全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 41−47 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117203-5), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1F4), 国家科技支
撑项目(2006BAD13B05-5), 引进国际农业科学技术计划(948 计划)项目[2006-G51(A)], 黑龙江省高校青年骨干支持计划项目(1152G007), 黑龙
江省教育厅科技研究项目(10551029), 黑龙江省博士后科研启动金(LHK-04014), 黑龙江省博士后项目(LRB06-126)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 陈庆山, E-mail: qshchen@sohu.com; Tel: 0451-55191945；胡国华, E-mail: Hugh757@vip.163.com；Tel: 0451-55199475
**共同第一作者
Received(收稿日期): 2008-04-20; Accepted(接受日期): 2008-07-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00041
大豆蛋白质含量相关 QTL间的上位效应和 QE互作效应
单大鹏 1,2,4 朱荣胜 5,** 陈立君 6 齐照明 2 刘春燕 1,2 胡国华 1,3,*
陈庆山 2,*
1 黑龙江省农垦科研育种中心, 黑龙江哈尔滨 150090; 2 东北农业大学大豆研究所, 黑龙江哈尔滨 150030; 3 国家大豆工程技术研究中
心, 黑龙江哈尔滨 150050; 4 黑龙江省农科院绥化分院, 黑龙江绥化 152052; 5 东北农业大学理学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 6 黑龙江
省农业科学院作物育种研究所, 黑龙江哈尔滨 150086
摘 要: 利用 Charleston×东农 594 重组自交系构建的 SSR 遗传图谱及混合线性模型方法对 2002—2006 连续 5 年的
大豆蛋白质含量进行 QTL 定位, 并作加性效应, 加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。共检测到 10 个控制
蛋白质含量的 QTL, 分别位于第 B2、C2、D1a、E和 N连锁群, 其中 1个表现为遗传正效应,9个表现为遗传负效应,
另检测到 15 对影响蛋白质含量的加性×加性上位互作效应的 QTL, 解释该性状总变异的 13.75%。环境互作检测中,
发现 9个 QTL与环境存在互作, 贡献率达到 4.47%。
关键词: 大豆; 蛋白质含量; 混合线性模型; QTL与环境互作效应; 上位互作效应
Epistatic Effects and QE Interaction Effects of QTLs for Protein Content
in Soybean
SHAN Da-Peng1,2,4, ZHU Rong-Sheng5,**, CHEN Li-Jun6, QI Zhao-Ming2, LIU Chun-Yan1,2,
HU Guo-Hua1,3,*, and CHEN Qing-Shan2,*
1 Crop Research and Breeding Center of Land-Reclamation, Harbin 150090, China; 2 Soybean Research Institute, Northeast Agricultural University,
Harbin 150030, China; 3 The National Research Center of Soybean Engineering and Technology, Harbin 150050, China; 4 Heilongjiang Academy of
Agricultural Sciences, Suihua Institute, Suihua 152052, China; 5 College of Science, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;
6 Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences Crop Breeding Institute, Harbin 150086, China
Abstract: Soybean [Glycine max (L). Merr.], widely grown in United States, Brazil, Argentina, and China, is one of the plant
protein source. Protein content in soybean is a quantitative trait controlled by multiple genes, and Currently, SoyBase (2007)
documented at least 76 QTL associated with protein content that have been mapped in many different populations and environ-
ments. The objective of the paper was to investigate epistatic effects and QE interaction effects of QTLs for protein content by
mixed linear model. QTLs for soybean protein content were detected in a five-year experiment with the recombination inbred
lines (RIL) population derived from a cross between Charleston and Dongnong 594. Ten QTLs with additive effects for protein
content were mapped in the linkage groups B2, C2, D1a, E, and N, one of which was the positive effect contributed by Charleston,
the others of which were the negative effects donated by Dongnong 94. Fifteen QTLs pairs with epistatic effects for protein con-
tent in the RIL were detected, accounting for 13.57% of the general phenotypic variation. There existed interaction between 9
QTLs and environment, and the general contribution to protein content was 4.47%.
Keywords: Soybean; Protein content; Mixed linear model; QTL×environment interaction; Epistatic effects
大豆是植物蛋白质的主要来源。大豆蛋白质含
量是数量性状, 受多基因控制, 并且容易受环境变
化的影响。随着分子遗传学的发展和 RFLP、RAPD、
SSR、AFLP 等分子标记技术的完善, 尤其是高密度
遗传连锁图谱的构建, 使大豆蛋白质含量 QTL基因
定位研究变成了现实[1]。据 SoyBase (http://soybean
42 作 物 学 报 第 35卷

