全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2139−2149 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB7206, 2006CB101708, 2009CB118404), 国家自然科学基金项目(30671266), 国家高
新技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104), 教育部高等学校创新引智计划项目(B08025)和农业部公益性行业专项(200803060)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn; Tel: 025-84395405; 周瑞宝, E-mail: rbzhou0615@163.com。
南京农业大学和河南工业大学同为第一完成单位。
Received(收稿日期): 2009-05-07; Accepted(接受日期): 2009-08-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02139
大豆蛋白质有关性状的 QTL定位
刘顺湖1,4 周瑞宝2,* 喻德跃1 陈受宜3 盖钧镒1,*
1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 河南工业大学大豆精
深加工研究所, 河南郑州 450052; 3 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101; 4山东济宁学院, 山东曲阜 273155
摘 要: 以科丰 1号×南农 1138-2组合衍生的 184个重组自交家系(简称RIKY)和(Essex×ZDD2315)×ZDD2315衍生的
114个BC1F2家系(简称BIEX)为材料, 对蛋白质含量、蛋油总量与油脂含量, 11S、7S、11S/7S, 11S-1~11S-4, 7S-1~7S-6
等 4 组 16 个性状利用WinQTL Cartographer Ver.2.5 的复合区间作图法(CIM)、多区间作图法(MIM)和IciMapping
Ver.2.0 的完备区间作图法(ICIM)进行QTL分析, 结果表明: (1) 在RIKY和BIEX群体分别定位到 17+个和 21+个QTL,
合计 38+个QTL; 在RIKY有蛋白、油脂、蛋油总量QTL11个, 在 11S和 7S亚基组上分别只有 1+和 3+个; 在BIEX有前
性状QTL2+个, 有后性状QTL分别 9+和 6+个; (2) 两群体 16个性状上均没有检测到共享的QTL, 说明两群体的蛋白质
有关性状具有完全不同的遗传基础; RIKY的两个亲本间蛋白、油脂和蛋油总量有明显遗传差异, 但在亚基组上遗传
差异不大, 而BIEX则反之; (3) 4组总、分性状中, 两群体一致表现出蛋白、油脂和蛋油总量和 11S、7S和 11S/7S比值
两组在总、分性状间共享QTL(共同遗传基础), 而 11S亚基组和 7S亚基组两组性状在总、分性状间无共享的QTL; (4)
蛋白质有关性状QTL定位结果和分离分析结果共同表明这类性状主效基因和微效基因均占较大比重, 要考虑两者兼
用的育种方法。
关键词: 大豆; 蛋白质含量; 蛋油总量; 11S; 7S; 11S/7S; 亚基组; QTL定位
QTL Mapping of Protein Related Traits in Soybean [Glycine max (L.)
Merr.]
LIU Shun-Hu1,4, ZHOU Rui-Bao2,*, YU De-Yue1, CHEN Shou-Yi3, and GAI Jun-Yi1,*
1 Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop
Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China; 2 Soybean Processing Research Institute, Henan University of Technology, Zheng-
zhou 450012, China; 3 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 4 Shandong Jining
College, Qufu 273155, China
Abstract: Soybean processing industry places emphasis on the quality of soybean protein which is related to the protein compo-
nents, mainly 11S, 7S and 11S/7S, and their subunit constituents. In the improvement of soybean protein quality, the knowledge of
genetic structure of the traits related to protein quality is of great importance. Therefore, the present paper was aimed at mapping
QTLs of 16 traits, including protein content, protein plus fat content, fat content, 11S, 7S, 11S/7S, and subunit groups. Two popu-
lations, RIKY population with 184 recombinant inbred lines derived from Kefeng 1×Nannong 1138-2 and BIEX population with
114 BC1F2 lines derived from (Essex×ZDD2315) ×ZDD2315, were used to map QTLs with the softwares of composite interval
mapping (CIM), multiple interval mapping (MIM) of WinQTL Cartographer Ver. 2.5 and the inclusive composite interval map-
ping (ICIM) of IciMapping. The results showed that there were totally 17+ QTLs detected with 11 for protein content, fat content
and total content of protein and fat, and 1+ and 3+ for 11S subunit groups and 7S subunit groups, respectively, in RIKY, as well as
totally 21+ detected with only 2+ for protein content, fat content and protein plus fat content, but 9+ and 6+ for 11S subunit groups
and 7S subunit groups, respectively, in BIEX. There was no shared QTL detected for all 16 traits in both populations, indicating
that the 16 traits between RIKY and BIEX have completely different genetic systems, and there existed obvious genetic differ-
ences between two parents of RIKY in protein content, fat content and protein plus fat content but less genetic differences in 11S
2140 作 物 学 报 第 35卷

