全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 249254 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2009BADA8B01), 国家自然科学基金项目(31071450), 重庆市攻关项目(CSTC, 2010AA1014)和贵州省农业科
学院创新基金项目[黔农科合(创新基金)2010007号]资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李加纳, E-mail: ljn1950@swu.edu.cn, Tel: 023-68251950
第一作者联系方式: E-mail: gzlichao@126.com(李超), Tel: 13885011365; lb19751022@163.com(李波) ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-08-10; Accepted(接受日期): 2010-12-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00249
两种环境下甘蓝型油菜含油量的差值 QTL分析
李 超 1,2,3 李 波 1,3,** 曲存民 1,3 阎星颖 1,3 付福友 1,3 刘列钊 1,3
谌 利 1,3 李加纳 1,3,*
1西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400716; 2贵州省油料研究所, 贵州贵阳 550006; 3重庆市油菜工程技术研究中心, 重庆 400716
摘 要: 利用本实验室构建的遗传连锁图谱和复合区间作图法检测重组自交系 GH06×P174(SWU-1)和 GH06×中油
821(SWU-2)群体在 2 个环境中含油量差值的 QTL。以 SWU-1 群体在 2 个环境中检测到 2 个含油量差值 QTL, 分别
位于 2个不同的连锁群, 单个 QTL可解释表型变异的 10.31%~12.45%; 以 SWU-2群体在 2个环境中检测到 3个含油
量差值 QTL, 分别位于 2个不同的连锁群, 单个 QTL可解释表型变异的 6.60%~10.58%。分析结果表明, 含油量受环
境影响较大, 差值的变异幅度达到 0~18.66个百分点, 变异系数达到 58.24%, 说明在油菜的油脂合成中, 存在对环境
敏感和钝感的基因。含油量差值 QTL 与 2 个环境中分别检测到的含油量 QTL 没有明显的连锁关系, 初步分析说明
对环境敏感或钝感的基因与油脂合成基因不是同一个系统。
关键词: 甘蓝型油菜; 含油量; 环境; 差值 QTL
Analysis of Difference QTLs for Oil Content between Two Environments in
Brassica napus L.
LI Chao1,2,3, LI Bo1,3,**, QU Cun-Min1,3, YAN Xing-Ying1,3, FU Fu-You1,3, LIU Lie-Zhao1,3, CHEN Li1,3, and
LI Jia-Na1,3,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China; 2 Institute of Oil Crops of Guizhou Province, Guiyang
550006, China; 3 Chongqing Engineering Research Center for Rapeseed, Chongqing 400716, China
Abstract: Based on the genetic linkage maps of Brassica napus L. established by our laboratory, QTLs for oil content difference
between two environments were detected using composite interval mapping model. The mapping populations, SWU-1 and
SWU-2, were planted in Wanzhou, Chongqing with high latitude and Beibei, Chongqing with low latitude in 2005, which con-
tained 188 and 219 recombinant inbred lines, respectively. In the SWU-1 population, two difference QTLs were located in the
linkage groups 2 and 7, which explained 10.31%–12.45% of the phenotypic variation each. In the SWU-2 population, three dif-
ference QTLs were located in linkage groups 8 and 14, and a single QTL explained 6.60%–10.58% of the phenotypic variation.
The oil content difference of genotypes ranged from 0 to 18.66% with coefficient of variation of 58.24%. This indicates the pres-
ence of environment-insensitive QTLs associated with oil content in rapeseed genotypes. In both environments, no visible linkage
relationship was observed between QTLs for oil content difference and the QTLs for oil content. Therefore, it is inferred that sensi-
tive and insensitive genes to environment might have a different genetic expression system to oil synthesis genes in Brassica napus.
Keywords: Brassica napus L.; Oil content; Environment; Difference QTL
油菜产油量取决于油菜籽产量与含油量的乘积,
经多年的育种研究及应用, 油菜单位面积产量和新
品种的含油量已得到大幅度提高, 但大多数品种的
含油量很不稳定, 环境稍有变化就明显下降, 使生
产效益降低。因此, 研究含油量性状的环境稳定性
遗传机制, 对培育高油稳油新品种具有重要意义。
我国高含油量育种起步较晚, 但在近年审定的
品种中, 有的含油量高达 49%。在含油量遗传研究
方面, 已定位了一些油菜种子含油量相关的 QTL。
Burns等[1]、Qiu等[2]、Yan等[3]、金梦阳等[4]获得多
个与含油量相关的 QTL, 可解释–0.49%~13.57%表
型变异; 张洁夫等[5]利用(APL01/M083) BC1F1 群体
250 作 物 学 报 第 37卷

