全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 240244 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071388)和宁波市自然科学基金项目(2011A610001)资助。
第一作者联系方式: E-mail: dwn@zju.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-06-08; Accepted(接受日期): 2011-09-13; Published online(网络出版日期): 2011-12-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111201.0920.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00240
一个新的水稻短根毛突变体的遗传分析和基因定位
丁沃娜 1 黄 炜 2 宁永强 1 朱世华 1
1宁波大学植物分子生物学研究室, 浙江宁波 315211; 2浙江大学植物生理学与生物化学国家重点实验室, 浙江杭州 310058
摘 要: 根毛是植物吸收水分和养分的重要器官。本研究从 T-DNA 突变体库中获得一个以中花 11 为遗传背景的水
稻短根毛突变体, 命名为 ossrh3 (Oryza sativa short root hair 3)。该突变体的根毛伸长严重受阻, 并且伴随株高、主根
长、侧根长和侧根数目等性状的改变。遗传分析表明该突变性状受 1 对隐性单基因控制, 利用 ossrh3 纯合体和籼稻
品种 Kasalath 杂交构建 F2定位群体, 利用已公布的水稻 SSR (simple sequence repeat)和自行设计的 STS (sequence-
tagged site)标记, 最终将 OsSRH3定位在水稻第 1染色体上的标记 S38978和 S39016之间, 物理距离约为 37.7 kb, 包
含 8个候选基因, 为进一步克隆 OsSRH3基因和研究禾本科作物根毛发育的分子调控机理提供了依据。
关键词: 水稻(Oryza sativa L.); 短根毛突变体; 遗传分析; 基因定位
Genetic Analysis and Gene Mapping of a Novel Short Root Hair Mutant in Rice
DING Wo-Na1, HUANG Wei2, NING Yong-Qiang1, and ZHU Shi-Hua1
1 Laboratory of Plant Molecular Biology, Ningbo University, Ningbo 315211, China; 2 State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry,
Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Abstract: In plants, root hair is important organ for the uptake of nutrients and water. A rice (Oryza sativa L.) mutant with short
root hairs (ossrh3) was isolated from a T-DNA insertion mutant library with Zhonghua 11 background. The elongation of root
hairs in the mutant was severely impaired, and other traits were also affected including the plant height, primary root length, lat-
eral root length, and number of lateral roots. Genetic analysis indicated that the mutant phenotype was controlled by a single re-
cessive nuclear gene. For mapping the OsSRH3 gene, an F2 population was generated by crossing the mutant ossrh3 with Kasalath
wild type. Ultimately by using the published SSR (simple sequence repeat) markers and some newly designed STS (se-
quence-tagged site) markers, the OsSRH3 locus was mapped to a 37.7 kb region between the markers S38978 and S39016 on
chromosome 1. Within this region, there were eight predicted genes. This result will be helpful for the cloning of OsSRH3 and
characterization of the molecular genetic mechanisms of root hair development in gramineous plants.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Short root hair mutant; Genetic analysis; Gene mapping
根毛是植物根系的重要组成部分, 根毛的存在
使根的表面积和根直径显著增加, 有助于根在土壤
中的稳定性、根与微生物的互作以及根对土壤营养
(尤其是不流动的营养元素如磷)的获取[1]。根毛是根
表皮细胞特化而成的向外突起、顶端密闭的管状延
伸 [2], 因此 , 对根毛发生发育机制的研究不仅可为
改良作物的养分吸收效率提供理论依据及遗传和基
因资源, 也为研究植物单个细胞的发生发育以及细
胞凋亡提供了一个很好的模型。
根毛的发育机制在近些年得到广泛的关注。在
拟南芥中已经筛选和积累了大量的根毛突变体, 相
关基因的克隆使这一领域的研究取得了很多突破性
的进展 [3-4]。根毛生长发育过程大致可分为细胞特
化、突起、伸长 3个阶段[1]。单子叶禾本科作物的根
毛发生机制与拟南芥不尽相同, 但由于作物根毛生
长环境特殊, 以及研究手段和方法不完备、工作量
和难度大等的限制, 相关的研究较为薄弱。近年来,
在大麦、水稻、玉米等禾本科作物中筛选到了一些
根毛发育缺陷的突变体, 并且部分基因已被克隆。
水稻中有 5 个基因 OsRHL1、OsCSLD1、OsAPY、
OsEXPB5和 OsEXPA17被报道与根毛的发育相关。
OsRHL1编码一个 bHLH (basic/helix-loop-helix)转录
第 2期 丁沃娜等: 一个新的水稻短根毛突变体的遗传分析和基因定位 241