subunit groups and 7S subunit groups, and those of BIEX were on the contrary. The group of protein content, fat content and pro-
tein plus fat content and the group of 11S, 7S and 11S/7S had common QTLs, showing their common genetic base, but there were
no common QTLs in the groups of 11S subunit and 7S subunit. The results from QTL mapping and segregation analysis showed
jointly that both major genes and minor genes contributed a large part of phenotypic variations for all 16 traits, suggesting that
both major genes and minor genes should be considered in the breeding for protein-related traits.
Keywords: Soybean; Protein content; Protein plus fat content; 11S; 7S; 11S/7S; Subunit group; QTL mapping
大豆蛋白质组分及其亚基组成决定了蛋白质的
品质和加工特性。近年的QTL定位研究主要集中在
蛋白质和油脂含量方面。Diers等[1]、Chapman等[2]、
Hyten等[3]、朱晓丽等[5]、吕祝章[6]、陈庆山等[7]定位
了蛋白质和油脂含量的QTL, 所涉及的连锁群有A、
A1、A2、B1、B2、C1、C2、D1a、D1b、D2、E、F、
J、G、H、I、K、L、M、N和O等, 几乎分散在大部
分连锁群上。说明蛋白质和油脂含量的QTL数量较
多, 在遗传背景不同的群体中检测到的QTL数量有
差异, 所在的连锁群或连锁区域多数不同。
至于 11S、7S组分、11S/7S比值和亚基QTL的研
究报道尚不多见。Nielsen等[8]和Chen等 [9]先后报道
了 11S的 5个基因分别位于连锁群L、O和F。Fischer
等[10]检测到 2个 11S的基因分别位于L和N连锁群。
Panthee等[11] 用N87-984-16 × TN93-99 衍生的RIL
群体检测到 11S的 3个QTL分别位于连锁群D2、I和
L (Satt461、Satt292和Satt156), 7S的 2个QTL分别位
于连锁群D2 和J (Satt461和Satt249), 可解释的表型
变异范围 9.5%~22.0%。对 11S和 7S及其亚基QTL定
位报道不多, 原因之一可能是难于分析和测定 11S、
7S及其亚基含量。近期的研究以SDS-PAGE技术测定
11S、7S及其亚基相对含量为主, 但缺乏统一标准。
Liu等 [12]通过对 640 份大豆栽培种质提取蛋白的
SDS-PAGE分析 , 发现大豆蛋白质分子量具连续特
性, 存在大量未经报道的蛋白质分子量或亚基, 将
不同分子量的蛋白质归成亚基组, 提出了一套 11S
和 7S组分及其亚基组的划分方法。经验证, 这种归
组方法简便、稳定、实用。
本研究旨在分析大豆蛋白质有关性状(包括蛋
白质含量、蛋油总量、油脂含量、11S、7S、11S/7S、
亚基组相对含量)的遗传机制, 通过构建适合本地区
材料的遗传图谱, 选用不同的作图群体, 采用多种
遗传模型和统计分析方法进行这类性状的 QTL 定位,
并与分离分析所获得遗传研究结果作比较, 从而为
大豆蛋白质育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 RIKY群体 以南京农业大学国家大豆改
良中心配制的科丰 1号×南农 1138-2衍生的F2:7:9 (F2
衍生的分离家系在F7选株, 建立纯合家系繁殖至第
9 代)重组自交家系(RIL)群体, 共 184 个家系加上 2
个亲本为材料。其中科丰 1号和南农 1138-2分别来
自黄淮和长江中下游两个生态区, 种质来源有较大
的差异。2004年 6月在南京农业大学国家大豆改良
中心的江浦试验场进行试验(小区面积为 2 m×0.5 m,
每个小区播种 1个家系, 条播), 获得测试用种。
1.1.2 BIEX群体 以南京农业大学国家大豆改
良中心和河南省农业科学院大豆研究室合作配制的
(Essex×兴县灰布支)×兴县灰布支的回交自交衍生家
系群体, 共 114个BC1F2家系加上 2 个亲本和F1为材
料。其中Essex和兴县灰布支(ZDD2315)分别来自美
国南方和我国黄淮地区 , 种质来源也有较大的差
异。2003年 6月在河南省农业科学院试验基地进行
试验(田间设计同RIKY群体), 获得测试用种。
1.2 大豆蛋白质组分和有关性状的测定
在河南工业大学大豆精深加工研究所测定。参
考我国国家标准 (GB.5511-85)和美国有关标准
(AOAC), 每份材料取 20 g 干种子, 以样品磨(1095
Knifetec Sample Mill, Foss Tecator, Sweden)粉碎, 豆
粉颗粒约 100目(mesh sieve)。
1.2.1 样品含水量 用分析天平称量试样 (豆
粉)(≤5 g), 置烘箱中烘至恒重 (105 , ℃ ≥3 h), 计
算含水量(以百分率%表示)。
1.2.2 蛋白质含量 用 Kjeltec2300 自动定氮分
析仪(Foss Tecator, Sweden)测定氮含量, 蛋白质转换
系数为 6.25, 所测定的为全豆(包括种皮在内的种子
各部分)蛋白质含量(又称为粗蛋白质含量)。
1.2.3 油脂含量 用 2050 SOXTEC Auto Extrac-
tion Unit (Foss Tecator, Sweden)提取油脂, 测定含
量。抽提温度 75 , ℃ 浸泡 2.3 h, 溶剂回流 2.3 h, 蒸
发溶剂 56 min, 干燥 5 min。
1.2.4 蛋白质组分相对含量测定 按照文献[9]的
标准和方法制备大豆提取蛋白 , 用SDS-PAGE分析
测定每份材料蛋白质组分相对含量。11S包括的亚基
组分别为 11S-1、11S-2、11S-3 和 11S-4, 分子量标
准分别为 14.4~22、22~26、26~35 和 35~44 kD, 亚
第 12期 刘顺湖等: 大豆蛋白质有关性状的 QTL定位 2141

基组相对含量之和为 11S相对含量; 7S包括的亚基组
分别为 7S-1、7S-2、7S-3、7S-4、7S-5 和 7S-6, 分
子量标准分别为 44~49、49~55、55~67、67~73、73~82
和 82~91 kD, 亚基组相对含量之和为 7S相对含量。
11S与 7S相对含量之比即为 11S/7S比值(11S/7S ra-
tio)。
1.3 分子标记连锁图谱和 QTL定位方法
RIKY群体连锁图谱由 256个RFLP、RAPD、SSR
和AFLP标记构成, 全长 3 558.3 cM, 平均图距 13.9
cM, 由南京农业大学大豆研究所和中科院遗传与发
育生物学研究所共同提供。BIEX群体连锁图谱由
250 个SSR标记构成, 全长 2 963.5 cM, 平均图距
11.8 cM, 由南京农业大学大豆研究所提供。利用
WinQTL Cartographer Ver.2.5[13] 的复合区间作图法
(CIM)和多区间作图法(MIM)以及IciMapping Ver.2.0
的完备区间作图法(ICIM)[14]进行QTL定位。根据已
往研究, 蛋白质有关性状显性效应不大, 对BIEX群
体用回交重组自交群体 (BIL)做近似分析。参照
Churchill等 [15]和Doerge等 [16]的方法 , 每个性状的
LOD阈值(显著水准 0.05)为 2.5 (ICIM中为 2.0)。QTL
的置信区间定义为LOD值为M–1 时的区间 , M为
LOD峰值[17]。
2 结果与分析
RIKY和BIEX的蛋白质组分及其亚基组的相关
性状表现, 见前文表 1和表 2[18]。两群体的双亲间有
一定差异, 家系间差异都达极显著水平并有程度不
同的超亲分离 , 遗传率分别为 78.5%~95.3%和
64.1%~98.2%。
对不同群体采用不同检测方法进行 QTL 定位时,
所定位点常有差异, 归并时涉及到 QTL 判断标准的
问题, 本文根据文献方法和定位情况, 设定同一群
体不同方法检测出相同 QTL 的标准是 QTL 的置信
区间相互重叠; 不同群体检测出相同 QTL的标准是
QTL 的两侧或一侧标记相同 , 置信区间相互重叠 ,
或对照公共图谱后位于相近区间。
2.1 蛋白质、油脂及蛋油总量的 QTL分析
2.1.1 蛋白质含量 用 RIKY群体及 CIM、MIM
和 ICIM方法同时在 B1 连锁群上相同区域检测到 1
个蛋白含量的 QTL (表 1、表 3和表 4), 位于 A118T~
Sat_128之间, LOD值分别为 4.4、3.0和 4.8, 贡献率
分别为 10.5%、13.9%和 13.4%, 被命名为 B1pr (位
于 B1 连锁群上的蛋白质含量 QTL)。这与遗传分离
分析结果中检测到 1 对主基因相吻合。以 CIM 和
MIM方法同时在 E连锁群上检测到QTL Epr1, 位于
Satt369~GMKR4之间, LOD分别为 2.7和 2.6, 贡献
率分别为 6.0%和 7.8% (表 1和表 3)。以 ICIM方法
在 E连锁群上没有检测到 QTL Epr1。
用 BIEX群体及 CIM方法仅在 E连锁群上检测
到 QTL Epr2 (表 2), 位于 satt720~satt384之间, LOD
为 3.1, 贡献率 10.6%, 与遗传分离分析结果中检测
到 1对主基因相吻合。用 MIM和 ICIM没有检测到
Epr2。
两群体蛋白质含量QTL的组成完全不同, 合计
检测到 3＋0+＝3+个QTL。
2.1.2 油脂含量 用 RIKY群体及 CIM、MIM和
ICIM方法同时在 E连锁群上检测到QTL Efat (表 1和
表 3), 位于 satt685~Satt369之间, LOD值分别为 4.1、
3.3和 2.9, 贡献率 7.6%、9.1%和 7.2%。用 CIM和 ICIM
方法同时在 C1 连锁群上检测到 QTL C1fat (表 1 和
表 4), 位于 Satt396~Sat_337之间, LOD 3.0和 3.4, 贡
献率 6.0%和 8.9%。用 CIM和 ICIM方法同时在 O连
锁群上检测到 QTL Ofat (表 1和表 4), 位于 sat_231~
LE23T之间, LOD 3.1和 3.8, 贡献率 6.6%和 15.9%。
用 CIM和 ICIM同时检测到 3个 QTL, 这与遗传分离
分析结果中检测到 2对主基因的结果比较接近。
用 BIEX 群体及 CIM 方法仅在 B2 连锁群上检
测到 QTL B2fat (表 2), 位于 sat_189~satt070 之间,
LOD 3.1, 贡献率 10.8%。用 MIM和 ICIM没有检测
到 B2fat。1个 QTL的结果与分离分析结果中检测到
3对主基因的结果有差异。
两群体油脂含量 QTL的组成完全不同, 合计检
测到 3＋1＝4个 QTL。
2.1.3 蛋油总量 用 RIKY群体及 CIM、MIM和
ICIM方法同时在 B1连锁群上相同区域检测到 QTL
B1pf, 位于A118T~Sat_128之间, LOD 3.6、2.7和 2.8,
贡献率 8.9%、10.3%和 7.3%, 同时还在 E 连锁群上
检测到 Epf2 (Satt369~GMKR4), LOD 6.1、4.6和 3.8,
贡献率 12.6%、14.7%和 9.1% (表 1、表 3和表 4)。
用 CIM和 ICIM方法同时在 E连锁群上检测到 QTL
Epf1 (L137V~satt685), LOD分别为 4.0和 2.6, 贡献
率 8.4%和 6.9%, 还在 N2 连锁群上检测到 QTL
N2pf1 (sat_241~Sat_295), LOD分别为 4.6和 4.5, 贡
献率 9.72%和 13.2% (表 1和表 4)。CIM和 MIM在
N2连锁群上检测到 QTL N2pf2 (Sat_295~LBC), LOD
分别为 5.2和 3.5 (表 1和表 3), 贡献率 10.5%和 12.3%,
3 种方法定位了多个 QTL, 与遗传分离分析结果中检
测到多对(3对)主基因相吻合。