获得 5个与含油量相关的QTL, 可解释 5.21%~18.12%
表型变异, 所获得的 QTL效应值相对较大。迄今为
止, 已研究发现的含油量 QTL 较多, 但大多数 QTL
的效应值较小, 较难在油菜分子标记辅助选择育种
中应用[6-7]。Zhao等[8]利用一个来源于欧洲与中国甘
蓝型油菜品种间杂交, 获得的 DH群体在欧洲、中国
的 4 个环境种植, 分析其含油量 QTL, 认为控制含
油量基因主要表现为加性效应及加-加上位性效应;
戴维等 [9]研究也认为含油量以加性基因效应为主 ,
同时受到非加性效应的控制。
张子龙等[10]研究认为, 同一基因型材料在不同
环境中种植含油量差异很大, 从育种实践和笔者前
期的研究认为, 油合成过程中, 或许存在对环境敏
感和钝感的基因参与调控, 影响含油量。要想育成
高油稳油的品种, 必须找到油合成效率高且对环境
钝感的基因型材料。本文利用重组自交系群体分析
受环境影响的含油量差值 QTL, 为找到对环境钝感
的含油量相关基因奠定基础。
1 材料与方法
1.1 亲本特征及群体构建
黄籽母本 GH06 来源于甘蓝型黄籽油菜自交后
代, 含油量 37.20%~44.20%; 黑籽父本 P174 为油研
2号经定向自交选择的后代, 含油量 36.96%~39.69%;
黑籽父本中油 821 为定向自交选择后代 , 含油量
34.49%~43.14%。以 GH06为共同母本, 分别与父本
P174和中油 821杂交, 后代通过“一粒法”连续自交 7
代 , 获得重组自交系群体 SWU-1 (GH06×P174)和
SWU-2 (GH06×中油 821), 这 2个群体分别由 188和
219个家系组成, 种子收获后自然风干。
1.2 试验时间、地点
分别在重庆市北碚区歇马镇(海拔 260 m)和万
州区响水镇(海拔 1 000 m左右) 2个试验基地, 2005
年 9月 28日播种育苗, 10月 24日移栽至大田, 无重
复, 随机排列, 每小区 3 行, 每行 15 株。按常规生
产方式进行田间管理, 种子完全成熟后每家系收取
10株正常植株的种子, 自然风干后存于低温种子库。
1.3 含油量的测定和数据处理
在各个家系完全成熟后收取天然自交株种子 ,
通过索氏抽提法测定含油量[11]。通常高海拔地区(本
试验为万州点)有利于油脂合成, 含油量相对较高。
同一家系, 以万州点含油量减北碚点含油量, 其差
值体现该家系油脂合成时对环境的敏感程度, 差值
小表明该家系基因型对环境钝感, 反之对环境敏感,
依据差值数据作相应的分析。
1.4 遗传连锁图谱的构建及 QTL分析
依据重庆市油菜工程技术研究中心付福友等[11]
