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Effect of HMW and LMW Glutenin Subunits on Processing Quality in Common Wheat

HMW-GS和LMW-GS组成对小麦加工品质的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 203−210 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由北京市自然科学基金项目(5041001), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2002CB101300)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何中虎, E-mail: zhhe@public3.bta.net.cn; Tel: 010-68918547 **共同第一作者
Received(收稿日期): 2008-05-14; Accepted(接受日期): 2008-07-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00203
HMW-GS和 LMW-GS组成对小麦加工品质的影响
雷振生 1,2 刘 丽 2,3,** 王美芳 1 阎 俊 2 杨 攀 1 张 艳 2 何中虎 2,4,*
1 河南省农业科学院小麦研究所, 河南郑州 450002; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心, 北京 100081; 3 云南省
农业科学院粮食作物研究所, 云南昆明 650205; 4 国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)中国办事处, 北京 100081
摘 要: 高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)是决定小麦加工品质的重要因素。以小麦
品种PH82-2(亚基组成 1, 14+15, 2+12和Glu-A3d, Glu-B3d, Glu-D3c)和内乡 188(亚基组成 1, 7+9, 5+10和 Glu-A3a, Glu-B3j,
Glu-D3b)的 242份 F3和 F4株系(试验 I)和 91份产量比较试验材料(试验 II)研究了贮藏蛋白组成对小麦加工品质的影响。结
果表明, HMW-GS和 LMW-GS等位变异对籽粒蛋白质含量的影响不大, 但对加工品质均有极显著影响(P<0.01)。就位点的
效应而言, Glu-D1位点对加工品质的效应较大, 而Glu-D3位点的效应较小。就单个亚基而言, 在Glu-B1位点, 14+15<7+9; 在
Glu-D3位点, Glu-D3c>Glu-D3b。1B/1R易位系的部分品质性状, 如峰值时间、曲线下降斜度和峰积分好于非 1B/1R易位系。
关键词: 普通小麦; 高分子量麦谷蛋白亚基; 低分子量麦谷蛋白亚基; 加工品质
Effect of HMW and LMW Glutenin Subunits on Processing Quality in Com-
mon Wheat
LEI Zhen-Sheng1,2, LIU Li2,3,**, WANG Mei-Fang1, YAN Jun2, YANG Pan1, ZHANG Yan2, and
HE Zhong-Hu2,4,*
1 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China; 2 National Wheat Improvement Center / Institute of
Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Crop Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sci-
ences, Kunming 650205, China; 4 CIMMYT-China Office, c/o Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Chinese wheat (Triticum aestivum L.) is generally considered to have acceptable protein content, but weak gluten proper-
ties, and is thus of inferior quality for mechanized production of pan bread and noodles in China. Therefore, improvement of gluten
quality including strength and extensibility has become a major breeding objective. Composition of high molecular weight glutenin
subunits (HMW-GS) and low molecular weight glutenin subunits (LMW-GS) play an important role in determinating the gluten qua-
lity in common wheat. The purposes of this study were to investigate the effects of allelic variation in HMW-GS and LMW-GS espe-
cially in subunit 14+15 and Glu-D3 locus on quality traits with two independent trials using 242 and 91 lines of progenies from the
cross between PH 82-2 (Glutenin composition of 1, 14+15, 2+12, and Glu-A3d, Glu-B3d, Glu-D3c) and Neixiang 188 (Glutenin
composition of 1, 7+9, 5+10, and Glu-A3a, Glu-B3j, Glu-D3b), respectively. The results showed that allelic variation had slight con-
tribution to kernel protein content. Glu-D1 locus took a primary role in processing quality, Glu-D3 locus had slight contribution to
them. The effect of locus was 14+15<7+9 at Glu-B1 and Glu-D3c>Glu-D3b at Glu-D3. 1B/1R translocation lines showed more de-
sirable quality characteristics in peak time, right of peak slope, and peak integral than normal lines.
Keywords: Common wheat; HMW-GS; LMW-GS; Processing quality
小麦麦谷蛋白约占籽粒总蛋白的 10%、面筋蛋
白的 35%[1], 对加工品质有重要决定作用。根据十二
烷基磺酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)迁移
率 , 将其分为高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)和
低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)。HMW-GS 分别
由位于第一同源组群染色体长臂的 Glu-A1、Glu-B1
和 Glu-D1 位点的基因(统称 Glu-1)编码, 而 LMW-
GS则分别由位于短臂上的Glu-A3、Glu-B3和Glu-D3
位点的基因(统称 Glu-3)编码[2-3]。
HMW-GS 和 LMW-GS 等位变异主要影响面团
特性, 特别是面筋强度[4]。Branlard 和 Felix[5]报道,
HMW-GS 能解释面筋强度和黏弹性变异的 18%~
55%, 而 LMW-GS能解释其变异的 20%。HMW-GS对
烘烤品质的影响主要取决于各亚基的含量和组成[6-8]。
204 作 物 学 报 第 35卷