breederstoolbox.org)最新公布的数据, 76个与大豆
蛋白质相关的 QTL已定位。由于受遗传模式和相关
分析软件发展的限制, 以往的大部分研究[2-6], 只是
对蛋白质QTL在染色体上的位置及各座位间的互作
进行分析 , 很少涉及到基因座位与环境的互作效
应。自朱军[7]对原广义遗传模型进行扩展, 使其能无
偏地分析基因和环境的互作效应, 以及Wang等[8]开发
出分析 QTL 和环境互作的基于混合线性模型的 QTL
分析软件以来, 研究人员[9-13]对水稻部分性状的 QTL
与环境互作进行了分析, 但在大豆上还未见报道。
本研究利用 QTLMapper1.6[14]遗传统计软件, 对
2002—2006连续 5年种植的 Charleston×东农 594重
组自交系进行蛋白质含量分析, 并进行大豆蛋白质
含量 QTL 定位、QTL 间的上位效应及 QTL 与环境
的互作效应作分析, 以期为今后分子辅助育种提供
理论指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
中国农业科学院作物科学研究所提供的
Charleston(♀)和东北农业大学大豆研究所提供的东
农 594(♂)及其 154个F2:10~F2:14代重组自交系, 于 2002
—2006连续 5年在东北农业大学香坊试验站种植, 行
长 5 m, 2次重复, 随机区组设计, 管理同一般大田。
1.2 土壤基础肥力及施肥情况
香坊试验站土壤, 含全氮 0.23%、全磷 0.16%、
缓效钾 1 421 mg kg−1, 速效氮 155.7 mg kg−1、速效钾
475.5 mg kg−1、有机肥 320 mg kg−1。每年施种肥磷
酸二铵约 120 kg hm−2, 尿素约 40 kg hm−2, 钾肥约
80 kg hm−2。
1.3 气象资料
2002—2006年群体及亲本种植地点的气象资料
见表 1。
1.4 蛋白质含量的测定
用近红外谷物品质分析仪对亲本和重组自交系
群体进行种子蛋白质含量的测定。

表 1 5年群体及亲本种植地点的气象资料
Table 1 Weather data of planting field in five years
年份
Year
降水量
Rainfall
(mm)
平均气温
Average temperature
(℃)
日照
Sunlight
(h)
2002 528 17.0 1 379
2003 467 17.4 1 363
2004 444 18.1 1 438
2005 410 17.6 1 235
2006 445 18.4 1 349


1.5 统计分析
本群体的遗传图谱已经由张忠臣等[15]完成。将
不同年份作环境因子处理, 采用 QTLMapper1.6 进行
蛋白质含量性状 QTL定位、上位性分析及环境互作
分析。以 P<0.005和 LOD>3.0为阈值来判断 QTL的
存在。
2 结果与分析
2.1 蛋白质的表型变异
亲本 5年中蛋白质含量的表型数据统计于表 2。
总体的蛋白质含量呈现典型的数量遗传模式——近
似正态的连续分布(图 1), 适合进行 QTL定位分析。
2.2 蛋白质含量的 QTL定位及其环境互作效应
运用混合线性模型的 QTL定位方法, 联合分析 5
年的蛋白质含量数据, 共检测到 10个QTL(表 3), QTL
在连锁群上的位置见图 1, 单个 QTL的 LOD值介于
4.32~13.69 之间, 加性效应在 0.164%~0.277%之间,
对性状贡献率为 0.54%~1.55%, 共解释性状变异的
11.76%。10 个 QTLs 分别位于第 B2、C2、D1a、E
和N等 5条连锁群。在 B2连锁群上的 3个QTL, LOD
值分别为 4.32、8.22和 7.21, 贡献率分别为 0.54%、
0.99%和 1.31%, 加性效应值都为负, 分别为 0.164、
0.221和 0.254。在 N连锁群上的 3个 QTL, LOD值

表 2 亲本蛋白质含量在 5年中的表现
Table 2 Protein content of the parents in five years
年份
Year
Charleston
(%)
东农 594
Dongnong 594 (%)
最大值
Max (%)
最小值
Min (%)
平均
Mean (%)
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2002 40.35 42.38 45.24 34.63 39.71 0.111 1.950 −0.077
2003 41.21 42.95 45.18 38.98 42.12 0.070 1.216 −0.316
2004 42.38 43.94 46.61 41.01 43.70 0.060 1.001 −0.018
2005 41.21 42.68 48.63 37.78 42.51 0.093 1.549 0.805
2006 40.20 41.80 44.30 38.10 41.29 0.073 1.251 −0.416
第 1期 单大鹏等: 大豆蛋白质含量相关 QTL间的上位效应和 QE互作效应 43




