全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 999−1004 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30270840, 30571132); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100106); 国家科技基础条件平台项
目(2005DKA21002-13); 作物种质资源保护项目(NB05-070401-32)
作者简介: 廖伯寿(1963−), 研究员, 博士生导师, 从事花生遗传育种研究。Tel: 027-86812725; E-mail: lboshou@hotmail.com
Received(收稿日期): 2007-10-08; Accepted(接受日期): 2007-12-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00999
花生重组近交系群体的遗传变异与高油种质的创新
廖伯寿 雷 永 王圣玉 李 栋 黄家权 姜慧芳 任小平
(中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062)
摘 要: 花生是世界上食用植物油脂的重要来源之一, 提高含油量是花生育种的重要目标。以不同遗传背景的亲本
远杂 9102与中花 5号杂交构建的花生重组近交系(recombined inbreed lines, RIL)群体, 进行含油量的系统测试和DNA
多样性分析。结果表明, RIL群体家系的含油量范围(50.85%~62.11%)大于两个亲本的差异, 最高含油量家系比高油亲
本中花 5号高 5个百分点以上。通过 SSR技术分析 RIL群体的 DNA多样性, 发现家系间存在较大的遗传变异, 杂交
重组产生的超亲高油种质分布在不同类群中, 含油量高低与荚果大小和青枯病抗性无明显连锁关系。鉴定获得了 3
组 SSR 遗传距离为 0、含油量和主要农艺性状相似但青枯病抗性不同的家系。农艺性状和抗病性等鉴定试验筛选出
了 3份含油量高、农艺性状优良、高抗青枯病的新种质并已进入品种比较试验。
关键词: 花生; 重组近交系; 含油量; SSR; 青枯病抗性
Genetic Diversity of Peanut RILs and Enhancement for High Oil Geno-
types
LIAO Bo-Shou, LEI Yong, WANG Sheng-Yu, LI Dong, HUANG Jia-Quan, JIANG Hui-Fang, and
REN Xiao-Ping
(Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, Hubei, China)
Abstract: Peanut (Arachis hypogaea L.) is one of the important sources of vegetable oil and enhancement of peanut oil content
is a key objective of breeding. In this study, peanut recombined inbreed lines (RILs) were constructed from Yuanza 9102 ×
Zhonghua 5 using a seed descent method and oil content and DNA polymorphism among the RILs were analyzed. The oil range
of the RILs was 50.85–62.11%, which was much wider than the two parents of 53.13–57.07%, indicating that there was heterobel-
tiosis for oil content. The highest oil content in the RILs was higher than that of the high oil parent Zhonghua 5 by 5%. Through
DNA diversity analysis using SSR approach, there was wider DNA polymorphism among the RILs. The high oil recombined lines
existed in various clusters with considerable genetic distance. The high oil content was found not linked with other important traits
such as 100-pod weight and resistance to bacterial wilt. Three line-pairs with zero genetic distance and similar oil content and
agronomic characteristics but different in resistance to bacterial wilt were found, which might be desirable genetic materials for
molecular marker research or gene cloning. Three elite lines with high oil content, desirable agronomic characters and bacterial
wilt resistance were identified and they would be soon tested in regional varietal trials.
Keywords: Peanut; Recombined Inbreed Lines (RILs); Oil content; SSR; Resistance to bacterial wilt
我国是世界最大的花生(Arachis hypogaea L.)生
产国[1], 年总产约 1 430万吨, 占全球总产的 40%以
上。我国花生近 60%用于榨油。近五年来全国花生
油年产量 230 万吨左右, 占国产植物油的 23%[2-3],
花生油消费量居世界首位。由于花生油基本没有进
口而主要依靠国内生产, 国内市场供给短缺十分突
出, 严重影响着花生油固定消费人群生活水平的提
高。培育和种植高产高含油量的油用型花生品种对
于增加单位面积产油量及提高加工业效益有重要作
用。据测算, 花生榨油原料含油量每提高 1 个百分
点相当于产量提高 2 个百分点, 加工企业效益则可
提高 7%以上[6-7]。我国学者曾对 5 700份花生种质进
1000 作 物 学 报 第 34卷