研究表明, HMW-GS对面筋品质的效应不同, 如 7+9
和 5+10亚基对面筋强度和黏弹性有正向效应, 2+12
则表现为负向效应, 亚基 1 对面筋强度、亚基 2*和
17+18 对面团延展性有正向效应[9-11]。到目前为止,
对 HMW-GS 与面包加工品质之间的关系已有较一
致的认识[12-13], HMW-GS 组成已成为品质育种中亲
本选配和杂交后代选择的重要依据 [14]。由于
LMW-GS 在小麦籽粒中含量丰富 , 占麦谷蛋白的
60%左右[15], 近 10 年, LMW-GS 组成及其与品质性
状的关系已成为国际上的热点研究领域之一[16-18]。
Gupta 和 MacRitchie[19]研究表明, Glu-3 位点对面筋
强度的贡献为 Glu-A3b > Glu-A3c > Glu-A3e (Glu-A3
位点); Glu-B3b > lu-B3c(Glu-B3 位点); Glu-D3e >
Glu-D3c = Glu-D3b = Glu-D3a > Glu-D3d (Glu-D3位
点)。国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)已将 HMW-
GS 和 LMW-GS 组成用于品质改良, 并取得明显进
展。
国内对 HMW-GS 构成及其与小麦品质的关系
进行了大量研究。小偃 6 号、PH82-2 和小偃 54 等
优质品种都含有 14+15 亚基, 但由于供试材料较少,
14+15 亚基是否属于优质亚基尚未定论[20-21]。近年
来 , 本课题组以我国主栽小麦品种 (系 ), 以及
HMW-GS 和 LMW-GS 组成相对一致的杂交后代和
DH 群体为试验材料[22-28], 对 Glu-1 和 Glu-3 等位变
异, 特别是 LMW-GS组成及 1B/1R易位对中国小麦
加工品质性状的影响开展了一系列较为深入的研究,
但因 14+15亚基的比例偏低, 尚不能获得可靠结论。
国内外对于 Glu-D3 位点等位变异对加工品质的影
响研究很少, 缺乏基本资料。本文旨在利用 PH82-2/
内乡 188组合的 242份 F3和 F4株系(试验 I)和 91份
产量比较试验材料(试验II)研究 HMW-GS 和 LMW-
GS组成, 特别是 14+15亚基及 Glu-D3b和 Glu-D3c
亚基对小麦品质性状的影响, 为合理利用贮藏蛋白
提高小麦加工品质提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料与田间设计
PH82-2 是面包、面条和馒头品质相对较优的品
种[29], HMW-GS和 LMW-GS组成分别为 1、14+15、
2+12和 Glu-A3d、Glu-B3d、Glu-D3c。内乡 188 HMW-
GS和 LMW-GS组成分别为 1、7+9、5+10和Glu-A3a、
Glu-B3j、Glu-D3b, 是 1B/1R易位系, 但其面筋强度
较强, 粉质仪稳定时间为 8 min。
设两个独立试验。试验 I, 对 PH82-2/内乡188
的 F2群体按农艺性状选择单株, 242份 F3和 F4 (单粒
传)株行于 2002年和 2003年种植于河南省农业科学
院试验田, 田间种植按 F2的编号排列, 每 50份材料
设一个对照, 对照品种为豫麦 18 和温麦 6 号, 交替
种植, 2次重复, 2行区, 行长 1.0 m, 行距 0.3 m, 试
验地肥力中等, 田间管理按当地常规方法进行。
试验 II, 对 PH82-2/内乡188杂交组合按常规育
种进行选择, 筛选出农艺性状优良的 91个高代品系
(F7)进行产量比较试验, 2004年种植于中国农业科学
院棉花研究所试验田, 2次重复, 6行区, 行长 3.0 m,
小区宽 1.5 m, 试验地肥力中等, 田间管理按当地常
规方法进行。
1.2 SDS-PAGE分离蛋白
采用麦谷蛋白 SDS-PAGE分离方法[22]。
1.3 小麦品质性状的测定
用近红外分析仪(Foss 1241, Sweden)测定籽粒
蛋白质含量(14%)。
用单籽粒谷物特性测试仪 (SKCS 4100 Perten
Instruments AB, Sweden)测硬度值(硬、中等、软), 将
水分分别调至 16%、15%和 14%, 润麦 20 h, 用 Qua-
drumat Junior 磨(Brabender, Germany)制粉, 过 100
目筛, 出粉率 62.9%~72.6%。
用德国 Brabender 公司的沉降实验装置 , 按
Peña等[30]的方法测定微量沉降值。
按 AACC方法 54-40A, 用 10 g揉面仪(National
Mfg. Co., Lincoln, NE)测定揉面仪参数, 根据Walker
等[31]记录峰值时间(peak time)、曲线下降斜度(right
of peak slope)、峰宽度(peak width)、峰积分(peak
integral)和 8 min曲线宽度(8.00 min curve width)。
1.4 统计分析
用 SAS8e 软件对 F3和 F4株系的品质性状平均值
及产量比较试验材料品质性状 2 次重复的平均值进行
基本统计量分析、协方差分析和差异显著性比较。
2 结果与分析
2.1 亲本 HMW-GS 和 LMW-GS 亚基构成及杂
交后代的品质表现
利用 SDS-PAGE分析 PH 82-2/内乡188亲本及
杂交后代的 HMW-GS和 LMW-GS组成, 结果如图 1
和图 2所示。试验 I缺乏 Glu-D3资料, 原因是进行
HMW-GS 和 LMW-GS 的 SDS-PAGE 分析时尚不能
鉴定 Glu-D3位点基因编码的亚基, 现已没有种子重
第 2期 雷振生等: HMW-GS和 LMW-GS组成对小麦加工品质的影响 205