因子, 位于第 6 染色体上, 是促进水稻根毛顶端生
长的一个重要的调控因子, 在 Osrhl1 的 2 个等位突
变体中, 根毛能正常起始, 但其顶端生长严重受阻[5];
OsCSLD1 位于第 10 染色体 , 与拟南芥 KOJAK/
AtCSLD3同源, 是一个纤维素合成酶基因, OsCSLD1
除影响根毛的顶端伸长外, 还引起根毛形态的改变,
突变体根毛扭曲, 底端肿胀[6]; OsAPY位于第 7染色
体上, 编码一个水解 NTPs 的三磷酸双磷酸酶, Os-
APY 突变会造成根毛在起始后停止伸长, 只能形成
很短的突起[7]; 最近发现 2 个膨胀素基因 OsEXPB5
和 OsEXPA17 (位于第 4和第 6染色体)与根毛发育时
细胞壁的变化直接相关[8-9]。更多水稻根毛发育相关
基因的克隆将有助于阐明禾本科作物根毛发育调控
的分子机理及相关信号的调控途径。
本研究从中花 11 为遗传背景的 T-DNA 插入突
变体库中筛选获得一个短根毛突变体 ossrh3。对其
初步的表型鉴定、遗传分析和基因定位, 将为该基
因的分离克隆及其在水稻根毛发育中的功能研究奠
定基础。
1 材料与方法
1.1 水稻材料
水稻短根毛突变体 ossrh3, 经连续几代自交种
植, 确认突变性状能稳定遗传。常规材料为粳稻品
种中花 11和籼稻品种 Kasalath。
1.2 突变体的表型分析
将突变体 ossrh3和野生型中花 11破休眠萌发后,
直播于漂浮在水稻营养液[10]上面的尼龙网纱上。7 d
后将幼苗取下进行观察, 用相机(Nikon DC70s)拍摄
整个植株及根部, 主根根毛区用 Leica MZ95 (Ger-
many)取景拍照。用显微镜(ZEISS Axiovert 200)观察
成熟区的根毛。用刻度尺测量株高、主根长度、不
定根长度。目测统计不定根数目。用透射扫描仪
STD1600 Scanner (Epson, Japan)进行水稻主根的扫
描, 采用WinRHIZO (Regent Instruments Inc, Canada)
图像分析系统统计根系的侧根长度。样本统计数为
30株。
1.3 突变体与 T-DNA的协同分离分析
为了验证 ossrh3是否由 T-DNA插入引起的, 对
该材料进行潮霉素(HPT)协同分离分析, 选取 30个 T2
株系, 以 HPT-F (5-CGGTCGCGGAGGCTATGGATG-
3)和 HPT-R (5-GCTTCTGCGGGCGATTTGTGTA-3)
为引物对选择标记基因 HPT进行 PCR扩增, PCR扩
增体系含模板 DNA 1 μL、25 mmol L1 MgCl2 1.2 μL、
2.5 mmol L1 dNTP 0.3 μL、引物(10 μmol L1)各 1
