全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 22132217 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由江苏省自然科学基金项目(BK2008202)和江苏里下河地区农业科学研究所基金项目(200801)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 潘学彪, E-mail: shuidao@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87972136
第一作者联系方式: E-mail: pancunhong@163.com **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-03-11; Accepted(接受日期): 2009-06-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02213
水稻黑条矮缩病抗性 QTL分析
潘存红 1,2 李爱宏 2,** 陈宗祥 1 吴林波 1 戴正元 2 张洪熙 2 黄年生 2
陈夕军 1 张亚芳 1 左示敏 1 潘学彪 1,*
1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009；2 江苏里下河地区农业科学
研究所 / 国家水稻改良中心南京分中心, 江苏扬州 225007
摘 要: 利用珍汕 97B/明恢 63 的重组自交系群体, 采用自然发病鉴定的方法, 以穴发病率为表型值, 对各株系进行
黑条矮缩病抗性鉴定。群体的穴发病率偏向于抗病亲本, 且呈连续性分布, 表明水稻黑条矮缩病抗性受数量性状基因
控制。利用 WinQTLcart 2.5软件对黑条矮缩病抗性 QTL进行分析, 共检测到 6个 QTL, 其中第 6、11染色体上各有
2个, 第 7、9染色体各有 1个。第 6、7、9染色体上的 4个 QTL在两个地点都能检测到, 是稳定表达的 QTL, 尤其
是第 6染色体上的 2个 QTL, LOD值分别为 12.09和 9.77, 贡献率分别为 20.20%和 18.68%, 是主效 QTL, 能在分子
标记辅助选择育种中加以利用。
关键词: 水稻黑条矮缩病；重组自交系群体；QTL分析
Detection of QTL for Resistance to Rice Black-Streaked Dwarf Viral Dis-
ease
PAN Cun-Hong1,2, LI Ai-Hong2,**, CHEN Zong-Xiang1, WU Lin-Bo1, DAI Zheng-Yuan2, ZHANG Hong-Xi2,
HUANG Nian-Sheng2, CHEN Xi-Jun1, ZHANG Ya-Fang1, ZUO Shi-Min1, and PAN Xue-Biao1,*
1 Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province,
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Lixiahe Agricultural Research Institute of Jiangsu Province / Nanjing Subcenter of National Rice
Improvement Center, Yangzhou 225007, China
Abstract: The rice black-streaked dwarf viral disease (RBSDV), transmitted by the planthopper Laodelphax striatellus Fallèn,
was one of the most serious diseases in rice in south China. Breeding of RBSDV resistance variety using marker-assisted selection
was effective measure to reduce the disease damage. For achieving this aim, QTL mapping of resistance to RBSDV was studied
using a recombinant inbred line (RIL) population from the cross between Zhenshan 97B and Minghui 63. Reactions of 242 RILs
to RBSDV were investigated by natural infection method in Agricultural College of Yangzhou University and Lixiahe Agricultural
Research Institute, and scored by the incidence of RBSDV. The trait of RBSDV incidence was normally distributed and marked
bias towards the resistant parent, which implied that they were controlled by quantitative trait loci. Six QTLs for resistance to
RBSDV were detected by WinQTLcart 2.5 software. Two adjacent QTLs were mapped on chromosome 6, two on chromosome 11,
one on chromosomes 7 and 9, respectively. Four QTLs on chromosomes 6, 7, and 9 could be detected in two locations, and were
stably expressed across the two environments. There had not been any reports about location of QTL for resistance of rice stripe
virus and planthopper, which suggested that six QTLs in this study were really resistant to RBSDV. Two QTLs on chromosome 6
were with main effect, and their contributions to the total variation were 20.20% and 18.68% with LOD scores of 12.09 and 9.77
respectively, moreover, they had high value for study on genetics of RBSDV and should be useful in marker-assisted selection for
resistance to RBSDV.
Keywords: Rice black-streaked dwarf viral disease; Recombinant inbred line population; QTL analysis
水稻黑条矮缩病(rice black-streaked dwarf viral
disease, RBSDV)是一种以灰飞虱为主要传播介体的
病毒病[1-2]。随着耕作制度和栽培方式的变化、冬季
气候变暖、以及感病品种的大面积推广, 黑条矮缩
2214 作 物 学 报 第 35卷