新进行分析。试验 I 中 , PH82-2/内乡188株系的籽
粒蛋白质含量、SDS 沉降值、峰值时间、曲线下降
斜度、峰宽度、峰积分和 8 min 曲线宽度平均值分
别为 14.6%、11.5 mL、3.0 min、−5.0% min−1、22.6%、
140.6 % Tq min 和 5.4%, 变异范围分别为 12.7%~
17.3%、7.6~15.4 mL、1.4~6.6 min、−10.2%~ −0.9%
min−1、16.5%~29.6%、66.0%~281.3% Tq min和 2.7%~
16.6%。试验 II中, 籽粒蛋白质含量、SDS沉降值、
峰值时间、曲线下降斜度、峰宽度、峰积分和 8 min
曲线宽度分别为 13.6%、14.6 mL、2.6 min、−6.4%
min−1、25.8%、116.1% Tq min和 6.9%, 变异范围分
别为 12.0%~15.6%、9.8~23.5 mL、1.3~6.0 min、
−13.5%~ −1.3% min−1、17.2%~40.1%、62.0%~224.2%
Tq min和 3.7%~26.3%。株系间品质性状变幅皆较大,
说明用其研究亚基组成与小麦加工品质的关系, 结
果有较强的代表性。

图 1 HMW-GS和 LMW-GS的 SDS-PAGE分析
Fig. 1 SDS-PAGE patterns of HMW-GS and LMW-GS
1: 内乡 188 (父本)(Neixiang 188, male); 2: 05CA065; 3: 05CA067; 4: 05CA068; 5: 05CA069; 6: 05CA070; 7: 05CA071; 8: 05CA072; 9:
05CA074; 10: 05CA075; 11: 05CA076; 12: 05CA077; 13: 05CA078; 14: 05CA079; 15: 05CA080; 16: 05CA082; 17: 05CA084; 18: 05CA086;
19: 05CA088; 20: PH 82-2 (Female).

图 2 B醇溶蛋白的 SDS-PAGE分析
Fig. 2 SDS-PAGE patterns of gliadin
图 2和图 1的点样顺序相同。
The order of loading samples as in Fig. 1.