μL、10×PCR buffer 2.0 μL、Taq DNA聚合酶(5 U μL1)
0.2 μL, 超纯水补至 20 μL。反应条件为 94℃预变性
5 min; 94℃变性 30 s, 64℃退火 30 s, 72℃延伸 30 s,
35个循环; 72℃延伸 5 min。扩增产物经 8.0%琼脂糖
凝胶电泳, Bio-Rad凝胶成像仪成像、照相。
1.4 遗传分析和定位群体的构建
利用水稻短根毛突变体 ossrh3与中花 11配置正
反交组合, F1 自交获得 F2 群体, 用于水稻短根毛性
状的遗传分析。水稻短根毛突变体 ossrh3与籼稻品种
Kasalath杂交, F1自交获得 F2群体, 用于基因定位。
1.5 水稻 DNA提取
采用简易的 TPS法[11]从水稻叶片中提取亲本、
基因池 DNA、F1和 F2分离群体 DNA。
1.6 突变基因的定位分析
用于基因定位的分子标记来自已公布的 SSR序
列 (http://www.gramene.org/microsat/ssr.html), 选取
实验室已有的均匀覆盖水稻 12 条染色体的 98 对
Kasalath和中花 11有多态的 SSR标记进行粗定位。
STS 标记根据已公布的水稻全基因组序列信息 RGP
(http://rgp.dna.affrc.go.jp/E/toppage.html)和中国华大
基因研究中心提供的 9311全基因组序列比对, 分析
日本晴和 9311籼粳间的序列差异, 在有差异的序列
两侧设计正反向引物, 选取在亲本间条带有差异的
STS标记对 OsSRH3基因精细定位。所用的 SSR和
STS标记引物均由上海生工生物工程有限公司合成,
反应体系同上。PCR程序为 94℃预变性 5 min; 94℃
变性 30 s, 55℃退火 30 s, 72℃延伸 30 s, 36个循环;
72℃延伸 5 min。PCR扩增产物经 6.0%聚丙烯酰胺
凝胶电泳分离, 银染检测。
1.7 基因预测
依据突变基因精细定位的区间结果, 通过 TIGR
网站 (http://rice.plantbiology.msu.edu/osa1.shtml)的水
稻基因注释信息进行预测, 查看此区间内所有开放
阅读框, 并了解每个基因的蛋白质功能。
2 结果与分析
2.1 突变体表型分析
7 d苗龄时与野生型相比, 突变体植株的根毛只
能形成很短的突起 , 顶端伸长受到严重的抑制(图
1)。由表 1可知, 与野生型亲本中花 11相比, ossrh3
的根毛长度降低 90.56%, 株高和主根长分别降低
24.54%和 25.23%, 不定根长和数目分别降低 6.25%
和 3.77%, 主根上侧根数减少 55.27%, 但侧根长度
242 作 物 学 报 第 38卷