2142 作 物 学 报 第 35卷

表 1 大豆 RIKY群体蛋白质性状 QTL定位结果(CIM)
Table 1 QTL mapping of protein traits in RIKY population of soybean (CIM)
性状
Trait
QTL 连锁群
LG
标记区间
Marker region
左边距a
LD
右边距b
RD
置信区间c
CI
位置d
Position
LOD 加性效应
Additive
R2
(%)
Pr B1pr B1 A118T–Sat_128 4.0 9.4 212.0–250.1 237.3 4.4 –0.77 10.5
Pr Epr1 E Satt369–GMKR4 0.0 12.5 9.6–30.9 17.9 2.7 –0.57 6.0
Fat C1fat C1 Satt396–Sat_337 7.9 1.7 39.1–72.1 53.0 3.0 –0.29 6.0
Fat Efat E satt685–Satt369 0.0 8.4 0.0–29.9 9.4 4.1 –0.33 7.6
Fat Ofat O sat_231–LE23T 2.0 20.9 0.0–26.3 2.0 3.1 –0.31 6.6
PF B1pf B1 A118T–Sat_128 6.0 7.4 226.3–277.1 239.3 3.6 –0.64 8.9
PF Epf1 E LI37V–satt685 6.0 3.4 0.0–9.4 6.0 4.0 –0.61 8.4
PF Epf2 E Satt369–GMKR4 0.0 12.5 9.4–38.6 17.9 6.1 –0.75 12.6
PF N2pf1 N2 sat_241–Sat_295 6.0 3.5 20.0–30.8 27.3 4.6 –0.66 9.7
PF N2pf2 N2 Sat_295–LBC 6.0 0.3 30.8–55.0 36.8 5.2 –0.69 10.5
11S A211S A2 A724T–AW132402 2.0 7.7 91.4–132.3 120.6 2.5 –1.18 5.9
11S D1a11S D1a GMKF008b–GMKF008a 0.0 12.1 115.7–145.3 133.0 3.7 1.32 7.5
7S I7S1 I L34_2I–K694_11 6.0 4.8 0.0–42.3 37.5 3.0 –1.18 7.0
7S I7S2 I K644_1I–satt650 0.0 3.5 42.3–54.1 42.8 2.8 –1.07 5.8
11S/7S D1arat D1a GMKF008b–GMKF008a 2.0 10.2 115.7–149.3 135.0 2.6 1.21 5.8
11S/7S Irat1 I L37_11–L34_21 22.3 7.4 0.0–48.3 24.0 2.6 1.44 8.2
11S/7S Irat2 I L34_21–K694_11 2.0 8.7 33.1–53.2 33.5 2.5 1.23 6.0
11S-1 D1b11S-1 D1b Rsa–Rn3 7.9 13.2 0.0–53.4 8.0 2.5 1.59 7.1
11S-2 K11S-21 K Sat_119–satt242 2.0 7.1 163.9–189.2 164.9 2.8 –1.70 6.8
11S-2 K11S-22 K satt242–A963H 2.0 13.8 135.1–185.4 174.1 2.5 –1.61 6.0
11S-3 D1a11S-3 D1a A280_1B–A280_2D 2.0 1.5 54.0–80.2 61.1 2.8 2.28 6.7
11S-4 B111S-4 B1 GMKF104b–GMKF177 0.0 21.1 0.0–46.1 0.0 2.5 –1.56 5.3
7S-1 B27S-11 B2 Sct_034–satt168 0.0 7.3 0.0–22.8 0.0 2.6 0.77 4.9
7S-2 A27S-2 A2 K2T–Sat_131 6.0 1.4 228.6–324.5 283.1 2.6 –0.91 6.3
7S-2 D1a7S-2 D1a GMKF008b–GMKF008a 0.0 12.1 117.0–153.3 133.0 3.0 –0.93 6.4
7S-3 A27S-3 A2 K2T–Sat_131 0.0 7.3 272.2–284.5 277.1 3.0 1.22 6.5
7S-3 B17S-3 B1 FMKF168b–GMKF046 0.0 16.2 28.5–72.8 54.8 3.7 –1.13 8.4
7S-4 N7S-4 N Satt159–Satt152b 4.0 7.2 113.8–154.6 120.3 2.5 –1.10 6.7
7S-5 O7S-5 O sat_274–BE801128 0.0 22.1 33.0–70.7 45.6 3.9 –1.23 8.6
7S-6 A27S-6 A2 LE44D–Sat_036b 0.0 11.8 202.9–328.5 314.5 2.8 1.13 6.8
7S-6 F27S-6 F2 satt659–Sat_039 0.5 36.2 71.1–107.2 71.1 2.8 1.33 9.6
LG: 连锁群; a: 离左侧标记的距离(cM); b: 离右侧标记的距离(cM); c: 置信区间离连锁群顶端距离(cM); d: 离连锁群顶端距离
(cM)。Pr: 蛋白质含量; PF: 蛋油总量; Fat: 油脂含量; P1: 科丰 1号; P2: 南农 1138-2; 表中加性效应是指来自P2的等位变异; 若为正值表示P2
的等位变异增效; 若为负值表示P1的等位变异增效。
LG: linkage group; a: LD, distance to left of marker (cM); b: RD, distance to right of marker (cM); c: CI, distance to top of linkage group (cM);
d: position, distance to top of linkage group (cM); Pr: protein content; Fat: fat content; PF: protein plus fat content; P1: Kefeng.1, P2: Nannong
1138-2;A additive effect is that of the allele from P2; if the additive effect is positive, the allele is from P2; if the additive effect is negative, the allele is
from P1.