2.2 位点变异对加工品质的影响
试验 I 多因素协方差分析比较 HMW-GS 和
LMW-GS 的 4 个位点对加工品质的贡献表明 ,
Glu-D1位点对峰值时间、曲线下降斜度、峰积分与
8 min曲线宽度的加性效应最大, 皆达 0.01显著水平,
贡献率分别为 51%、41%、50%和 18%。其次是Glu-B1
位点, 对 SDS 沉降值、峰值时间、曲线下降斜度、
峰宽度与峰积分的加性效应也达 1%显著水平, 贡献
率分别为 9%、11%、7%、16%和 10%(表 1)。说明
与 LMW-GS 相比, HMW-GS 对加工品质的影响更
大。此外, Glu-D1与 Glu-B3位点对 SDS沉降值、峰
值时间、曲线下降斜度和峰积分的互作效应达 0.05
显著水平。总之, Glu-1和 Glu-3位点对加工品质的
效应为 Glu-D1 > Glu-B1 > Glu-A3 > Glu-B3, 说明
Glu-D1 位点基因编码的 5+10 亚基对小麦加工品质
性状有重要决定作用。
试验 II结果表明, Glu-1和 Glu-3位点对加工品
质的效应为 Glu-D1 > Glu-B1 > Glu-B3 > Glu-D3 >
Glu-A3(表 2)。这与试验 I结果一致, 说明 Glu-D1位
点对加工品质的效应较大, Glu-D3 位点对加工品质
206 作 物 学 报 第 35卷























































第 2期 雷振生等: HMW-GS和 LMW-GS组成对小麦加工品质的影响 207


的贡献较小。
2.3 各个位点不同亚基对加工品质的影响
表 3 表明, 同一位点亚基变异对籽粒蛋白质含
量的影响较小。含有 7+9、5+10、Glu-A3d和 Glu-B3j
亚基的株系峰值时间、曲线下降斜度与峰积分显著
优于相应位点上含有其他亚基的株系, 其峰宽度明
显不如相应位点上含有其他亚基的株系, 差异皆达
0.05显著水平。含有 14+15、5+10、Glu-A3d和 Glu-B3d
亚基株系的沉降值明显好于相应位点上含有其他亚
基的株系。含有 5+10、Glu-A3d 和 Glu-B3d 亚基的
株系的 8 min 曲线宽度显著优于相应位点上含有其
他亚基的株系。单个亚基对加工品质性状的贡献为,
在 Glu-B1 位点 , 7+9>14+15; 在 Glu-D1 位点 ,
5+10>2+12; 在 Glu-A3 位点, Glu-A3d>Glu-A3a; 在
Glu-B3位点, Glu-B3j>Glu-B3d。说明含有 14+15亚
基株系的加工品质明显不如含有 7+9亚基的株系。

表 3 试验 I单个亚基对加工品质的效应分析
Table 3 Comparision of effects produced by individual glutenin subunit in Trial I
亚基
Subunit
样本数
Number of sample
蛋白含量
KPC (%)
SDS沉降值
SV (mL)
峰值时间
PT (min)
曲线下降斜度
RPS (% min−1)
峰宽度
PW (%)
峰积分
PI (% Tq min)
8 min曲线宽度
TxW (%)
14+15 110 14.8 a 11.9 a 2.7 b −5.6 b 23.6 a 128.1 b 5.1 a
7+9 90 14.5 a 11.1 b 3.4 a −4.5 a 21.3 b 154.6 a 5.7 a

2+12 96 14.7 a 11.3 b 2.4 b −6.4 b 23.4 a 110.8 b 4.3 b
5+10 106 14.6 a 11.7 a 3.7 a −3.7 a 21.8 b 169.0 a 6.7 a

Glu-A3a 40 14.4 a 10.4 b 3.0 b −5.2 b 20.9 b 136.9 b 4.4 b
Glu-A3d 91 14.6 a 11.8 a 3.3 a −4.5 a 22.4 a 148.9 a 5.8 a

Glu-B3d 133 14.7 a 11.9 a 2.9 b −5.2 a 23.4 a 135.9 b 5.8 a
Glu-B3j 77 14.5 a 10.7 b 3.2 a −4.8 a 20.9 b 146.6 a 4.7 b
同列中标明不同字母的值差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations as in Table 1.