图 1 连续 5年 RIL群体蛋白质含量频数分布图
Fig. 1 Frequency distribution of protein content of RIL population in five years

表 3 蛋白质含量 QTL及 QTL与环境互作
Table 3 QTL and QE interaction for protein content
QTL与环境互作效应 QTL × environment interactions
QTL 标记区间
Interval
加性效应
A
贡献率
HA2 (%)
互作贡献率
2
AEiH (%) AEi1 AEi2 AEi3 AEi4 AEi5
Pro. B2-1 satt094–satt556 –0.164 0.54 0.30 0.30 0.149* –0.147 0.099 –0.068
Pro. B2-2 satt556–satt272 –0.221 0.99 0.07 0.07 0.057 –0.058 0.067 –0.047
Pro. B2-3 sct_094–sat_083 –0.254 1.31 0.00 0.00 0.000 0.005 0.015 –0.016
Pro. C2-2 sat_092–satt460 –0.250 1.27 1.16 1.16 0.135 0.269** 0.077 –0.331*
Pro. D1a-1 satt528–satt175 0.273 1.51 1.16 1.16 0.338** 0.167* –0.129 –0.198*
Pro. E-2 satt452–satt231 –0.277 1.55 0.33 0.33 0.015 0.046 0.155* –0.019
Pro. E-3 satt231–satt045 –0.235 1.12 0.71 0.71 –0.091 –0.256** 0.159* –0.015
Pro. N-1 satt257–satt551 –0.253 1.30 0.13 0.13 –0.056 0.140* –0.051 –0.001
Pro. N-2 satt551–satt022 –0.276 1.54 0.01 0.01 –0.007 0.027 –0.010 0.004
Pro. N-3 sat_095–sat_091 –0.177 0.63 0.60 0.60 –0.274** 0.022 0.152* 0.138
**：P<0.005; *：P<0.05。A表示 QTL加性效应, 正值和负值分别表示遗传正效应来源于 Charleston和东农 594。AEi1、AEi2、
AEi3、AEi4和 AEi5分别表示 2002、2003、2004、2005和 2006年 5个环境下 QTL与环境互作的加性效应。
**: P<0.005; *: P<0.05; A represents additive effect of QTL, and positive and negative value represent the positive genetic effects in
protein content from Charleston and Dongnong 594 allele, respectively. AEi1, AEi2, AEi3, AEi4, and AEi5 represent the additive effects of
QTL × environment interactions in 2002, 2003, 2004, 2005, and 2006, respectively.

分别为 6.41、6.67 和 5.34, 贡献率分别为 1.30%、
1.54%和 0.63%, 加性效应值都为负, 分别为 0.253、
0.276和 0.177。位于 E连锁群上的 Pro.E-2, 加性效
应值和贡献率都较其他座位高 , 分别为−0.277 和
1.55%, LOD值为 11.41; Pro.E-3的 LOD 值为 10.51,
加性效应为−0.235, 贡献率为 1.12%。10 个 QTL 中
只有 Pro.D1a-1 加性效应值为 0.273, 表现为遗传正
效应 , 即增加蛋白质含量的等位基因来源于母本
Charleston。其余 9个 QTL加性效应均负值, 增加蛋
白质含量的等位基因来源于父本东农 594。
Pro.B2-3 在 2002 年和 2003 年与环境没有发生
互作, 其与环境互作的贡献率为 0, 其他 9个蛋白质
含量的 QTL 都与环境之间存在互作。单个 QTL 与
环境互作效应的贡献率在 0.01%~1.16%之间, 以位
于 C2和 D1a连锁群上的 Pro.C2-2和 Pro.D1a-1与环
境互作的贡献率最大(1.16%)。所有与环境互作效应
的贡献率都小于其自身的加性效应贡献率。9个QTL
与环境互作效应的总贡献率达 4.47%, 明显小于 10个
44 作 物 学 报 第 35卷



图 2 检测到的 QTL及加性效应 QTL在连锁群上的分布
Fig. 2 Location of QTLs and epistatic effects QTLs on linkage groups
第 1期 单大鹏等: 大豆蛋白质含量相关 QTL间的上位效应和 QE互作效应 45