用 BIEX 群体及 CIM 和 MIM 方法同时在 H 连
锁群上检测到 QTL Hpf, 位于 satt442~sat_401之间,
LOD分别为 2.8和 3.1, 贡献率 10. 6%和 14.6%。用
ICIM方法没有检测到 QTL (表 2~表 4)。
两群体蛋油总量 QTL的组成完全不同, 合计检
测到 5＋1＝6 个 QTL。RIKY 中蛋油总量的 B1pf、
Epf2 和 Epf1 分别与蛋白质的 Epf1、Epr1 和油脂含
量的 Efat 置信区间重合, 说明在这个组合中总性状
与分性状遗传关系的累加性。但在 BIEX 中蛋油总
量 QTL 与蛋白质含量与油脂含量的 QTL 并未见区
间重合, 总、分性状遗传关系未见累加性。进一步
说明两组合遗传机制的不一致性。
2.2 11S、7S相对含量和 11S/7S比值的 QTL分析
2.2.1 11S 相对含量 用 RIKY 群体及 CIM 和
ICIM 方法同时在连锁群 A2 和 D1a 上检测到 QTL
A211S (A724T~AW132402)和 D1a11S (GMKF008b~
GMKF008a), A211S的 LOD值分别为 2.5和 2.9, 贡
献率分别为 5.9%和 8.8%; D1a11S的 LOD值分别为
第 12期 刘顺湖等: 大豆蛋白质有关性状的 QTL定位 2143

表 2 大豆 BIEX群体蛋白质性状 QTL定位结果(CIM)
Table 2 QTL mapping of protein traits in BIEX population of soybean (CIM)
性状
Trait
QTL 连锁群
LG
标记区间
Marker region
左边距
LD
右边距
RD
置信区间
CI
位置
Position
LOD 加性效应
Additive
R2
(%)
Pr Epr2 E satt720–satt384 15.5 2.0 0.0–48.0 16.0 3.1 –0.90 10.6
Fat B2fat B2 sat_189–satt070 2.0 12.2 0.0–23.0 2.0 3.1 0.93 10.8
PF Hpf H satt442–sat_401 6.0 9.4 98.3–159.5 122.7 2.8 1.08 10.6
11S E11S E sat_380–satt263 10.8 0.2 168.2–179.3 179.1 3.7 –4.24 11.6
11S B211S B2 AW620774–sat_424 9.9 1.2 53.7–65.1 65.0 3.3 –3.29 11.0
7S E7S1 E sat_380–satt263 9.9 0.2 168.2–179.3 179.1 6.1 4.80 17.8
7S E7S2 E sat_381–satt185 11.8 5.4 95.3–147.5 119.1 2.8 –3.34 9.9
7S D1b-27S D1b-2 sat_192–sat_283 0 8.8 22.9–43.2 32.3 3.9 –2.80 10.7
11S/7S Erat E sat_380–satt263 7.9 2.2 168.2–179.3 177.1 4.1 –0.46 14.3
11S-1 A211S-1 A2 satt329–satt233 11.8 5.7 42.4–82.01 56.3 3.3 3.30 12.4
11S-1 M11S-11 M satt590–sat_316 11.8 6.6 0.0–22.5 15.9 2.9 –3.20 11.7
11S-1 M11S-12 M sat_316–sat_253 13.7 24.0 22.5–72.7 36.5 3.5 –4.34 21.9
11S-1 C2-211S-1 C2-2 satt291–satt281 4.0 1.6 0.0–4.1 4.0 3.2 3.14 10.7
11S-2 E11S-2 E sat_381–satt185 0 16.7 75.2–133.5 107.1 2.8 –2.00 8.7
11S-2 B111S-2 B1 satt509–satt197 0 15.7 0.0–38.6 22.6 3.1 1.71 9.9
11S-3 L11S-3 L sat_245–satt373 4.0 4.9 0.0–42.9 4.0 2.8 3.05 10.4
11S-3 H-211S-3 H-2 satt135–sct192 0 11.0 0.0–10.0 0 3.2 3.42 11.8
11S-4 F-111S-4 F-1 satt657–sat_417 0 14.9 0.0–15.4 0 2.9 3.07 9.2
11S-4 D211S-4 D2 satt135–sct192 0 12.1 0.0–39.9 0 2.7 –2.90 8.5
7S-1 B27S-12 B2 AW620774–sat_424 9.9 1.2 53.7–65.1 65.0 3.5 2.76 11.1
7S-1 D1b-27S-1 D1b-2 sat_289–staga002 6.0 4.9 0.0–22.9 6.0 2.5 –2.34 8.4
7S-2 D27S-2 D2 satt662–satt389 0.0 6.0 194.1–229.5 207.3 3.7 –1.90 11.9
7S-3 M7S-3 M satt590–sat_316 11.8 6.6 0.0–63.4 15.9 3.0 2.13 10.1
7S-3 C2-17S-31 C2-1 staga001–satt307 7.9 0.9 0.0–16.5 8.0 5.0 2.70 16.3
7S-3 C2-17S-32 C2-1 satt316–satt658 4.0 6.8 16.5–27.3 20.5 3.8 2.42 13.1
7S-4 H7S-4 H satt192–satt442 0 17.6 63.6–129.1 98.3 2.9 –2.51 8.3
7S-4 J7S-4 J satt132–sat_255 0 27.7 86.8–136.9 106.9 2.8 2.55 8.2
7S-4 C2-17S-4 C2-1 satt316–satt658 0 10.6 0.0–30.8 16.5 3.5 –2.80 10.3
7S-6 O7S-6 O sat_190–sat_307 0 8.2 0.0–70.2 29.8 3.4 –3.10 10.0
7S-6 H7S-6 H satt637–satt192 9.9 21.6 49.3–98.2 75.2 2.9 3.77 13.7
P1: Essex; P2: 兴县灰布支; 表中加性效应是指来自P2的等位变异; 若为正值表示P2的等位变异增效; 若为负值表示P1的等位变
异增效。
P1: Essex; P2: Xingxianhuibuzhi; A additive effect is that of the allele from P; if the additive effect is positive, the allele is from P2; if the addi-
tive effect is negative, the allele is from P1.