从表 4可以看出单个亚基对加工品质的贡献, 在
Glu-B1 位点, 7+9>14+15; 在 Glu-D1 位点, 5+10>
2+12; 在 Glu-A3 位点, Glu-A3d>Glu-A3a; 在 Glu-
B3 位 点 , Glu-B3j>Glu-B3d; 在 Glu-D3 位 点 ,
Glu-D3c>Glu-D3b。结果与 F3和 F4株系的结论相一
致。

表 4 试验 II单个亚基对加工品质的效应分析
Table 4 Comparision of effects produced by individual glutenin subunit in Trial II
亚基
Subunit
样本数
Number of sample
蛋白含量
KPC (%)
SDS沉降值
SV (mL)
峰值时间
PT (min)
曲线下降斜度
RPS (% min−1)
峰宽度
PW (%)
峰积分
PI (% Tq min)
8 min曲线宽度
TxW (%)
14+15 48 13.8 a 15.6 a 2.4 b −7.3 b 26.3 a 110.7 b 7.0 b
7+9 30 13.2 b 13.7 b 2.9 a −5.2 a 25.0 b 127.6 a 8.9 a

2+12 43 13.4 a 14.6 a 2.2 b −7.4 b 24.2 b 100.2 b 6.4 b
5+10 31 13.6 a 14.8 a 3.4 a −4.7 a 26.7 a 145.9 a 10.1 a

Glu-A3a 31 13.6 a 14.4 a 2.6 a −7.0 b 26.3 a 118.8 a 9.1 a
Glu-A3d 42 13.5 a 14.9 a 2.7 a −5.8 a 25.3 a 118.2 a 7.1 b

Glu-B3d 52 13.6 a 15.5 a 2.6 b −6.7 b 26.9 a 118.2 a 9.1 a
Glu-B3j 28 13.3 b 13.2 b 2.8 a −5.6 a 23.6 b 119.0 a 5.7 b

Glu-D3c 63 13.6 a 14.9 a 2.7 a −6.3 a 25.9 a 120.1 a 8.3 a
Glu-D3b 21 13.3 a 14.0 b 2.6 a −6.4 a 25.0 a 113.3 a 6.6 a
同列中标明不同字母的值差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations as in Table 1.
208 作 物 学 报 第 35卷