图 1 野生型和突变体 ossrh3的表型分析
Fig. 1 Phenotypic characterization of 7 d-old seedlings of
wild-type and ossrh3 mutant
A: 野生型(左)和突变体 ossrh3(右)全株照, 标尺: 2 cm; B~C: 野
生型(B)和突变体 ossrh3(C)的主根在体视镜下的观测结果, 标尺:
1 mm; D~E: 野生型(D)和突变体 ossrh3(E)的根毛, 标尺: 20 μm。
A: seedlings of the wild type (left) and ossrh3 mutant (right), the
bar equals to 2 cm; B–C: primary root of the wild type (B) and
ossrh3 mutant (C) under stereoscope, bar equal to 1 mm; D–E: root
hairs of the wild type (D) and ossrh3 mutant (E), bars equal to 20 μm.

增加 233.33%, 其中除不定根数和长度差异不显著
外, 其他性状差异都极显著。
2.2 突变体的遗传分析
水稻短根毛突变体 ossrh3分别与中花 11正、反
交的 F1个体表型正常, 表明短根毛突变体受隐性核
基因控制。200 个 F2单株间根毛长度出现分离, 其
正常表型(151株)和短根毛表型(49株), 经卡方检测,
株数符合 3∶1的分离比例(χ2=0.0067 < χ20.05=3.84),
表明该突变体表型由 1 对隐性基因控制。对该突变
体的 30株 F2植株用选择标记基因 HPT进行 PCR检
测, 表明(数据未显示), 突变体表型与 T-DNA 不存
在协同分离关系。
2.3 突变基因的初步定位
选用 ossrh3/Kasalath 的 F2 群体作为定位群体,
利用混合分离分析法 (Bulked Segregant Analysis,
BSA)[12]进行 ossrh3 的初步定位。从 F2分离群体中
随机取 30个突变株分别提取DNA, 然后取等量DNA
混合构建一个突变池。以突变池为模板, 两亲本和
F1 DNA为对照, 用 12条染色体上均匀分布的 98对
有多态性的 SSR 标记扩增。发现分子标记 RM6696
和 RM1361 的突变池 DNA 的 PCR 产物偏向突变体
ossrh3的带型, 进一步分析表明 RM6696和 RM1361
与突变体表型紧密连锁。
2.4 OsSRH3基因的精细定位及基因预测
在初定位的基础上, 根据日本晴和 9311的基因
组序列差异, 在 RM6696 和 RM1361 之间开发了 3
个在两亲本间具多态性的 STS 分子标记 S38595、
S38809和 S38920 (表 2), 将基因所在区域进一步缩
小(图 2)。扩大 F2群体得到具有突变体表型的 F2单
株 2 050 株, 同时又开发了 3 个有多态性的 STS 标
记 S38978、S38996和 S39016 (表 2), 最终将该基因
定位在 STS 标记 S38978 和 S39016 之间, 其物理位
置分别为 38 978 883 bp和 39 016 640 bp, 2个标记间
为两个部分重叠的BAC克隆 P0674H09和 P0506A10,
该区间物理距离约为 37.7 kb (图 2)。根据 TIGR
(http://rice.plantbiology.msu.edu/osa1.shtml)的水稻基
因注释信息, 在该区间内共有 8个预测基因(表 3), 经
检索其中没有已经报道与根毛发育相关的基因, 因
此该突变体基因为一个新发现的控制根毛发育的基
因。目前, 我们正在对这些候选基因进行测序分析。

表 1 野生型和突变体 ossrh3 7 d苗龄植株的表型比较
Table 1 Characteristics of 7 d-old seedlings of the ossrh3 mutant and wide type
性状
Trait
野生型
Wide type
ossrh3 比野生型增减
Compared with CK (%)
株高 Plant height (cm) 16.3±1.07 12.3+0.95 –24.54**
主根长 Primary root length (cm) 11.1±1.10 8.3±0.59 –25.23**
不定根长 Adventitious root length (cm)a 4.8±1.23 4.5±0.40 –6.25
不定根数 Adventitious root number 5.30.49 5.10.38 –3.77
侧根长 Lateral root length (cm)b 0.3±0.03 1.0±0.14 233.33**
侧根数 Lateral root number 198.318.53 88.76.45 –55.27**
根毛长 Root hair length (μm)c 314.611.25 29.76.07 –90.56**
a 不定根长是指 3根最长不定根根长的平均值; b 主根上的 20根最长侧根的平均长度; c 距根茎结合部 2~3 cm处, 20根最长的根
毛的平均长度; **分别表示在 0.01水平上差异显著。
a Average length of three longest adventitious roots; b Average length of twenty longest lateral roots on each primary root; c Average
length of 20 longest root hairs in the region of 2–3 cm from the root-shoot junction. **Significance at the 0.01 probability levels.

第 2期 丁沃娜等: 一个新的水稻短根毛突变体的遗传分析和基因定位 243


表 2 本研究开发的多态性 STS标记
Table 2 Polymorphic STS markers developed in this study
标记
Marker
引物序列
Primer sequence (5–3)
日本睛中扩增产物大小
Product size in Nipponbare (bp)
S38595 F: CTCGGCTCGAGTTTGTATC; R: ATGCATGCATGATTGTCGAC 112
S38809 F: TTACGGTGTGGAATCCACAC; R: ACATCGGCTCGCTGAACC 140
S38920 F: TAGGGATGGAGTGATCCCAT; R: CGTGGTGCTAACATCACTCT 123
S38978 F: TCTAGTTGCTTGATGGACTG; R: AATGGGAAAATCTAAGGCC 101
S38996 F: GGTACCTCTAGAACCTTAT; R: TCTTCCCTAAATCAGATTCCG 119
S39016 F: TGTAATGCAAGCACATTGG; R: TCGATCATCCAACTCATC 103