3.7和 3.2, 贡献率分别为 7.5%和 8.5%。与遗传分离
分析结果中检测到 3对主基因相吻合。用 MIM方法
没有检测到 QTL (表 1、表 3和表 4)。
用 BIEX 群体及 CIM、MIM 和 ICIM 方法同时
在连锁群 E 上检测到 QTL E11S, 位于 sat_380~
att263 之间, LOD 分别为 3.7、2.8 和 6.5, 贡献率
11.6%、11.8%和 27.2% (表 2~表 4), 用 CIM方法在
连锁群B2检测到QTL B211S (表 2), 位于AW620774~
sat_424之间, LOD 3.3, 贡献率 11.0%, 但用MIM和
ICIM方法没有检测到该位点。
两群体 11S相对含量QTL的组成完全不同, 合
计检测到 2＋1＋＝3＋个QTL。
2.2.2 7S 相对含量 用 RIKY 群体及 CIM 和
ICIM方法同时在连锁群 I上检测到 QTL I7S1, 位于
L34_21~K694_11, LOD分别 3.0和 2.7, 贡献率分别
为 7.0%和 5.1%, 用 MIM 方法没有检测到该位点。
用 CIM方法在连锁群 I上还检测到 QTL I7S2, 位于
K644_11~satt650之间, LOD 2.8, 贡献率 5.8%, 其他
方法没有检测到(表 1、表 3和表 4)。

2144 作 物 学 报 第 35卷

表 3 大豆 RIKY和 BIEX蛋白质性状 QTL定位结果(MIM)
Table 3 QTL mapping of protein traits in RIKY and BIEX populations of soybean (MIM)
性状
Trait QTL
连锁群
LG
标记区间
Marker region
左边距
LD
右边距
RD
置信区间
CI
位置
Position
LOD 加性效应
Additive
R2
(%)
RIKY
Pr B1pr B1 A118T–Sat_128 4.0 9.4 226.3–250.0 237.3 3.0 –0.83 13.9
Pr Epr1 E Satt369–GMKR4 0.1 12.4 0–38.6 18.0 2.6 –0.68 7.8
Fat Efat E satt685–Satt369 0.0 8.4 0–38.6 9.4 3.3 –0.40 9.1
PF B1pf B1 A118T–Sat_128 6.0 7.4 229.3–277.0 239.3 2.7 –0.69 10.3
PF Epf2 E Satt369–GMKR4 0 12.5 9.4–45.0 17.9 4.6 –0.89 14.7
PF N2pf2 N2 Sat_295–LBC 3.0 3.3 21.3–50.4 33.8 3.5 –0.75 12.3
11S-1 D1b11S-1 D1b Rsa–Rn3 9.9 11.3 0–38.1 10.0 2.5 1.95 9.7
BIEX
PF Hpf H satt442–sat_401 6.0 9.4 98.5–154.2 122.7 3.1 1.82 14.6
11S E11S E sat_380–satt263 9.9 0.2 168.2–179.1 179.1 2.8 –4.29 11.8
7S E7S1 E sat_380–satt263 9.9 0.2 168.2–179.1 179.1 4.6 5.42 20.5
7S D1b-27S D1b-2 sat_192–sat_283 0.1 8.7 22.9–42.2 32.4 2.5 –2.81 9.8
11S/7S Erat E sat_380–satt263 9.9 0.2 168.2–179.1 179.1 4.9 –0.56 18.4
11S-1 A211S-1 A2 satt329–satt233 11.8 5.7 37.1–97.6 56.3 2.6 2.85 7.8
11S-1 M11S-12 M sat_316–sat_253 13.6 24.0 22.5–85.3 36.5 4.2 –6.14 31.6
11S-1 C2-211S-1 C2-2 satt291–satt281 4.0 1.6 0–4.1 4.0 2.6 2.82 7.7
11S-2 E11S-2 E sat_381–satt185 0.1 16.6 75.3–124.5 107.2 2.5 –2.14 5.9
11S-3 L11S-3 L sat_245–satt373 4.0 4.9 0–63.1 4.0 2.7 3.99 12.6
11S-3 H-211S-3 H-2 satt135–sct192 0.1 10.9 0–10.1 0.1 2.6 6.26 19.3
11S-4 F-111S-4 F-1 satt657–sat_417 0.1 14.8 0–15.4 0.1 3.7 3.98 9.6
11S-4 D211S-4 D2 satt135–sct192 2.0 10.3 0–12.4 2.0 3.9 –4.00 10.9
7S-3 C2-17S-31 C2-1 satt307–satt316 0.1 7.4 0–16.5 9.0 2.5 2.77 16.4
7S-6 O7S-6 O sat_190–sat_307 0.1 8.1 0–70.2 29.9 4.2 –4.28 16.1
7S-6 H7S-6 H satt637–satt192 9.9 21.6 63.3–98.3 75.2 5.5 7.78 43.7
LG: 连锁群; a: 离左侧标记的距离(cM); b: 离右侧标记的距离(cM); c: 置信区间离连锁群顶端距离(cM); d: 离连锁群顶端距离
(cM)。Pr: 蛋白质含量; PF: 蛋油总量; Fat: 油脂含量; 在RIKY群体P1: 科丰 1号; P2: 南农 1138-2; 表中加性效应是指来自P2的等位变异; 若
为正值表示P2的等位变异增效; 若为负值表示P1的等位变异增效。在BIEX群体P1: Essex; P2: 兴县灰布支; 表中加性效应是指来自P2的等位变
异; 若为正值表示P2的等位变异增效; 若为负值表示P1的等位变异增效。
LG: linkage group; a: LD, distance to left of marker (cM); b: RD, distance to right of marker (cM); c: CI, distance to top of linkage group (cM);
d: position, distance to top of linkage group (cM); Pr: protein content; Fat: fat content; PF: protein plus fat content; In RIKY, P1: Kefeng.1, P2: Nan-
nong 1138-2; A additive effect is that of the allele from P2; if the additive effect is positive, the allele is from P2; if the additive effect is negative, the
allele is from P1. In BIEX, P1: Essex; P2: Xingxianhuibuzhi; A additive effect is that of the allele from P; if the additive effect is positive, the allele is
from P2; if the additive effect is negative, the allele is from P1.

用 BIEX 群体及 CIM、MIM 和 ICIM 方法同时
在连锁群 E 和 D1b-2 上分别检测到 QTL E7S1
(sat_380~satt263) 和 D1b-27S (sat_192~sat_283),
E7S1 的 LOD 分别为 6.1、4.6 和 9.8, 贡献率分别
17.8%、20.5%和 31.9%; D1b-27S的 LOD分别为 3.9、
2.5和 3.8, 贡献率分别为 10.7%、9.8%和 10.7% (表
2~表 4)。与遗传分离分析结果中检测到 3 对主基因
相吻合。用 CIM 方法在连锁群 E 上还检测到 QTL
E7S2 (表 2), 位于 sat_381~satt185之间, LOD 2.8, 贡
献率 9.9%, 用其他方法没有检测到。
两群体 7S相对含量QTL的组成完全不同, 合计
检测到 1＋＋2＋＝3＋个QTL。
2.2.3 11S/7S比值 用 RIKY群体及 CIM和 ICIM
方法同时在连锁群 D1a 上检测到 QTL D1arat, 位于
GMKF008b~GMKF008a, LOD分别为 2.6和 3.7, 贡献
率分别为 5.8%和 8.4%, 用 MIM方法没有检测到该位
点(表 1、表 3和表 4)。用 CIM方法在连锁群 I上还检
测到 QTL Irat1 (L37_11~L34_21)和 Irat2 (L34_21
~K694_11), LOD 2.6和2.5, 贡献率8.2%和6.0% (表1),
这两者共享一个标记, 置信区间相重, 可能是同一个
第 12期 刘顺湖等: 大豆蛋白质有关性状的 QTL定位 2145