2.4 1B/1R易位对加工品质的影响
试验 I 结果(表 3)表明, 非 1B/1R 易位系(含有
Glu-B3d)的 SDS 沉降值、峰宽度与 8 min 曲线宽度
分别为 11.9 mL、23.4%与 5.8%, 显著好于 1B/1R易
位系(含有 Glu-B3j)的 SDS沉降值(10.7 mL)、峰宽度
(20.9%)与 8 min 曲线宽度(4.7%), 但其峰值时间、
曲线下降斜度与峰积分分别为 2.9 min、−5.2% min−1
与 135.9% Tq min, 明显不如 1B/1R易位系的峰值
时间(3.2 min)、曲线下降斜度(−4.8% min−1)与峰积
分(146.6% Tq min)。试验 II的结果(表 4)与之相同。
说明 1B/1R易位对加工品质的效应尚需进一步研
究。
2.5 HMW-GS和LMW-GS组合对加工品质的效
应分析
亚基组合为 1、7+9、5+10、Glu-A3d、Glu-B3d
和 Glu-D3c株系的 SDS沉降值、峰值时间、曲线下
降斜度、峰宽度、峰积分和 8 min曲线宽度最好, 分
别为 13.3 mL、4.3 min、−3.4% min−1、23.4%、192.3%
Tq min和 17.7%; 其次是含有 1、7+9、5+10、Glu-A3a、
Glu-B3d和Glu-D3b的株系, 其相应参数分别为 19.5
mL、3.8 min、−4.7% min−1、30.0%、189.7% Tq min
和 21.4%; 含有 1、14+15、2+12、Glu-A3a、Glu-B3d
和 Glu-D3c亚基的株系的加工品质最差。
3 讨论
HMW-GS、LMW-GS和醇溶蛋白组成由遗传控
制, 且与蛋白质含量及大部分农艺性状无显著相关,
因此改良贮藏蛋白亚基组成是提高小麦加工品质的
主要途径。研究表明, 品质较差的亚基N、7+9、2+12、
Glu-A3a 和 Glu-B3j(1B/1R 易位)在冬播和春播麦区
小麦品种中皆占较高的比例, 而优质亚基 5+10 和
Glu-B3d 的频率较低, 这可能是我国小麦面筋强度
偏弱的主要原因[25-28]。因此转育和选择优质高、低
分子量麦谷蛋白亚基组成应成为我国小麦品质改良
的重要措施。
本研究表明, Glu-D3位点对加工品质的效应较
小, 与 Gupta等[16]的研究结果一致。就单个亚基而
言, Glu-D3c>Glu-D3b, 但差异不显著, 与 Gupta和
MacRitchie[19]的结论基本相同。含有14+15亚基的
株系加工品质明显不如含有7+9亚基的株系, 与张
宏等[21]的研究结果一致。小偃6号和小偃54等品种
加工品质好的可能原因, 一是低分子量麦谷蛋白亚
基构成较好 , 含有优质低分子量麦谷蛋白亚基
Glu-A3d 和 Glu-B3d [27]; 二是含有对面筋强度有直
接正向作用的ω-15+16水溶性蛋白[32]。刘艳华等[20]
认为14+15亚基对加工品质有很大贡献 , 好于7+8
亚基, 因此有关14+15亚基对加工品质的效应还需
进一步验证。
内乡188是1B/1R 易位系, 但其面筋强度较强,
可能原因是 Glu-D1位点基因编码的优质亚基5+10
对1B/1R易位系的面筋强度具有一定补偿作用[33]。
非1B/1R 易位系的部分加工品质性状如 SDS 沉降
值、峰宽度与8 min 曲线宽度显著好于1B/1R 易位
系 , 但其峰值时间、曲线下降斜度与峰积分不如
1B/1R 易位系。因此有关1B/1R 易位的品质效应还
有待进一步研究。
亚基7+9对面筋强度存在显著负面效应 , 但本
研究表明亚基组合为1、7+9、5+10、Glu-A3d、
Glu-B3d、Glu-D3c 和1、7+9、5+10、Glu-A3a、
Glu-B3d、Glu-D3b的株系, 加工品质优良, 可能原
因是优质亚基5+10、Glu-A3d 和 Glu-B3d 等对劣质
亚基7+9的效应存在一定的补偿作用。因此仅根据
亚基存在与否进行品质评价是不够的, 还应考虑位
点互作效应, 在优质亲本选配和后代选择中, 优质
亚基组合比单个优质亚基更有指导意义。
由于受参试材料遗传背景的影响 , 研究特定
HMW-GS和 LMW-GS对品质性状的效应时无法排
除其他亚基的影响, 因此近等基因系的培育和利用
将在 HMW-GS和 LMW-GS与小麦加工品质的关系
研究方面发挥重要作用。到目前为止 , 对于
LMW-GS 的 Glu-D3位点编码的亚基的研究较少,
因此 HMW-GS和 LMW-GS对小麦品质的综合效应
还值得进一步深入研究。
4 结论
HMW-GS 和 LMW-GS 等位变异对沉降值、峰
值时间、曲线下降斜度、峰宽度、峰积分和 8 min
曲线宽度等加工品质性状均有极显著影响(P<0.01)。
就位点的效应大小而言, Glu-D1 > Glu-B1 > Glu-B3
> Glu-D3。就单个亚基而言, 在 Glu-B1位点, 7+9 >
14+15; 在 Glu-D1位点, 5+10 > 2+12; 在 Glu-A3位
点, Glu-A3d > Glu-A3a; 在 Glu-B3位点, Glu-B3j >
Glu-B3d; 在 Glu-D3位点, Glu-D3c > Glu-D3b。亚基
组合为 1、7+9、5+10、Glu-A3d、Glu-B3d、Glu-D3c
和 1、7+9、5+10、Glu-A3a、Glu-B3d、Glu-D3b 的
株系, 加工品质优良; 亚基组合为 1、14+15、2+12、
第 2期 雷振生等: HMW-GS和 LMW-GS组成对小麦加工品质的影响 209