病在江苏、浙江大规模发生, 危害逐年加重[3-6]。目
前, 对黑条矮缩病的防治主要使用农药灭杀毒源寄
主灰飞虱, 但由于介体昆虫种群数量大、耐药性高、
传毒持久, 导致防治效果不佳。
培育抗病品种是防治各类病害最为经济、有效
的手段。筛选、发掘和创新抗病种质是开展抗病育
种的前提和基础, 而抗性基因定位(尤其是精细定位)和
克隆, 则为利用标记辅助选择等分子育种手段, 高
效培育抗病品种提供了全新和有利工具。但迄今 ,
对水稻黑条矮缩病抗性种质的筛选和抗性遗传基本
特性还鲜有研究, 更没有关于水稻黑条矮缩病抗性
基因/QTL定位的报道。本研究组对 175份水稻种质
进行自然诱发鉴定, 结果发现珍汕 97A 等三系早籼
稻不育系基本为感或高感型, 明恢 63等中籼稻恢复
系为相对抗病型[7]。本研究旨在调查各株系对黑条
矮缩病的抗性表现, 进行水稻黑条矮缩病抗性 QTL
检测和遗传效应分析, 以促进水稻黑条矮缩病的抗
性遗传育种应用研究。
1 材料与方法
1.1 试验设计
珍汕 97B/明恢 63 的重组自交系群体共 242 个
株系, 分子连锁图谱由华中农业大学邢永忠 [8]教授
提供, 含 221个分子标记, 覆盖水稻基因组的 1 796
cM, 标记间的平均距离为 8.7 cM, 符合QTL定位的
要求。
1.2 试验方法
1.2.1 试验材料田间种植 将材料分别种植于江
苏里下河地区农业科学研究所万福基地试验田(以
下简称农科所)和扬州大学农学院试验田(以下简称
农院), 各两次重复。5月 10日播种, 6月 5日至 6日
移栽, 每株系栽插 100 穴, 单苗栽插, 行株距为 13.3
cm × 25.0 cm, 常规肥水管理, 移栽前不施农药。
1.2.2 黑条矮缩病诱发 用盘拍法调查灰飞虱虫
口密度, 将 33 cm×45 cm 涂有肥皂液的白瓷盘, 对
准秧苗基部, 轻拍植株使灰飞虱拍落于盘中。分别
于 2008 年 5 月 15 日和 22 日 9:00 左右在农学院和
农科所试验田进行调查, 每一材料类型田块对角线
定 5 点取样, 每点拍 0.22 m2, 记载灰飞虱数量。结
果显示试验田块秧苗期的灰飞虱分别达到 2.71×107
和 3.01×107 头 hm2, 虫口基数巨大。参照吕永平
等[9]方法随机对 233 头灰飞虱进行水稻黑条矮缩病
毒的 RT-PCR 检测, 黑条矮缩病毒的携毒率平均分
别达到 17.8%和 19.5%, 具备了足量毒源。移栽前不
施农药。
1.2.3 数据统计与分析 齐穗后 , 参照李爱宏
等[7]方法对各株系进行黑条矮缩病穴发病率调查。
利用 WinQTLcart 2.5软件[10], 采用复合区间作图法
(composite interval mapping, CIM)定位 QTL, 将
LOD值 2.5作为阈值, 若标记区间LOD>2.5, 则认为
区间内 LOD 最大处对应的位点存在一个抗黑条矮
缩病 QTL。
2 结果与分析
2.1 重组自交系群体对黑条矮缩病的抗性表现
用黑条矮缩病的穴发病率来表示发病情况。亲
本明恢 63 和珍汕 97B 的穴发病率分别为 6.2%、
39.5%, F1的穴发病率为 11.9%, 偏向于抗病亲本。珍
汕 97B/明恢 63 重组自交系群体在两个地点的黑条
矮缩病抗性分布频率见图 1, 群体的穴发病率在
2.0%~49.6%的范围内, 呈连续性分布, 偏向于抗病
亲本。两个地点各小区的发病率分别用该地点两个
重复穴发病率的平均数表示, 农科所种植群体穴发
病率高于 15%的株系数量比农学院多, 说明在这个
地点的黑条矮缩病发病更严重。穴发病率连续性分
布说明群体对黑条矮缩病的抗性由多基因控制。方
差分析表明, 重组自交系在两个地点的发病情况存
在显著差异, 家系与地点存在极显著的互作, 这可
能是两地点灰飞虱数量差异引起的(表 1)。


图 1 珍汕 97B/明恢 63重组自交系群体穴发病率次数分布图
Fig. 1 Frequency distribution of the RBSDV incidence in
Zhenshan 97B/Minghui 63 RIL population