表 4 RIKY和 BIEX蛋白质性状 QTL定位结果(ICIM)
Table 4 QTL mapping of protein traits in RIKY and BIEX populations of soybean (ICIM)
性状 连锁群 标记区间 置信区间 位置 加性效应 R2
Trait
QTL
LG Marker region CI Position
LOD
Additive (%)
RIKY
Pr B1pr B1 A520T–A118T 213.1–250.0 231.0 4.8 –0.84 13.4
Fat C1fat C1 Satt396–Sat_337 40.5–72.1 54.0 3.4 –0.35 8.9
Fat Efat E LI37V–satt685 0–17.9 9.0 2.9 –0.32 7.2
Fat Ofat O sat_231–LE23T 0–32.6 9.0 3.8 –0.47 15.9
PF B1pf B1 A118T–Sat_128 213.1–250.0 236.0 2.8 –0.57 7.3
PF Epf1 E LI37V–satt685 0–17.9 7.0 2.6 –0.55 6.9
PF Epf2 E Satt369–GMKR4 17.9–45.0 18.0 3.8 –0.64 9.1
PF N2pf1 N2 sat_241–Sat_295 21.3–50.4 28.0 4.5 –0.77 13.2
11S A211S A2 A724T–AW132402 110.9–132.3 123.0 2.9 –1.42 8.8
11S D1a11S D1a GMKF008a–sat_160 115.7–155.4 134.0 3.2 1.40 8.5
7S I7S1 I L34_2I–K694_1I 31.5–46.3 42.0 2.7 –0.99 5.1
11S/7S D1arat D1a AAPK–GMKF008b 115.7–155.4 132.0 3.7 1.39 8.4
11S-1 D1b11S-1 D1b Rsa–Rn3 0–32.5 17.0 3.5 1.56 7.1
7S-2 D1a7S-2 D1a GMKF008a–sat_160 115.7–155.4 133.0 3.7 –0.96 7.3
BIEX
11S E11S E sat_380–satt263 168.2–179.3 178.0 6.4 –2.33 27.2
7S E7S1 E sat_380–satt263 168.2–179.3 179.0 9.8 2.34 31.9
7S D1b-27S D1b-2 sat_192–sat_283 28.8–43.9 32.0 3.8 –1.36 10.7
11S/7S Erat E sat_380–satt263 168.2–179.3 179.0 9.1 –0.23 30.6
11S-1 M11S-11 M satt590–sat_316 3.5–42.7 12.1 2.7 –1.67 13.3
11S-4 F-111S-4 F-1 satt657–sat_417 0–16.9 0 2.8 1.48 9.1
11S-4 D211S-4 D2 satt135–sct192 0–13.0 0 2.5 –1.39 8.0
7S-1 D1b-27S-1 D1b-2 sat_289–staga002 0–24.9 6.0 3.1 –1.23 11.0
7S-2 D27S-2 D2 satt662–satt389 195.1–219.5 208.0 2.0 –0.86 10.2
7S-3 C2-17S-31 C2-1 staga001–satt307 0–27.3 7.0 3.8 1.22 13.8
7S-6 O7S-6 O sat_190–sat_307 0–38.2 29.0 4.2 –1.80 14.2
LG: 连锁群; a: 离左侧标记的距离(cM); b: 离右侧标记的距离(cM); c: 置信区间离连锁群顶端距离(cM); d: 离连锁群顶端距离
(cM)。Pr: 蛋白质含量; PF: 蛋油总量; Fat: 油脂含量; 在RIKY群体P1: 科丰 1号; P2: 南农 1138-2; 表中加性效应是指来自P2的等位变
异; 若为正值表示P2的等位变异增效; 若为负值表示P1的等位变异增效。在BIEX群体P1: Essex; P2: 兴县灰布支; 表中加性效应是指来
自P2的等位变异; 若为正值表示P2的等位变异增效; 若为负值表示P1的等位变异增效。
ICIM means IciMapping ver. 2.0 developed by Li, Zhang, and Wang[14].
LG: linkage group; a: LD, distance to left of marker (cM); b: RD, distance to right of marker (cM); c: CI, distance to top of linkage
group (cM); d: position, distance to top of linkage group (cM); Pr: protein content; Fat: fat content; PF: protein plus fat content; In RIKY, P1:
Kefeng.1, P2: Nannong 1138-2; A additive effect is that of the allele from P2; if the additive effect is positive, the allele is from P2; if the
additive effect is negative, the allele is from P1. In BIEX, P1: Essex; P2: Xingxianhuibuzhi; A additive effect is that of the allele from P; if the
additive effect is positive, the allele is from P2; if the additive effect is negative, the allele is from P1.

位点, 但用其他方法没有检测到。用 CIM 方法检测
的结果与遗传分离分析结果中检测到 2 对主基因相
吻合。
用 BIEX 群体及 CIM、MIM 和 ICIM 方法同时
在连锁群 E上分别检测到 QTL Erat, 位于 sat_380~
satt263之间, LOD分别为 4.1、4.9和 9.1, 贡献率分
别为 14.3%、18.4%和 30.6% (表 2~表 4)。
两群体 11S/7S比值QTL的组成完全不同, 合计
检测到 1＋＋1＝2＋个QTL。RIKY中比值的D1arat和
11S的D1a11S置信区间相重 , 比值的Irat2 和 7S的
I7S1 区间相重。BIEX中比值的Erat与 11S的E11S和
7S的E7S1相重。两个组合中总性状 11S/7S比值和分
性状间有共同的遗传基础。
2.3 4个 11S亚基组相对含量的 QTL分析
2.3.1 11S-1 相对含量 用 RIKY 群体及 CIM、
MIM和 ICIM方法同时在连锁群 D1b上分别检测到
11S-1 的 QTL D1b11S-1, 位于 Rsa~Rn3 之间, LOD
分别为 2.5、2.5 和 3.5, 贡献率分别为 7.1%、9.7%