Glu-A3a、Glu-B3d、Glu-D3c的株系, 其品质性状较
差。1B/1R 易位系的峰值时间、曲线下降斜度和峰
积分好于非 1B/1R易位系。
References
[1] Sugiyama T, Rafalski A, Peterson D, Soll D. A wheat HMW glu-
tenin subunit gene reveals a highly repeated structure. Nucl Acids
Res, 1985, 13: 8729−8737
[2] Payne P I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of
allelic variation of bread-making quality. Annu Rev Psychol, 1987,
38: 141−153
[3] Singh N K, Shpherd K W. Linkage mapping of the genes control-
ling endosperm proteins in wheat: 1. Genes on the short arms of
group 1 chromosomes. Theor Appl Genet, 1988, 75: 628−641
[4] Nagamine T, Kai Y, Takayama T, Yanagisawa T, Taya S. Allelic
variation at the Glu-1 and Glu-3 loci in southern Japanese wheats,
and its effects on gluten properties. J Cereal Sci, 2000, 32:
129−135
[5] Branlard G, Felix I. Part of the HMW glutenin subunits and
omega gliadin allelic variants in the explanation of the quality
parameters. In: Proceeding International Meeting—Wheat Kernel
Proteins: Molecular and Functional Aspects, S. Martinal Cimino,
Viterbo, Italy, 1994. pp 249−251
[6] Herbert W, Gerhard Z. Importance of amounts and proportions of
high molecular weight subunits of glutenin for wheat quality. Eur
Food Res Technol, 2000, 210: 324−330
[7] Kolster P, Vereiken J M. Evaluating HMW glutenin subunits to
improve breadmaking quality of wheat. Cereal Foods World,
1993, 38: 76−82
[8] Huang D Y, Khan K. Quantitative determination of high molecu-
lar weight glutenin subunit of hard red spring wheat by
SDS-PAGE: I. Quantitive effects of total amounts on breadmak-
ing quality characteristics. Cereal Chem, 1997, 74: 781−785
[9] Payne P I, Holt L M, Law C N. Structural and genetic studies on
the high-molecular-weight subunits of wheat glutenin: I. Allelic
variation in subunits amongst varieties of wheat (Triticum aesti-
vum L.). Theor Appl Genet, 1981, 60: 229−236
[10] Branlard G, Dardevet M. Diversity of grain protein and bread
wheat quality: II. Correlation between high molecular weight
subunits of glutenin and flour quality characteristics. J Cereal Sci,
1985, 3: 345−354
[11] Gianibelli M C, Larroque O R, MacRichie F, Wrigley C W. Bio-
chemical, genetic, and molecular characterization of wheat glu-
tenin and its component subunits. Cereal Chem, 2001, 78:
635−646
[12] Carrillo J M, Rousset M, Qualset C O, Kasarda D D. Use of re-
combinant inbred lines of wheat for studying the associations of
high-molecular-weight glutenin subunits alleles to quantitative
traits: 1. Grain yield and quality prediction tests. Theor Appl
Genet, 1990, 79: 321−330
[13] Lagudah E S, O’Brien L, Halloran G M. Influence of gliadin
composition and high molecular weight subunits of glutenin on
dough properties in an F3 population of a bread wheat cross. J
Cereal Sci, 1988, 7: 33−42
[14] Cornish G B, Panozzo J F, Wrigley C W. Victorian wheat protein
families. Cereals 98. In: O’Brien L, Blakeney A B, Ross A S,
Wrigley C W, eds. Proceeding 48th Australian Cereal Chemistry
Conference. RACI: Melbourne, Australia, 1999. pp 183−188
[15] Bietz J A, Wall J S. Isolation and characterization of gliadin-like
subunits from glutenin. Soil Biol Biochem, 1973, 50: 537−547
[16] Gupta R B, Paul J G, Cornish G B, Palmer G A, Bekes F, Rathjen
A J. Allelic variation at glutenin subunit and gliadin loci, Glu-1,
Glu-3 and Gli-1, of common wheat: I. Its additive and interaction
effects on dough properties. J Cereal Sci, 1994, 19: 9−17
[17] Luo C, Griffin W B, Brandlard G, McNeil D L. Comparison of
low and high molecular weight wheat glutenin allele effects on
flour quality. Theor Appl Genet, 2001, 102: 1088−1098
[18] Branlard G, Dardevet R, Saccomano F, Lagoutte F, Gourdon J.
Genetics diversity of wheat storage proteins and bread wheat
quality. Euphytica, 2001, 119: 59−67
[19] Gupta G B, MacRitchie F. A rapid one-step one-dimensional
SDS-PAGE procedure for analysis of subunit composition of glu-
tenin in wheat. J Cereal Sci, 1991, 14: 105−109
[20] Liu Y-H(刘艳华), Wang H-G(王洪刚), Liu S-B(刘树兵), Gao
J-R(高居荣), Zhang H-L(张宏领). Study on the relationship be-
tween 14+15, 7+8, 1 HMW glutenin subunits and some quality
properties of wheat. Acta Agric Boreali-Sin (华北农学报), 2003,
18(3): 4−7(in Chinese with English abstract)
[21] Zhang H(张宏), Ren Z-L(任志龙), Ji W-Q(吉万全), Wang
C-Y(王长有), Wang Q-Y(王秋英 ), Xue X-Z(薛秀庄), Cai
D-M(蔡东明). The effects of pyramiding 14+15 and 5+10 sub-
units on wheat quality in sister lines. Acta Bot Boreal-Occident
Sin (西北植物学报), 2004, 24(12): 2272−2276(in Chinese with
English abstract)
[22] Liu L(刘丽), Zhou Y(周阳), He Z-H(何中虎), Wang D-S(王德
森), Zhang Y(张艳), Peña R J. Effect of allelic variation in HMW
and LMW glutenin subunits on the processing quality in common
wheat. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2004, 37(1): 8−14(in Chi-
nese with English abstract)
[23] Liu L(刘丽), Zhou Y(周阳), He Z-H(何中虎), Yan J(阎俊),
Zhang Y(张艳), Peña R J. Effect of allelic variation at Glu-1 and
Glu-3 loci on processing quality in common wheat. Acta Agron
Sin (作物学报), 2004, 30(10): 959−968(in Chinese with English
abstract)
[24] Liu L(刘丽), Zhou Y(周阳), He Z-H(何中虎), Peña R J, Zhang
L-P(张立平). Effect of allelic variation at Glu-1 and Glu-3 loci
on insoluble glutenin content. Acta Agron Sin (作物学报), 2004,
30(11): 1086−1092(in Chinese with English abstract)
[25] Liu L(刘丽), Zhou Y(周阳), Liu J-J(刘建军), He Z-H(何中虎),
Yang J(杨金). Effect of allelic variation at the Glu-1 and Glu-3
loci and presence of 1BL/1RS translocation on pan bread and dry
210 作 物 学 报 第 35卷