行了含油量分析, 变异范围为 32.35%~60.21%, 平
均 50.62%, 密枝亚种变幅比疏枝亚种大[8-13]。我国
目前推广的 30 个主要花生品种的含油量平均为
51.40%, 略高于种质资源平均值, 尤其是大粒型品
种多数在 50%以下, 而一些含油量相对较高的品种
产量潜力低[4-6]。长期以来由于杂交育种以产量为主,
品质测试条件及成本受限制, 尚未实现含油量改良
的重大突破。发掘和创造具有高产、抗病遗传背景
的高油新种质是花生品质育种取得突破的基础, 对
于保障花生油供给、促进油脂产业发展、增强花生
油市场竞争力等方面具有意义。本研究以具有不同
遗传背景的花生品种杂交, 通过单粒传法构建重组
近交系群体(RILs), 在 F8和 F9代检测含油量, 期望
获得超高油花生新种质。
1 材料与方法
1.1 试验材料
远杂 9102 来源于河南省农业科学院, 系白沙
1016 × Arachis chacoense的远缘杂种后代, 属珍珠
豆型, 平均含油量 53.13%, 高抗青枯病; 中花 5 号
由中国农业科学院油料作物研究所培育, 系中花 1
号×鄂花 4 号杂交后代, 珍珠豆型, 含油量 57.07%,
高产高感青枯病; 由远杂 9102 × 中花 5号杂交组合
产生重组近交系(RILs), 其中 103 个 F7~F9家系被选
用, 2005—2006 年于中国农业科学院油料作物研究
所试验农场种植 RIL家系及亲本。
1.2 试验方法
1.2.1 重组近交系群体的构建 配制“远杂 9102
× 中花 5号”组合, F1代按组合种植, 每个 F2植株按
单粒传法处理, 在 F5代按家系混合收获, F6代扩繁
种子并观察家系内部的纯合情况, F7~F9代家系进行
遗传变异的研究。
1.2.2 含油量分析 在农业部油料及制品质量监
督检验检测中心按 GB/T 14488.1-1993分析测试。
1.2.3 主要农艺性状鉴定 按 ICRISAT与 IPGRI
制定的 Descriptors for Groundnut[14]描述标准取样和
调查, 调查的性状包括主茎高、总分枝数、百果重
等数量性状和植物学类型、叶片颜色等质量性状。
1.2.4 抗病性鉴定 在湖北红安进行青枯病鉴定,
以高抗品种“中花 6 号”为抗病对照, 高感品种“鄂花
4号”为感病对照, 3次重复。按“七五”至“十五”国家
科技攻关执行标准进行调查, 计算植株成活率(抗病
率)[8-9]。在中国农业科学院油料作物研究所试验农场
进行锈病鉴定, 按国际 9 级标准 [15]调查发病级数,
其中 1~3级为抗病, 3~5级为中抗, 6~9级为感病。
1.3 DNA提取
用 SDS-酚/氯仿方法提取幼叶 DNA[16]。
1.4 SSR分析
选用 124对 SSR引物扩增RIL群体基因组DNA,
SSR 序列由国际热带半干旱地区作物研究所
(ICRISAT)生物技术实验室提供, PCR反应总体积为10
μL, 按 ICRISAT建立的最佳反应体系和热循环[16], 含
1×Reaction buffer, 10 ng基因组 DNA, 10 pmol引物
对, 2 mmol L−1 MgCl2, 0.15 mmol L−1 dNTPs和 1 U
Taq DNA 聚合酶(Bioline)。PCR 程序为 94℃变性 2
min; 94 45 s, 55~65 (℃ ℃ 不同引物的退火温度不同)
1 min, 72 1.5 min, 35℃ 个循环; 72℃延伸 10 min。用
6%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离扩增产物, 银染
显色, 电脑扫描。
对于显示多态性 DNA 带的位点, 有带记录为
“1”, 无带记录为“0”。按公式 Dij=1−2Nij/(Ni+Nj)计算
遗传距离, 用 Access 软件进行聚类分析, 采用最长
距离法。
2 结果与分析
2.1 RIL群体的含油量分析
连续 2 年种子含油量平均值如表 1。103 个 RIL
家系的含油量范围为 50.85%~62.11%, 平均为
56.12%, 略高于双亲平均值(55.10%)。家系之间含油
量相差近 12 个百分点, 而两个亲本相差仅 4 个百分
点。群体中含油量低于双亲平均值的有 27个家系, 高
于双亲平均值的有 75个家系, 等于双亲平均值的有 1
个家系。含油量小于 52.0%的家系 2个, 52.1%~54.0%
的家系 8个, 54.1%~55.0%的 14个, 55.1%~57.0%的家
系 49个, 57.1%~58.0%的 15个, 58.1%~60.0%的 12个,
大于 60.0%的 3 个。由 F2衍生的 RIL 各家系含油量
范围分布如图 1 所示, 呈正态分布, 为典型数量性状
特征。从本组合后代含油量平均值看, 含油量受亲本
加性基因控制而且存在超亲优势现象; 从RIL家系含
油量的变异范围看, 比低油亲本含量(53.13%)低的家
系共 5个, 比高油亲本(57.07%)高的家系 29个, 分别
占 4.85%和 28.16%, RIL 家系的含油量超过双亲, 而
且出现了含油量达 62.11%的超过高油亲本 5 个百分
点以上的家系。说明该杂交组合后代由于亲本遗传背
景的差异和互补, 通过遗传重组和基因互作提高含
油量的潜力很大。
第 6期 廖伯寿等: 花生重组近交系群体的遗传变异与高油种质的创新 1001