2146 作 物 学 报 第 35卷

和 7.1% (表 1、表 3和表 4)。
用 BIEX 群体及 CIM 和 MIM 方法同时在连锁
群 A2 和 C2-2 上分别检测到 QTL A211S-1 (satt329~
satt233)和C2-211S-1 (satt291~satt281), A211S-1的LOD
分别为 3.3 和 2.6, 贡献率分别为 12.4%和 7.8%;
C2-211S-1 的 LOD 分别为 3.2 和 2.6, 贡献率分别为
10.7%和 7.7% (表 2~表 4), 这与遗传分离分析结果
中检测到 3 对主基因比较接近。用 CIM 和 ICIM 方
法同时在连锁群M上检测到 11S-1的 QTL M11S-11,
位于 satt590~sat_316之间, LOD分别为 2.9和 2.7, 贡
献率分别为 11.7%和 13.3% (表 2和表 4)。用 CIM和
MIM 方法同时在连锁群 M 上检测到 11S-1 的 QTL
M11S-12, 位于 sat_316~sat_253 之间, LOD 分别为
3.5 和 4.2, 贡献率分别为 21.9%和 31.6% (表 2 和
表 3)。
两群体 11S-1 相对含量 QTL 的组成完全不同,
合计检测到 1＋4＝5个 QTL。
2.3.2 11S-2相对含量 在 RIKY群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点, 只有用 CIM法在 K连
锁群检出 QTL K11S-21和 K11S-22, 两者共享 1个标
记 , 区间相重 , 若存在可能是同一个位点 , 另用
ICIM法检出 QTL D1a7S-2 (表 1和表 4)。
用 BIEX 群体及 CIM 和 MIM 方法同时在连锁
群 E上检测到 QTL E11S-2, 位于 sat_381~satt185之
间, LOD 分别为 2.8 和 2.5, 贡献率分别为 8.7%和
5.9%(表 2和表 3)。另用 CIM方法在连锁群 B1上检
测到 QTL B111S-2, 位于 satt509~satt197之间, LOD
3.1, 贡献率 9.9%, 其他方法没有检测到(表 2)。用
CIM 方法的检测结果与遗传分离分析结果中检测到
2对主基因相 吻合。
两群体 11S-2 相对含量QTL的组成完全不同 ,
合计检测到 0＋＋1＋＝1＋个QTL。
2.3.3 11S-3相对含量 在 RIKY群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点, 只有用 CIM 法检出
QTL DE1a11S-3 (表 1), 有待验证。
在 BIEX群体中, 用 CIM和MIM方法同时在连
锁群 L 和 H-2 上分别检测到 QTL L11S-3 (sat_245~
satt373)和 H-211S-3 (satt135~sct192), 前者的 LOD
分别为 2.8和 2.7, 贡献率分别为 10.4%和 12.6%; 后
者的 LOD分别为 3.2和 2.6, 贡献率分别为 11.8%和
19.3% (表 2和表 3)。与遗传分离分析结果中检测到
2对主基因相吻合。
两群体 11S-3 相对含量QTL的组成完全不同 ,
合计检测到 0＋＋2＝2＋个QTL。
2.3.4 11S-4相对含量 在 RIKY群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点, 只用 CIM法检出 QTL
B111S-4 (表 1), 有待验证。
用 BIEX 群体及 CIM、MIM 和 ICIM 方法同时
在连锁群 F-1 和 D2 上分别检测到 QTL F-111S-4
(satt657~sat_417)和 D211S-4 (satt315~sct192)。前者
的 LOD分别为 2.9、3.7和 2.8, 贡献率分别为 9.2%、
9.6%和 9.1%; 后者的 LOD分别为 2.7、3.9和 2.5, 贡
献率分别为 8.5%、10.9%和 8.0% (表 2~表 4)。与遗
传分离分析结果中检测到 2对主基因比较接近。
两群体 11S-4 相对含量QTL的组成完全不同 ,
合计检测到 0＋＋2＝2＋个QTL。11S相对含量与其各
成分性状是总和分的关系 , 但均未发现RIKY和
BIEX两群体 11S各总、分性状QTL相重的情况, 这
和前面两组性状不同。
2.4 6个 7S亚基组相对含量的 QTL分析
2.4.1 7S-1 相对含量 在RIKY群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点 , 只有用CIM法检出
QTL B27S-11 (表 1), 有待验证。在BIEX群体中, 用
CIM和ICIM同时检出QTL D1b-27S-1 (表 2 和表 4),
位于D1b-2的sat_289~staga002区间, LOD分别为 2.5
和 3.1, 贡献率分别为 8.4%和 11.0%; 另外用CIM还
单独检出QTL B27S-12 (表 2), 有待验证。两群体
7S-1相对含量QTL的组成完全不同, 合计检测到 0＋＋
1＋＝1＋个QTL。
2.4.2 7S-2 相对含量 用 RIKY 群体及 CIM 和
ICIM方法同时在连锁群 D1a上检测到 7S-2的 QTL
D1a7S-2, 位于 GMKF008b~GMKF008a 之间, LOD
分别为 3.0和 3.7, 贡献率分别为 6.4%和 7.3%。只用
CIM方法检测到 A27S-2, 有待验证(表 1、表 3和表
4)。用 CIM方法检测结果与遗传分离分析结果中检
测到 2对主基因相吻合。
用 BIEX 群体及 CIM 和 ICIM 方法同时在连锁
群 D2上检测到 7S-2的 QTL D27S-2, 位于 satt662~
satt389之间, LOD分别为 3.7和 2.8, 贡献率分别为
11.9%和 10.2% (表 2和表 4)。
两群体 7S-2相对含量QTL的组成完全不同, 合
计检测到 1＋1＝2个 QTL。
2.4.3 7S-3 相对含量 在 RIKY 群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点, 只用 CIM法检出 QTL
A27S-3和 B17S-3 (表 1), 有待验证。
在 BIEX 群体中, 用 CIM、MIM 和 ICIM 方法
同时在连锁群 C2-1上检测到 7S-3的 QTL C2-17S-31,
位于 staga001~satt307之间, LOD分别为 5.0、2.5和
第 12期 刘顺湖等: 大豆蛋白质有关性状的 QTL定位 2147