white Chinese noodle quality. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2004, 37(9): 1265−1273(in Chinese with English abstract)
[26] Chen D-S(陈东升), Liu L(刘丽), Dong J-L(董建力), He Z-H(何
中虎), Zhang Y(张艳), Liu J-J(刘建军), Wang D-S(王德森). Ef-
fect of HMW and LMW glutenin subunits and presence of
1BL/1RS translocation on quality traits in spring wheat. Acta
Agron Sin (作物学报), 2005, 31(4): 414−419(in Chinese with
English abstract)
[27] Liu L, He Z H, Yan J, Zhang Y, Xia X C, Peña R J. Allelic varia-
tion at the Glu-1 and Glu-3 loci, presence of 1B/1R translocation,
and their effect on mixographic properties in Chinese bread
wheats. Euphytica, 2005, 142: 197−204
[28] He Z H, Liu L, Xia X C, Liu J J, Peña R J. Composition of HMW
and LMW glutenin subunits and their effects on dough properties,
pan bread, and noodle quality of Chinese bread wheats. Cereal
Chem, 2005, 82: 345−350
[29] He Z H, Yang J, Zhang Y, Quail K J, Peña R J. Pan bread and dry
white Chinese noodle quality in Chinese winter wheats.
Euphytica, 2004, 139: 257−267
[30] Peña R J, Amaya A, Rajaram S, Mujeep-Kazi A. Variation in
quality of characteristics associated with some spring 1B/1R
translocation wheats. J Cereal Sci, 1990, 12: 105−112
[31] Walker A E, Walker C E. Documentation and User Instructions
for Mixsmart Software, Chapter 10. National Mfg: Lincoln, 1992
[32] Wang A L, Gao L Y, Li X H, Zhang Y Z, He Z H, Xia X C, Zhang
Y, Yan Y M. Characterization of two 1D-encoded o-gliadin sub-
units closely related to dough strength and pan bread-making
quality in common wheat (Triticum aestivum L.). J Cereal Sci,
2008, 47: 528−535
[33] Martín P, Gomez M, Carrillo J M. Interaction between allelic
variation at the Glu-D1 locus and 1BL/1RS translocation on flour
quality in bread wheat. Crop Sci, 2001, 41: 1080−1084