构建的图谱, 该图谱中 SWU-1群体包含 25个连锁群,
共有 451 个标记位点, 包括 198 个 SRAP、140 个
SSR、107个AFLP和 6个 TRAP标记, 总长 1 589 cM,
相邻标记间的平均距离为 3.51 cM; SWU-2群体包含
26 个连锁群, 共有 420 个多态性标记(65 个 SSR 标
记、65个RAPD和 290个 SRAP), 图谱总长 1 744 cM,
相邻标记间平均距离为 4.15 cM。
采用软件 Windows QTL Cartographer 2.5[12]及
复合区间作图(composite interval mapping, CIM)法,
进行含油量的 QTL 定位和检测。进行 CIM 分析时,
选用 1 cM的步长(walking speed), 按照假定检测 10
和 Zmapqtl模型 3, 选取参数 1 000次回归, 显著水
平 0.01。当 LOD值>2.5时, 即认为该区间可能存在
一个 QTL。运行软件的结果可同时给出性状 QTL的
加性效应和表型贡献率。参照 McCouch等[13]的方法
命名 QTL, 斜体小写字母“q”加上性状的名字和差异,
后面紧跟的数字表示群体号, 接着跟一个数字表示
连锁群的序号, 最后一个数字表示 QTL的序号。如
qOCD-1-1-3 表示在北碚点和万州点 SWU-1 群体含
油量差异在第 1连锁群上的第 3个 QTL。
2 结果与分析
2.1 亲本含油量及差值
对母本 GH06、父本 P174和中油 821的含油量
分析显示, 在万州分别为 44.20%、39.69%和 43.14%,
在北碚分别为 37.20%、36.96%和 34.49%, 3亲本的
含油量差值分别为 7.00、2.73和 8.65个百分点。重
组自交系群体 SWU-1的双亲在含油量差值上有 5.27
个百分点的差异, 重组自交系群体SWU-2的双亲在含
油量差值上有 1.65个百分点的差异。而表 1中, SWU-1
群体在含油量差值上有 18.66个百分点的差异, SWU-2
群体在含油量差值上有 16.74 个百分点的差异, 这
种超亲变异的出现, 说明 2 个群体亲本中所带的油
脂合成环境敏感基因不是处于同效基因完全相联
状态。
2.2 群体含油量差值的频率分布
SWU-1 和 SWU-2 群体在万州和北碚之间含油
量差值均呈近似正态分布(图 1和图 2), 变幅范围也
都表现双向超亲分离, 偏度和峰度均小于 1 (表 1),
符合 QTL 作图要求。其中 SWU-1 群体在 2 个点的
含油量差值变异幅度达到 0~18.66 个百分点, 变异
第 2期 李 超等: 两种环境下甘蓝型油菜含油量差异的 QTL分析 251