2.2 黑条矮缩病抗性 QTL检测
用 WinQTLcart 2.5 软件分析抗黑条矮缩病的
QTL。农学院地点在第 6、7、9染色体上共检测到 4
个QTL (图 2), 其中第 6染色体上有 2个相邻的QTL,
各 QTL的 LOD值分别为 12.09、9.77、5.51和 2.93,
贡献率分别为 20.20%、18.68%、10.25%和 4.02%,
这些位点的抗性等位基因来自明恢 63 (表 1)；农科
所地点在第 6、7、9、11染色体上共检测到 6个 QTL,
第 12期 潘存红等: 水稻黑条矮缩病抗性 QTL分析 2215


表 1 重组自交系群体在两个地点发病情况的方差分析
Table 1 ANOVA Analysis of RBSDV resistance of RIL population in two locations
变异来源
Source of variation
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
P值
P-value
家系 Line 241 61697.08 256.00 8.61 <0.001
地点 Location 1 142.50 142.50 4.79 0.029
家系×地点 Line×location 241 13602.84 56.44 1.90 <0.001
误差 Error 484 14397.51 29.75
总变异 Total 967 89839.93



图 2 珍汕 97B/明恢 63重组自交系群体抗黑条矮缩病 QTL在染色体上的分布
Fig. 2 Linkage maps showing the location of QTL for resistance to RBSDV in Zhenshan 97B/Minghui 63 RIL population
第 9染色体分子标记连锁图由两个连锁群构成。
Molecular marker linkage map was made up of two linkage groups in chromosome 9.

其中在第 6和 11染色体上都有 2个 QTL (图 2), 其
LOD值分别为 9.33、8.68、4.53、10.94、3.14和 4.65,
贡献率分别为 10.04%、10.10%、4.58%、13.26%、3.28%
和 5.22%, 其抗性等位基因来自明恢 63 (表 2)。
两个地点在第 6、7、9 染色体上检测到的 4 个
QTL 的位置相同, 其中第 6 染色体上 2 个 QTL 的
LOD值和贡献率较大, 为稳定表达的主效 QTL。农
科所点在第 9 染色体上 QTL 的 LOD 值和贡献率比
农学院点大, 但定位区间略大一些；在农科所点还
检测到位于第 11 染色体上的抗性 QTL, 如将 LOD
阈值降至 2.0, 在农学院点同样也可检测到该位点。
3 讨论
本研究两个地点检测出的 QTL 中, 有 4 个位点
2216 作 物 学 报 第 35卷

表 2 两个地点检测到的黑条矮缩病的抗性 QTL及统计特征
Table 2 Chromosome locations and characteristics of QTLs for RBSDV resistance in two locations
试验地点
Location
标记区间
Marker interval
QTL位置
QTL position
(cM)
置信区间
C.I. (cM)
染色体
Chromosome
LOD
加性效应
Additive
effect
贡献率
Variance
explained (%)
R2869–R3139 2.01 0–6.2 6 12.09 3.65 20.20
R3139–Waxy 10.41 6.2–12.9 6 9.77 3.51 18.68
RG128–RG678 34.31 4.3–52.1 7 5.51 2.60 10.25
扬州大学农学院
Agricultural College of
Yangzhou University
RM242–RG667 80.61 74.6–82.6 9 2.93 1.63 4.02

R2869–R3139 2.21 0–6.2 6 9.33 3.01 10.04
R3139–Waxy 10.41 6.2–12.9 6 8.68 3.02 10.10
RG128–C1023 38.21 4.3–40.2 7 4.53 2.03 4.58
RM257–RM215 80.61 67.8–89.8 9 10.94 3.46 13.26
Clone1–Y6854L 12.61 9.9–13.6 11 3.14 1.72 3.28
江苏里下河地区农科所
Lixaihe Agricultural
Research Institute
L1044–Clone2 24.31 17.9–27.7 11 4.65 2.17 5.22