图 2 OsSRH3基因在第 1染色体上的精细定位
Fig. 2 Fine mapping of OsSRH3 on rice chromosome 1

表 3 水稻第 1染色体定位区间内基因及其推测功能
Table 3 Gene names and their putative functions in the target interval
基因名称
Gene name
推测功能
Putative function
LOC_Os01g67170 Expressed protein
LOC_Os01g67180 Ribonuclease T2 family domain containing protein, expressed
LOC_Os01g67190 Ribonuclease T2 family domain containing protein, expressed
LOC_Os01g67200 PPR repeat domain containing protein, putative, expressed
LOC_Os01g67210 PPR repeat domain containing protein, putative, expressed
LOC_Os01g67220 Os1bglu4-beta-glucosidase-like protein without signal sequence, expressed
LOC_Os01g67229 Hypothetical protein
LOC_Os01g67240 Formin-like protein 1 precursor, putative, expressed

3 讨论
根毛中含有参与营养吸收的酶类和养分转运体,
它对养分的吸收功能一直是植物营养、生理和农学
专家的研究重点。以往的研究和生产实践表明, 根
毛是作物吸收养分的重要器官, 对土壤中短距离运
输的营养元素(如 P、K)和微量元素等的吸收尤其重
要[13]。但由于作物根系生长环境特殊, 以及根毛细
小、肉眼难以观察等因素, 因而对其研究较少。
玉米中报道了 3个影响根毛发育的突变体 rth1、
rth2和 rth3[14], 其中 rthl和 rth3没有根毛, 且植株生
长缓慢矮小, rth2根毛能正常发生, 但长度只有正常
植株的 1/5~1/4。RTH1 基因编码了囊泡分泌物 sec3
及其同源分泌物[15]; RTH3基因编码了在根表皮生毛
细胞形成中发挥重要作用的 COBRA-like 蛋白, 主
要调节细胞壁的合成和细胞的延伸[16]; RTH2基因的
功能至今未见报道。大麦中筛选到 50多个根毛发育
缺陷的突变体 [17-18], 但其中许多表型不稳定 , 自
交后代表现分离, 至今只克隆了 1个和大麦根毛起始
密切相关的膨胀素基因 HvEXPB1 [19]。Kwasniewski
等[20]利用 Affymetrix 公司的大麦全基因组表达谱芯
片对大麦野生型和根毛突变体进行分析, 获得了 10个
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与根毛发生发育相关的基因。水稻中报道的 4 个基
因 OsCSLD1、OsAPY、OsRHL1 和 OsEXPA17 都是
通过突变体的研究获得的, 这些突变体的根毛都能正
常发生, 但是顶端伸长受到了不同程度的抑制[5-8]。
OsEXPB5 与大麦 HvEXPB1 基因高度同源, 通过分
析启动子发现它在根毛细胞中特异表达[9]。尽管已
鉴别或克隆了一些与作物根表皮细胞特化、根毛的
起始和顶端生长等相关的基因(或基因产物), 但人
们对作物根毛发生和发育的调控机制了解还很零碎。
本研究的水稻短根毛突变体 ossrh3 与上述水稻
根毛突变体相似, 根毛能正常发生, 但是随后的顶
端伸长停止, 只能形成很短的突起。利用图位克隆
的方法将 OsSRH3定位在第 1染色体上的 STS 标记
S38978 和 S39016 之间, 与已定位的根毛基因所在
的染色体位置均不同, 定位区间的基因注释分析发
现有 8 个候选基因, 根据这 8 个基因的蛋白质功能
分析, 未发现有关根毛发育基因的报道, 因此推测
OsSRH3是 1个新发现的控制根毛发育的基因, 对该
突变体的进一步研究将会丰富人们对禾本科作物根
毛发育的认识。
4 结论
从 T-DNA 突变体库中获得一个以中花 11 为遗
传背景的水稻短根毛突变体 ossrh3 (Oryza sativa
short root hair 3), 该突变性状受 1对隐性基因控制,
位于第 1染色体的 STS标记 S38978和 S39016之间
约 37.7 kb范围内, 是一个新发现的控制根毛发育的
基因。

致谢: 浙江大学生命科学学院吴平教授对本研究给
予了大力的支持和帮助, 谨致谢忱。
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