3.9, 贡献率分别为 16.3%、16.4%和 13.8% (表 2~
表 4)。另外, 用 CIM还检出 QTL M7S-3和 C2-17S-32
(表 2), 有待验证。用 CIM方法检测结果与遗传分离
分析结果中检测到 2对主基因相吻合。
两群体 7S-3 相对含量QTL的组成完全不同, 合
计检测到 0＋＋1＋＝1＋个QTL。
2.4.4 7S-4 相对含量 在RIKY群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点, 只用CIM法检出QTL
N7S-4 (表 1), 有待验证。在BIEX群体中, 未发现用
两种方法同时检出的位点 , 只用CIM法检出QTL
H7S-4、J7S-4和C217S-4 (表 2), 有待验证。两群体
7S-4 相对含量未发现两种方法同时检出的位点, 合
计检测到 0＋＋0＋＝0＋个QTL。
2.4.5 7S-5 相对含量 在RIKY群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点, 只用CIM法检出QTL
O7S-5 (表 1), 有待验证。在BIEX群体中, 未检出任
何位点。合计检测到 0＋＋0＝0＋个QTL。
2.4.6 7S-6 相对含量 在 RIKY 群体中, 未发现
用两种方法同时检出的位点, 只用 CIM法检出 QTL
A27S-6和 F27S-6 (表 1), 有待验证。
在 BIEX群体中, 用 CIM、MIM和 ICIM方法同
时在连锁群 O 上检测到 QTL O7S-6, 位于 sat_190~
sat_307之间, LOD分别为 3.4、4.2和 4.2, 贡献率分
别为 10.0%、16.1%和 14.2% (表 2~表 4)。另用 CIM
和 MIM 方法同时在连锁群 H 上分别检测到 QTL
H7S-6, 位于 satt637~satt192 之间, LOD 分别为 2.9
和 5.5, 贡献率分别为 13.7%和 43.7% (表 2和表 3)。
用 CIM 和 MIM 方法检测的结果与遗传分离分析中
检测到 2对主基因的结果相吻合。
两群体 7S-6 相对含量QTL的组成完全不同, 合
计检测到 0＋＋2＝2＋个QTL。7S相对含量与其各成
分性状是总和分的关系, 但RIKY和BIEX两群体 7S
各总、分性状除用个别方法个别亚基组外(在RIKY
中和在用 CIM时 A27S-2 和 A27S-3 共享 A2 的
K2T~Sat_131 区间), 也均未发现QTL相重的 情
况。
3 讨论
3.1 关于 QTL定位的计算模型和方法
大量实践发现QTL定位的可靠性与遗传图谱的
准确性、表型数据的精确性以及定位计算模型的正
确性等多方面因素有关, 即便对同一组数据用不同
的计算模型也会出现不同的结果。因此利用 RIL 等
作图群体进行 QTL定位的置信区间往往较大, 一般
只是初步定位, 必要时还需作精细定位。因而本研
究采用了 CIM、MIM、ICIM 3种方法, 结果 16个性
状在 RIKY 中分别检测到 31、7 和 14 个 QTL, 在
BIEX群体中相应为 30、16和 11个; 在两群体中用
CIM、MIM和 ICIM方法同时检测到的 QTL数量分
别为 6 个和 9 个; 用 CIM 和 MIM 同时检测到的分
别为 1 个和 7 个; 用 CIM 和 ICIM 同时检测到的分
别为 8 个和 2 个。说明用不同方法计算结果确有很
大差异, 本研究中所用方法的遗传模型还均仅为加
性模型, 若采用更复杂的遗传模型则结果间的差异可
能会更大, 因而研究者必然面临如何取舍的问题。鉴
于 3 种方法均为相对于误差所做统计推论的方法,
互有优缺点, 因而本研究以至少用两种方法共同检
出作为判定 QTL存在的依据, 对于只用一种方法检
出的, 作为可能存在有待进一步验证的位点。从具
体数据看, 用 CIM 检出的多, 用其他两种方法检出
的少, 有待进一步验证的大多是 CIM 检出的。当然
这种判定方法是相对的, 若实用中不涉及太多的消
耗, 可以放宽标准。
3.2 QTL定位结果与分离分析结果的比较
刘莹 [19]、卢为国 [20]和郑永战 [21]在对大豆耐逆
性、抗孢囊线虫病和油脂含量及其组分等一些性状
的分离分析遗传研究中发现均为一对或两对或三对
主基因+多基因的遗传, 与QTL定位结果相对一致,
两者可以相互验证。将本文QTL定位结果与刘顺湖
等 [18]分离分析结果作比较 , 16 个性状在RIKY和
BIEX的分离分析中分别检出 35个和 37个主基因＋
多基因 , 但按本文上述判定QTL的标准 , 分别仅有
17＋和 21＋个QTL, 而若按CIM所检出的分别为 31个
和 30 个QTL, 与分离分析结果便较相近, 因此, 上
述CIM定位中有待验证的QTL还有可能是真 实
的。
定位到的QTL数目和分离分析所得的主基因数
目虽有相对可比性, 但从两个群体看, 定位到的各
性状 QTL差异很大。说明这两对亲本的遗传基础很
不相同, 这是 QTL 定位分析的长处, 是分离分析所
深入不到的。
3.3 关于蛋白质有关性状的遗传基础
本研究涉及 16 个性状, 在RIKY群体共定位到
17＋个, 在BIEX群体共定位到 21＋个, 合计 38＋个
QTL; 前者在蛋白和蛋油总量上有 11 个QTL, 在
11S和 7S亚基组上分别只有 1＋和 3＋个QTL, 后者在

2148 作 物 学 报 第 35卷

蛋白和蛋油总量上只有 2＋个QTL, 而在 11S和 7S亚
基组上则分别有 9＋和 6＋个QTL; 这两个群体在 16
个性状上没有检测到共享的QTL; 说明这两个群体
的蛋白质有关性状有着完全不同的遗传基础, RIKY
两个亲本的蛋白、油脂和蛋油总量有明显的遗传差
异, 但在亚基组上遗传差异不大, 而BIEX两个亲本
的蛋白、油脂和蛋油总量遗传差异不大, 但在亚基
组上遗传差异明显。本研究中涉及 4组总、分性状,
两群体一致表现出蛋白、油脂和蛋油总量和 11S、
7S、11S/7S比值两组性状在总、分性状间共享QTL
(共同遗传基础), 而 11S亚基组和 7S亚基组在总、分
性状间无共享的QTL。
本研究中 RIKY 两个亲本的蛋白质、油脂等性
状的表型差异比 BIEX 两个亲本的蛋白、油脂表型
差异相对较小, 但 QTL 数, 前者大后者小; 而亚基
组性状上两组合亲本间差异互有高低, 但 QTL 数,
前者少后者多。这说明各对亲本间确有遗传差异 ,
有些差异可能是主效 QTL的差异, 有些可能是微效
QTL的差异。从来源看, RIKY家系的亲本科丰 1号
和南农 1138-2 都属于我国选育的栽培品种, 分别来
自黄淮和长江中下游两个生态区; BIEX家系的亲本
Essex 是美国南方的栽培品种, 兴县灰布支是黄淮
地区的地方品种。究其遗传来源, 这四者是很不相
同的, 因而对于具体亲本要做具体遗传解析。
对本研究两个群体中 16个性状, 尤其对蛋白、油
脂和蛋油总量和 11S、7S、11S/7S比值两组性状, 单
个 QTL 贡献率均不大, 一般在 10%上下, 超过 15%
的很少, 只在 BIEX 中有几个较大些。各性状 QTL
累计的贡献率一般不超过 25%~30%, 很少超过50%,
据遗传率值估计各性状均在 65%以上, 说明除所定
位的 QTL外, 必然还有微效的 QTL未能检测出来。
这点与分离分析结果一致, 对各性状的控制除主基
因外还有大量多基因的成分。因而对于蛋白质有关
性状的遗传改良一方面要利用主基因, 另方面还要
利用微效基因, 这种遗传类型性状的育种便不是单
靠标记辅助选择可以收全效的。
4 结论
16 个性状的QTL, 在RIKY和BIEX群体中分别
定位到 17＋个和 21＋个, 合计 38＋个QTL; 前者在蛋
白、油脂和蛋油总量上有 11个, 在 11S和 7S亚基组
上分别只有 1＋个和 3＋个; 后者在蛋白、油脂和蛋油
总量上只有 2＋个, 而在 11S和 7S亚基组上则分别有
9＋个和 6＋个。两个群体 16 个性状上均没有检测到
共享的QTL, 该两群体的蛋白质有关性状有着完全
不同的遗传基础; RIKY的两个亲本间蛋白、油脂和
蛋油总量有明显遗传差异, 但在亚基组上遗传差异
不大, 而BIEX则反之。两群体一致表现出蛋白、油
脂和蛋油总量和 11S、7S和 11S/7S比值两组性状在
总、分性状间共享QTL (共同遗传基础), 而 11S亚基
组和 7S亚基组两组性状在总、分性状间无共享的
QTL。蛋白质及有关性状QTL定位结果和分离分析
结果共同表明这类性状主基因和微效基因均占较大
比重, 要考虑两者兼用的育种方法。
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