表 1 RILs(远杂 9102×中花 5号)两年平均含油量分析
Table 1 Average oil content for two years in RILs derived from Yuanza 9102 × Zhonghua 5
家系
Line
含油量
Oil content
家系
Line
含油量
Oil content
家系
Line
含油量
Oil content
家系
Line
含油量
Oil content
家系
Line
含油量
Oil content
家系
Line
含油量
Oil content
J1 52.84 J19 53.84 J38 55.10 J58 53.60 J78 56.32 J97 55.98
J2 50.85 J20 54.49 J39 57.05 J60 57.27 J79 59.31 J98 56.26
J3 55.90 J21 54.89 J40 57.35 J61 56.57 J80 58.08 J100 54.54
J4 55.45 J22 54.84 J41 57.41 J62 56.88 J81 57.46 J101 58.98
J5 52.76 J23 56.66 J42 55.20 J63 57.38 J82 55.41 J102 56.42
J6 53.43 J25 54.89 J43 55.71 J64 56.86 J83 56.95 J103 54.52
J7 57.62 J26 55.94 J44 56.26 J65 55.87 J84 57.37 J104 54.36
J8 58.33 J27 53.04 J45 56.44 J66 62.11 J85 55.81 J105 55.83
J9 55.97 J28 58.05 J46 56.02 J67 56.70 J86 56.18 J111 55.77
J10 54.31 J29 58.07 J47 51.34 J68 54.88 J87 57.50 J112 55.42
J11 58.63 J30 56.09 J48 53.71 J70 55.99 J88 61.34 J113 57.16
J12 58.90 J31 55.05 J49 55.01 J71 54.70 J89 55.88 J114 54.67
J13 57.81 J32 55.20 J51 57.90 J72 54.87 J90 55.49 J115 56.16
J14 58.47 J33 53.68 J52 58.06 J73 55.61 J91 57.82 Yuanza 9102 53.13
J15 55.53 J34 55.09 J54 57.41 J74 55.95 J93 56.08 Zhonghua 5 57.07
J16 54.03 J35 55.21 J55 55.15 J75 58.69 J94 55.59
J17 56.87 J36 55.41 J56 55.35 J76 54.85 J95 59.08
J18 56.96 J37 56.61 J57 55.16 J77 57.43 J96 60.71