QTL加性效应的总贡献率。
2.3 蛋白质含量上位互作效应
在上位互作效应分析中, 检测到 15对影响蛋白
质含量的加性×加性上位互作效应的 QTL(表 4), 上
位 效 应 值 在 0.094%~0.442%之 间 , 贡 献 率 在
0.16%~2.83%之间, 解释该性状总变异的 13.75%。
在上位互作中, 1 对发生在控制蛋白质含量的显著
QTL之间, LOD值为 19.8, 贡献率为 1.02%, 效应值
大小为 0.265, 为亲本型大于重组型, 但是没有检测
到这对上位效应与环境的互作。在 15对上位互作中,
12对发生在 1个 QTL和 1个互作位点之间, 解释变
异为 8.97%。3对发生在非连锁的互作座位之间, 解
释变异为 4.78%。3对效应值为负值, 即重组型大于
亲本型; 12对效应值为正值, 即亲本型大于重组型。
在 15对上位互作中, 有 3对上位效应没有检测到与
环境的互作, 解释变异为 2.48%。

表 4 蛋白质含量加性×加性上位互作效应 QTL
Table 4 With epistatic effects QTLs of additive×additive for protein content
QTL 标记区间
Interval
QTL 标记区间
Interval
上位效应
AAij
贡献率
H2 (AAij)
(%)
AAEij1a AAEij2 AAEij3 AAEij4 AAEij5
Pro. A1-1 sat_119–satt242 Pro. D1a-1 satt528-satt175 0.259** 0.97 0.97 –0.0219 –0.0220 –0.037 0.0056
Pro. B2-1 satt094–satt556 Pro. D1a-2 satt175-satt182 0.000 0.00 0.00 0.0000 0.0000 0.000 0.0000
Pro. B2-1 satt094–satt556 Pro. D1b-1 satt428-satt266 –0.219** 0.69 0.69 –0.4183** –0.0839 0.019 0.1994*
Pro. B2-2 satt556–satt272 Pro. D1a-2 satt175-satt182 –0.094* 0.13 0.13 –0.0367 –0.0209 0.019 0.0301
Pro. B2-3 sct_094–sat_083 Pro. N-1 satt551-satt022 0.265** 1.02 1.02 0.0000 0.0000 0.000 0.0000
Pro. C2-1 satt002–sat_092 Pro. G-1 satt012-satt394 0.442** 2.83 2.83 0.5617 –0.0182 –0.367** –0.1255
Pro. C2-2 sat_092–satt460 Pro. D1a-4 satt370-satt383 –0.104** 0.16 0.16 0.0034 –0.0037 –0.011 0.0038
Pro. C2-2 sat_092–satt460 Pro. D1a-6 satt502-satt342 0.213** 0.66 0.66 0.2675** 0.0104 –0.088 –0.1272
Pro. C2-2 sat_092–satt460 Pro. G-2 satt394-satt570 0.379** 2.08 2.08 0.2559** –0.0882 –0.204** 0.0059
Pro. C2-3 satt460–satt202 Pro. D1a-6 satt502-satt342 0.252** 0.92 0.92 0.3176** –0.0497 –0.186* –0.0028
Pro. D1a-3 satt373–sat_062 Pro. J-1 satt457-satt244 0.267** 1.03 1.03 0.3238** 0.0742 –0.332** 0.2292*
Pro. D1a-4 satt370–satt383 Pro. N-1 satt551-satt022 0.318** 1.46 1.46 0.0000 0.0000 0.000 0.0000
Pro. D1a-5 satt203–satt198 Pro. E-2 satt452-satt231 0.152** 0.33 0.33 0.0316 –0.0001 –0.180* 0.1063
Pro. E-1 satt151–satt117 Pro. N-2 sat_095-sat_091 0.112** 0.18 0.18 0.0095 –0.0651 0.060 0.0731
Pro. E-3 satt231–satt045 Pro. M-1 satt150-sat_020 0.299** 1.29 1.29 0.0314 0.0582 –0.051 –0.1052
**：P<0.005; *：P<0.05; AAEij1、AAEij2、AAEij3、AAEij4和 AAEij5: 2002、2003、2004、2005和 2006年 5个环境下 QTL与
环境互作的上位效应。
**: P<0.005; *: P<0.05; AAEij1, AAEij2, AAEij3, AAEij4, and AAEij5 indicate the epistatic effects of QTL × environment interactions
in 2002, 2003, 2004, 2005, and 2006, respectively.