图 1 SWU-1在重庆万州和北碚含油量差值的频次分布
Fig. 1 Frequency distribution of oil content difference of SWU-1 between Wanzhou and Beibei, Chongqing



图 2 SWU-2 在重庆万州和北碚含油量差值的频次分布
Fig. 2 Frequency distribution of oil content difference of SWU-2 between Wanzhou and Beibei, Chongqing

表 1 2个群体含油量和含油量差值的表型分布特征
Table 1 Phenotypic variation of oil content and oil content difference of SWU-1 and SWU-2
群体
Population
环境
Environment
范围
Range
均值
Mean
变异系数
CV (%)
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
SWU-1 北碚 Beibei 32.37–46.07 38.98 7.21 2.8118 –0.0888 –0.0101
万州 Wanzhou 36.97–54.19 45.91 9.34 4.2878 –0.5422 0.0613
差值 Difference 0.00–18.66 6.93 52.72 3.7865 –0.3250 0.1176

SWU-2 北碚 Beibei 31.79–43.94 38.60 7.07 2.7278 0.0957 0.1626
万州 Wanzhou 32.53–54.72 44.41 9.97 4.4298 –0.1708 0.8473
差值 Difference 0.43–17.17 5.81 58.24 3.7450 0.2389 0.7652

系数达到 52.72%; SWU-2群体 2个点的含油量差值
变异幅度达到 0.43~17.17 个百分点, 变异系数达到
58.24%。
2.3 不同环境下含油量与其差值的相关性分析
2 个环境之间含油量的差值体现基因型对环境
的敏感程度, 表 2 分析表明, 相关系数都达到了极显
著水平。在高海拔高含油量的万州点, 2个群体的相
关系数均为正值, 说明高海拔地区含油量越高的基
因型越不稳定, 含油量越低的基因型越稳定; 但在
低海拔、含油量较低的北碚点, 2个群体的相关系数
均为负值, 说明在低海拔地区, 含油量高的基因型
环境稳定性好, 含油量低的基因型, 当环境改变后,
含油量变化大。以上相关性分析表明, 总体趋势是,
含油量越高的基因型受环境影响也越大。

表 2 2个环境下含油量及其平均值与其差值的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between oil content and oil
content difference of SWU-1 and SWU-2
万州与北碚之间差值
Oil content difference between
Wanzhou and Beibei
试验地点
Experimental site
SWU-1 SWU-2
万州 Wanzhou 0.71 0.74
北碚 Beibei –0.40 –0.47
万州与北碚之间均值
Average of oil content
between Wanzhou and Beibei
0.28 0.31
SWU-1, r0.01=0.254; SWU-2, r0.01=0.181.
252 作 物 学 报 第 37卷

2.4 受环境影响的含油量差值 QTL分析
从表 3和图 3可以看出, 以 SWU-1群体共检测
到 2 个含油量差值的 QTL, 分别位于第 6 和第 7 两
个不同的连锁群上, 单个 QTL 可解释表型变异的
10.31%~12.45%, LOD 值为 2.93~2.96。qOCD-1-7-1
位点的加性效应来源于父本, qOCD-1-6-1 位点的加
性效应均来源于母本。以 SWU-2群体共检测到 3个
含油量差值的 QTL, 分别位于第 8和第 14两个不同
的连锁群上, 单个 QTL 可解释表型变异的 6.60%~
10.58%, LOD值为 2.77~4.34。qOCD-2-8-1和 qOCD-
2-8-2 位点的加性效应来源于父本, qOCD-2-14-1 位
点的加性效应来源于母本。
2.5 受环境影响的含油量差值 QTL 与不同环境
含油量 QTL位点分析
将 SWU-1 和 SWU-2 群体在北碚和万州 2 个环
境下的含油量差值 QTL与付福友[11]定位的 2个环境

表 3 2个环境下含油量差值 QTL分析结果
Table 3 QTL mapping of oil content difference between Wanzhou and Beibei in SWU-1 and SWU-2
群体
Population
QTL 连锁群
Linkage group
位置
Position (cM)
最近的标记
Nearest marker
LOD 加性效应
Add.
解释变异
R2
qOCD-1-6-1 6 66.40 BRMS342 2.96 1.2518 10.31 SWU-1
qOCD-1-7-1 7 32.42 EM7/ME53b 2.93 –1.6849 12.45

qOCD-2-8-1 8 43.80 EM16ME57/200 2.91 –1.0271 7.52
qOCD-2-8-2 8 51.02 EM45ME52/250 4.34 –1.2524 10.58
SWU-2
qOCD-2-14-1 14 20.45 S461/400 2.77 0.9803 6.60



图 3 甘蓝型油菜受不同环境影响的含油量差值 QTL在遗传图谱上的分布情况
Fig. 3 Putative QTL locations of oil content difference between two environments in genetic linkage map
第 2期 李 超等: 两种环境下甘蓝型油菜含油量差异的 QTL分析 253