图 1 RIL群体的含油量分布
Fig. 1 Oil content distribution of RILs

2.2 花生高油家系的农艺性状及抗病性
两个亲本均为珍珠豆型, 因此在植物学类型上未
出现分离现象。RIL 家系在植株高度、总分枝数、叶
片大小、叶片颜色、荚果大小等方面存在很大变异。
其中植株高度变异于 16.7~43.4 cm, 平均 27.5 cm; 总
分枝数 5.9~16.6 条 , 平均 8.9 条 ; 百果重变异于
115.5~262.2 g, 平均 190.3 g。上述农艺性状在群体中
的变异幅度超过两个亲本, 说明这些性状均存在超亲
现象。锈病的调查结果表明, 尽管两个亲本对锈病均
无抗性, 但在 103 个家系中有 18 个表现中抗, 发病
4~5级, 没有高抗锈病的家系出现。青枯病抗性鉴定结
果表明, 抗病亲本远杂 9102的抗病率为 94.85%, 感病
亲本中花 5号的抗病率为 33.14%, 抗病率达到 90%以
上的家系 20 个, 抗病率低于 40%的家系 17 个。含油
量高于 58%以上的家系的主要农艺性状表现如表 2。
从表 2 看出, 在这些高油家系中有 4 个高抗青
枯病, 3个中抗青枯病, 其中 J8、J75和 J95含油量高,
高抗青枯病, 荚果大, 百果重分别为 184.6、241.1和
226.3 g, 株高适中(23.9、25.7和 23.6 cm), 增产潜力
较大, 具有重要利用价值。这 3 份材料已提升至品
种比较试验。相关性分析表明, RIL的含油量与青枯
病抗性、百果重、总分枝数、株高间的相关均不显
著, 表明含油量与抗病性或大果等性状不存在连锁
遗传关系, 创造高产、高抗病、高含油量的花生新
种质是可能的。
2.3 RIL群体的 SSR多样性
选用 124对 SSR引物扩增亲本基因组 DNA, 能
揭示远杂 9102与中花 5号之间多态性的引物 11对,
其编号分别为 2A06、15C12、18C05、2D12B、2F05、
2G03、2G04、7G02、16G08、7H06和 Ah-26。不能
显示多态性和没有获得扩增产物的引物 113 对, 两
亲本间多态性引物比例为 8.9%。用显示亲本多态性
的 11对引物扩增RIL群体基因组DNA, 均能获得清
晰稳定的多态性带, 可检测到 2 个以上多态性位点,
均表现为共显性遗传。通过 11对 SSR引物扩增获得
的数据的分析, 在 103 个家系中, 两两之间的最大
距离表现在 J3 与 J13、J61 与 J65 和 J48 与 J114 之
间, 均为 1.0, 其中 J13和 J61含油量较高, 且抗青枯
病。最小距离表现在 J1与 J47、J4与 J62、J30与 J31、
1002 作 物 学 报 第 34卷

表 2 高油家系的农艺性状及抗病性表现
Table 2 Morphological characters and reaction to major diseases in RIL lines with high oil content
家系
Line No.
含油量
Oil content (%)
主茎高
Plant height (cm)
总分枝数
Total branches
百果重
100-pod weight (g)
青枯病抗性
Reaction to BW (%)
锈病抗性
Rust resistance
J8 58.33 23.9 9.2 184.6 92.5 (HR) S
J11 58.63 26.2 10.2 181.7 16.5 (HS) HS
J12 58.90 26.9 9.6 232.6 11.5 (HS) S
J14 58.47 27.7 8.1 201.8 46.8 (S) MR
J28 58.05 21.3 8.0 140.8 53.9 (S) HS
J29 58.07 24.7 7.5 154.4 95.0 (HR) HS
J52 58.06 30.2 8.2 197.1 79.2 (MR) S
J66 62.11 22.6 10.0 172.7 39.5 (HS) S
J75 58.69 25.7 8.9 241.1 94.2 (HR) S
J79 59.31 23.5 10.5 192.9 68.6 (MR) HS
J80 58.08 27.3 14.9 200.1 28.3 (HS) S
J88 61.34 24.9 7.9 158.9 25.0 (HS) S
J95 59.08 23.6 8.6 226.3 89.3 (HR) HS
J96 60.71 22.7 9.1 200.8 66.9 (MR) S
J101 58.98 24.7 8.7 185.6 54.3 (S) HS
HR: 高抗; MR: 中抗; S: 中感; HS: 高感。
HR: high resistance; MR: moderate resistance; S: susceptibility; HS: high susceptibility.

