 1967−1972 (in
Chinese with English abstract)
[26] Xia L(夏令), Chen L(陈亮), Guo C-M(郭迟鸣), Zhang H-X(张
红心), Zhao Z(赵政), Shen M-S(沈明山). Genetic analysis and
mapping of rice (Oryza sativa L.) sd-sl mutant. J Xiamen Univ
(厦门大学学报), 2007, 46(6): 847−851 (in Chinese with English
abstract)
[27] Wang D K, Liu H Q, Li K L. Genetic analysis and gene mapping
of a narrow leaf mutant in rice (Oryza sativa L.). Chin Sci Bull,
2009, 54: 752−758