的区间一致, 说明抗性 QTL检测结果的可靠性。其
中, 在第 6染色体两个相邻的区间定位到 2个 QTL,
LOD值和贡献率都较高, 表明这 2个 QTL的效应较
大, 但由于是相邻区间, 还需要构建定位区间的次
级分离群体来进一步证实是 2 个 QTL, 还是一个效
应较大的 QTL在起作用。农学院点在第 9染色体上
定位 QTL的 LOD值和贡献率分别为 2.93和 4.02%,
而在农科所点分别为 10.94 和 13.26%, 这可能是由
于农科所点黑条矮缩病发病更加严重, 两个地点定
位 QTL 区间的一致性也说明这个 QTL 是稳定表达
的。只在农科所点定位到的第 11染色体两个相邻的
QTL, 可能也是因此地点发病严重所致。
水稻黑条矮缩病是以刺吸类昆虫灰飞虱作为媒
介传播的, 最近, 对这类昆虫的抗性基因/QTL 的定
位已取得了一些进展。孙黛珍等[11]用重组自交系群
体 Nipponbare/Kasalath//Nipponbare在第 3染色体上
R1618~C595和R2170~C1135标记区间内各定位到 1
个灰飞虱抗性 QTL, 另有其他研究者在此区间定位
到黑尾叶蝉和白背飞虱的抗性 QTL[12-14], 说明此区
段存在刺吸类害虫的抗性基因簇；Rahman等[15]在第
4染色体的短臂 STS标记 B4和 S4019间定位到抗褐
飞虱基因 BPH20(t)；Kawaguchi 等[16]在第 6 染色体
短臂定位到抗褐飞虱基因 bph4, McCouch等[17]在第
6染色体的长臂 RFLP标记 RG146和 RG445之间定
位到抗白背飞虱基因 Wbph1；另外在第 11染色体的
长臂标记 C1172 附近也存在对二点黑尾叶蝉、褐飞
虱等刺吸类害虫的抗性基因簇[14,18]。本研究定位到
的 6个黑条矮缩病抗性 QTL的标记区间内没有刺吸
类害虫抗性 QTL定位的报道, 表明这 6个 QTL可能
均是品种本身的抗病性 QTL, 而非抗虫性(如灰飞
虱)QTL。
水稻条纹叶枯病与黑条矮缩病均为病毒病, 其
传毒介体昆虫均是灰飞虱 , 关于抗条纹叶枯病的
QTL已有较多报道, Hayano等[19]将条纹叶枯病抗性
基因 Stb-bi定位在第 11染色体两个重叠克隆 220B5
和 123A6 之间 286 kb 的区间内；丁秀兰等[20]用
Kinmaze/DV85 重组自交系群体定位到 3 个抗性
QTL, 分别位于第 1、7、11染色体；Maeda等[21]在
陆稻 Kanto72 中检测到两个抗性 QTL, 位于第 2 和
11 染色体；孙黛珍等[22]用窄叶青 8 号/武育粳 3 号
F2群体, 在第 1、5、7染色体上定位了 3个抗性 QTL。
丁秀兰等[20]和孙黛珍等[22]在第 7染色体定位的条纹
叶枯病抗性 QTL位于长臂上, 而本研究定位的黑条
矮缩病抗性 QTL位于短臂上；以上不同研究者在第
11 染色体定位的条纹叶枯病抗性 QTL 都与基因
Stb-bi 的定位区间一致, 与本研究在第 11 染色体定
位的黑条矮缩病抗性 QTL区间不一致, 这说明水稻
条纹叶枯病与黑条矮缩病是独立遗传的, 本研究定
位的 6个抗性 QTL是黑条矮缩病抗性 QTL。
迄今为止, 还没有水稻黑条矮缩病抗性基因或
QTL 定位的报道, 本研究结果为首次报道。为进一
步验证和精细定位本研究检测到的抗黑条矮缩病
QTL, 并进一步分析单个 QTL 的遗传效应, 本研究
组构建了各个 QTL区间的次级分离群体。同时, 由
于珍汕 97B和明恢 63均为籼稻, 其亲缘关系相对较
近 , 可能不易进一步发展分子标记用于精细定位 ,
本研究组还以一个高度感病的常规粳稻品种“淮稻 5
号”, 与明恢 63 构建了回交导入系群体, 根据定位
第 12期 潘存红等: 水稻黑条矮缩病抗性 QTL分析 2217


区间来做下一步的回交工作, 为目标基因的精细定
位和克隆做准备。
4 结论
定位到 6 个 QTL, 分布于第 6、7、9、11 染色
体, 抗性等位基因都来自抗性亲本明恢 63, 其中在
第 6、7、9染色体上的 4个 QTL在两个地点都能检
测到。在第 6染色体的 2个 QTL效应较大, 为稳定
表达的主效 QTL。

致谢: 本研究所用的珍汕 97B/明恢 63重组自交系群
体和分子标记连锁图分别由华中农业大学张启发院
士和邢永忠教授提供，在此表示感谢。
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