J42 与 J43 和 J90 与 J100之间, 均为 0, 其中 J30 与
J31和 J42与 J43的含油量和对青枯病的抗性都很相
似, J1与 J47、J4与 J62以及 J90与 J100的含油量相
似, 但对青枯病的抗性存在较大差异。这些遗传距
离较大(1.0)的不同含油量、不同抗病性的家系为进
一步的品种改良提供了基础; 遗传距离为 0 的家系
其遗传背景差异相对较小, 为进一步的基因克隆提
供了很好的材料。103个RIL家系的平均距离为 0.47,
在 15 个高油家系与 10 个低油家系之间的最大遗传
距离表现在 J1 与 J11 之间, 为 0.89, 最高含油量家
系 J66与 5个低油家系之间的距离均大于 0.60(与 J1、
J5、J6、J27和 J47)。由此可见, 这 103个家系之间
以及高油与低油种质之间均存在较丰富的 DNA 多
态性。
根据 11对 SSR多态性引物的检测结果, 应用最
长距离法进行聚类分析, 103个家系在遗传距离分别
为 0.999和 0.480处可以分为 2大组(图 2, A组和 B
组)16小组。第一大组包括 7个小组(A1、A2、A3、
A4、A5、A6 和 A7)共 44 个家系, 含油量 58%以上
的家系 6 个 , 最高含油量和最低含油量分别为
60.71%和 51.33%。A1和 A2组均包括 5个家系, 其
中 J79和 J75含油量较高。A3组的 6个家系的含油
量在 54.51%~57.15%之间。A4组的 4个家系的含油
量偏低, 在 53.03%~54.93%之间。A5组由 7个家系
组成, 其中 J95和 J101的含油量较高。A6组 3个家
系的含油量在 56.08%~57.62%之间。A7 组包括 14
个家系, 其中 J96 的含油量为 60.71%。第二大组包
括 9 个小组(B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B8
和 B9)59个家系, 含油量达 58%以上的 9个, 最高和
最低含油量分别为 62.11%和 50.84%。B1组包括 10
个家系, 其中 J29的含油量较高。B2组包括 13个家
系, 其中 J66的含油量高达 62.11%。B3组包括 4个
家系, 其中 J14的含油量较高。B4组由 J2和 J46两
个家系组成。B5 组包括 6 个家系, 其中 J80 的含油
量为 58.08%。 B6 组含 6 个家系含油量在
55.53%~58.90%之间。B7组由 6个家系组成, B8组
的 5 个家系的含油量为 55.41%~58.05%, B9 组由 7
个家系组成, 其中 J88 含油量高达 61.34%。由此可
见, 高含油量的 15 个家系和低含油量的 10 个家系
被聚在不同的大组和小组中, A4 组的含油量偏低,
A6、B6 和 B8 组的含油量偏高, 其他小组中均包含
高油和低油家系。因此, 在进一步的高油优良品系
的选择中, 可以参考青枯病抗性或其他性状淘汰一
些低油家系。
2.4 遗传距离为 0的 5组家系的主要性状
通过前述 SSR分析和聚类, 有 10个 RIL家系分
别被聚为 5 组, 各组的两个家系之间 SSR 遗传距离
为 0, 它们的表型性状对比如表 3。第 3 组(J30/J31)
和第 4组(J42/43)内的农艺性状、含油量和对青枯病
的抗性均很相似, 说明其遗传背景差异较小。而第
第 6期 廖伯寿等: 花生重组近交系群体的遗传变异与高油种质的创新 1003