下的含油量 QTL 进行比较。结果表明, 以 SWU-1
在北碚和万州检测到 2 个含油量差值 QTL, 分别位
于 2个连锁群上, 其中 qOCD-1-7-1位点处于第 7连
锁群, 与在万州检测到的含油量 QTL处于同一连锁
群, 这 2 个 QTL 相距 30.57 cM。以 SWU-2 在北碚
和万州检测到 3 个含油量差值 QTL, 分别位于 2 个
不同的连锁群, 但是没有一个 QTL与两环境下的含
油量 QTL 处于同一连锁群。虽然 SWU-1 群体的含
油量 QTL 与含油量差值 QTL 有一个处于同一连锁
群上, 但是位点距离较远。初步分析认为, 含油量
QTL与两环境间含油量差值QTL并没有重叠或紧密
连锁。
3 讨论
油菜含油量受多种因素影响。遗传研究认为 ,
种子含油量主要受母体基因型控制, 控制含油量的
基因具有加性和显性作用, 同时也受温度、光照、
水和土壤等环境因素的影响 [10,14-18], 并存在基因型
与环境的互作[19-20]。付三雄等[21]研究表明, 海拔高
度及纬度综合对含油量的决定系数(R2=0.8387)大于
海拔高度对含油量的决定系数(R2=0.6402), 他在含
油量的主基因+多基因遗传分析[22]中发现, 2 个组合
的广义遗传率为 47.87%~65.13%, 平均为 53.70%;
而环境变异占表型变异的 34.87%~52.13%, 平均为
46.30%。通过本研究可进一步发现, 含油量受环境
影响较大, 差值的变异幅度达到 0.00~18.66 个百分
点, 变异系数达到 58.24%。在高海拔高含油量的万
州点, 含油量越高的基因型越不稳定; 但在低海拔、
含油量较低的北碚点, 含油量高的基因型环境稳定
性好 , 含油量低的基因型 , 当环境改变后 , 含油量
变化大。上述结果提示, 在低海拔地区选高含油量
材料, 容易得到高油稳油材料。从 2个环境的均值与
2个环境之间差值的相关性分析表明, 总体趋势是, 含
油量越高的基因型受环境影响也越大。
环境对油菜含油量影响(或对其他性状的影响)
的可能途径大致可分为两种: 一种是油合成的代谢
网络中各基因家族成员受不同环境条件诱导, 部分
成员在正常环境中表达 , 部分成员在逆境时表达 ,
由于这些成员的功能强弱不同, 因此出现含油量上
的差异, 这种情况可以解释不同环境中定位的 QTL
位置、效应不同的现象; 鉴于本试验中同一组合不
同后代材料对环境敏感程度不同(两点间含油量差
值不同), 我们推测油合成还有另外一种情况, 某些
上游调控因子受不同环境因子启动, 以不同的模式
调控油合成代谢网络, 这些调控因子也属孟德尔基
因, 各种材料中所含的上游调控因子不同, 对环境
的敏感程度就不同, 因此, 将之称为“环境敏感或钝
感基因”, 这与水稻不育系中的“光敏基因”和油菜波
里玛不育系中的微量花粉控制的“温敏基因”类似。
当然, 对这种基因还需要从分子水平给予验证。本
研究所定位的 5 个 QTL, 理论上应该是在油脂合成
中对环境敏感的基因。在“高油稳油”育种中, 应该避
免导入这些基因。
付福友 [11]利用复合区间作图法分析了 SWU-1
和 SWU-2 群体在重庆万州和北碚的含油量, 2 个群
体分别检测到与含油量相关的 22个 QTL (北碚和万
州各 11个)和 13个 QTL (北碚 8个、万州 5个), 分
别位于不同的连锁群上。本研究中, 2个环境下的含
油量及其差值相关 QTL中只有一个处于同一连锁群,
且其距离较远, 说明油脂的合成与环境有关, 不同
环境条件会启动不同的油脂合成相关基因。
4 结论
高海拔地区含油量越高的基因型越不稳定, 低
海拔地区含油量越低的基因型越不稳定。总体趋势
是含油量越高的基因型受环境影响越大; 在 2 个群
体中共检测出 5个含油量差值 QTL, 其单个 QTL可
解释表型变异的 6.60%~12.45%, 它们与同一试验所
获得的含油量 QTL中只有一个处于同一连锁群, 且
位点距离较远。这 5个 QTL理论上是在油脂合成中
对环境敏感的基因, 在“高油稳油”育种中, 应该避
免导入这类基因。
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