3 讨论
国内外有关大豆蛋白质含量QTL定位的研究很
多, 但都是以单个环境下的数据为基础进行检测的,
尚未见有通过多年数据的联合分析进行QTL检测的
报道。从统计上讲, 同时分析多个环境下的数据, 能增
大 QTL的检测强度, 准确估计 QTL的位置和效应[16]。
本研究运用混合线性模型方法对连续 5 年的大豆蛋
白质含量进行联合分析, 共检测到 10个QTL, 分别位
于 B2、C2、D1a、E和 N连锁群, 其中仅有 1个表现
为遗传正效应。2004年 Hymen等[5]用 Essex×Williams
的重组自交系群体在 C2 连锁群上定位的 Satt460, 与
本研究找到的 QTL位点一致。
QTL 研究表明, 上位性效应对数量性状有重要的
作用[17-18], 但是关于大豆蛋白质含量上位效应的研
究很少有报道, 本研究发现 15对上位互作位点, 发生
在 11 个连锁群之间, 涵盖了一半以上的连锁群。没
有覆盖到的 9条连锁群, 可能是因其标记位点较少。
在 15对上位互作位点中, 没有一对是发生在同一条
连锁群上的; 在不同的连锁群上, 有一对一的互作,
也有一个 QTL同时与多个 QTL发生互作。在 D1a连
46 作 物 学 报 第 35卷

锁群上, 有 6 个位点与其他连锁群发生上位互作, 共
有 9对上位互作位点。说明上位互作方式的广泛性和
复杂性, 是蛋白质含量性状的遗传基础之一。
随着分子标记的开发应用和QTL定位技术的不
断发展, 分子标记辅助育种的在农业生产中的应用
展现出诱人的前景。但数量性状遗传方式的复杂性
给实际应用带来了诸多不便。通过对同一研究材料
在多种环境条件下进行QTL定位和对各互作效应更
加细致的剖析 , 以选择受环境影响小 , 遗传稳定 ,
贡献率高的QTL来改良作物的某些性状的研究思路
来越受研究人员的关注[19-20]。本研究表明, 一些在
加性效应显著的 QTL与 QTL间通常存在上位效应。
因此, 在分子标记辅助育种中既应该考虑对效应起主
要作用的 QTL, 又要考虑与其存在上位效应的 QTL。
虽然主效应往往受环境影响小, 但QTL与环境互作,
仍应考虑选择受环境影响小的QTL有助于提高分子
标记选择的效率, 有利于性状的稳定表达和遗传。
4 结论
定位了 10个与大豆蛋白质含量相关的QTL, 大
多数都与环境发生互作, 说明大豆蛋白质含量受多
基因控制, 且易受环境变化的影响。定位的 15对上
位互作位点, 说明上位互作方式的广泛性和复杂性,
是蛋白质含量性状的遗传基础之一。定位的蛋白质
含量QTL, 对大豆高蛋白质标记辅助育种有很大帮
助。
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《作物学报》获奖情况

(1) 1992年获“中国科协优秀自然科学学术期刊三等奖”
(2) 1992年获“中国农业科学院优秀期刊奖”
(3) 1992年获“北京市优秀自然科学期刊奖”
(4) 1992年获“国家新闻出版署印刷质量奖”
(5) 1996年获“中国科协优秀自然科学学术期刊二等奖”
(6) 1996年获“全国农口优秀学术期刊奖”
(7) 据北京大学图书馆和北京高校联名合著的 2000\2004\2008年版《中文核心期刊要目总览》登载，
本刊名列“农学、农作物”类核心期刊的首位
(8) 2000年获中国科技信息研究所颁发“全国农学期刊影响因子排序第二名”的奖励证书
(9) 2002年获“全国农业优秀期刊一等奖”
(10) 2002年荣获“第三届中国科协优秀科技期刊二等奖”
(11) 2002年被评为“首届百种中国杰出学术期刊”
(12) 2003年被评为“第二届百种中国杰出学术期刊”
(13) 2004年被评为“第三届百种中国杰出学术期刊”
(14) 2004年获“全国农业优秀期刊一等奖”
(15) 2005年获“第三届国家期刊奖提名奖”
(16) 2005年被评为“第四届百种中国杰出学术期刊”
(17) 2006年被评为“第五届百种中国杰出学术期刊”
(18) 2007年被评为“第六届百种中国杰出学术期刊”
(19) 2008年被评为“第七届百种中国杰出学术期刊”
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