图 2 103个 RILs基于 SSR标记的聚类图
Fig. 2 Dendrogram of 103 RILs based on SSR markers

1、2、5组内家系在农艺性状和含油量方面相似, 但
青枯病抗性存在较大差异。通过应用已建立青枯病抗
性的SSR标记 7G02[15]检测, 结果也表明这 3组内抗青
枯病的 J47、J4、J100均可检测出 150 bp的抗病标记
条带, 而相应的 J1、J62、J90检测出 190 bp的感病标
记带, 因此这 3 组家系可能类似于近等基因系, 在抗
青枯病基因克隆方面具有重要利用价值。
3 讨论
本研究获得了高含油量的超亲重组后代, 其中含
油量达 62%的栽培种花生种质国内外尚未见报道。花
生含油量属数量性状 , 受多基因控制 , 基因的加
性遗传效应占主导地位 [12]。本研究表明 , 花生的
含油量存在超亲遗传现象 , 含油量超过高油亲本
的后代较多 , 可见除存在微效基因的累加效应外 ,
可能还存在基因间的互作 , 因此利用不同遗传背
景的亲本间杂交创造更高含油量的花生种质乃至
培育出超高油 (含油量 60%以上 )的花生品种完全
是可能的。传统的花生杂交育种研究中 , 早期世代
主要针对产量性状选择 , 基本没有对后代含油量
进行过系统的鉴定 , 必然导致高油(也包括其他品
质性状 )重组类型的丢失 , 限制了品质育种的进
展。本研究通过重组近交系群体的构建 , 减少了早
期世代高油相关基因或基因组合的丢失 , 保留完
整的分离群体 , 创造出比高油亲本含油量高 5 个
百分点以上的优良后代。因此 , 通过杂交和重组近
交系群体的构建以及在主要性状基本稳定的后代
(F7~F9)群体中鉴定选择 , 是培育油用型花生品种
的一种有效方法。
作物育种已进入表型鉴定与分子鉴定有机结合
的时代。通过对杂交后代群体 DNA 多样性的分析,
能为育种研究中储备最少量的材料但具备尽可能丰
富的遗传多样性提供依据, 减少选择的盲目性和繁
育杂交群体的工作量。从本研究结果看, 高含油量
家系分布在不同类群(cluster)中, 类群内的与这些高
油家系主要性状接近的低含油量家系可以少保留。
含油量偏低(A4 组)和偏高(A6、B6 和 B8 组)的小组
以及遗传距离为零的家系(图 2), 可以作为进一步的
分子标记或基因克隆研究的材料。
由假单胞菌(Ralstonia solanacearum E. F. Smith)
引起的青枯病是我国及一些东南亚国家花生生产的重
要限制因子[16], 应用抗病品种是国内外最有效的防治
途径[12]。目前推广的抗青枯病品种产量水平普遍低于
具有相同生态适应性的非抗病品种 20%以上, 抗病品
种的含油量低[12,16-17], 培育高含油量高产的抗青枯病
花生品种十分必要。本研究通过 RIL 群体的构建, 获
得了含油量达到 58%以上且高抗青枯病、产量潜力大
的花生新种质 3 份, 为培育高油抗病高产新品种奠定
了良好基础。
4 结论
通过重组近交系群体(RIL)的构建及鉴定分析 ,
获得了 3份含油量达 60%以上的高油花生新种质。
1004 作 物 学 报 第 34卷

表 3 SSR遗传距离为 0的 5组家系的表型性状
Table 3 Phenotypic characters of RILs with least genetic distance
组合
Combination
家系
Line No.
含油量
Oil content (%)
主茎高
Plant height (cm)
总分枝数
Total branches
百果重
100-seed weight (g)
青枯病抗性
Reaction to BW (%)
J1 52.84 31.00 8.60 202.90 47.58
J47 51.34 29.50 9.50 210.40 93.33
1
t-value 1.87 2.62 1.65 2.25 5.35**

J4 55.45 29.50 7.00 200.90 94.78
J62 56.88 30.10 8.30 205.30 45.09
2
t-value 2.54 1.54 0.69 2.44 6.63**

J30 56.09 22.00 7.10 167.50 50.52
J31 55.05 24.10 6.60 165.40 50.59
3
t-value 2.50 1.98 0.88 1.25 0.55

J42 55.20 24.40 7.70 188.80 76.16
J43 55.71 23.40 7.20 184.00 80.98
4
t-value 1.49 2.18 0.65 1.67 1.40

J90 55.49 31.10 11.20 165.10 29.53
J100 54.54 29.90 11.80 168.80 96.82
5
t-value 1.98 2.61 0.57 1.70 4.98**
t0.05=2.766, t0.01=4.604.

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