全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 102 - 107 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　102～107 页
杂交水稻两优培九强、弱势粒结实生理研究
黄升谋1 　邹应斌2 , 3 　刘春林2
(1 江西农业大学农学院 ,江西南昌 330045 ;2 湖南农业大学水稻科学研究所 ,湖南长沙 410128)
摘 　要 :杂交水稻两优培九抽穗当天 ,强势粒 (上部一次枝梗籽粒)中总 RNA、mRNA 含量都高于弱势粒 (下部二次枝梗籽
粒) 。抽穗后第 5 天 ,强势粒中总 RNA 含量仍然高于弱势粒 ,mRNA 含量两者差异不大。开花当天 (强势粒抽穗当天 ,弱
势粒抽穗后第 7 天)和开花后第 5 天 (强势粒抽穗后第 5 天 ,弱势粒抽穗后第 12 天) ,强势粒中总 RNA、mRNA 含量和单粒
含量都高于弱势粒。可见强势粒比弱势粒库活性高。不论是强势粒还是弱势粒 ,从抽穗、开花到开花后第 5 天 ,其总
RNA、mRNA 单粒含量都有显著的增加。弱势粒比强势粒胚胎发育进程较晚 ,最终胚乳细胞数也较少 ,然而细胞体积较
大 ,细胞间隙也较大 ,籽粒灌浆的物理障碍较大。下部二次枝梗维管束与上部一次枝梗维管束相比导管面积和韧皮部面
积较小 ,导管、筛管和伴胞分化不够 ,单个导管、筛管和伴胞面积较小 ,物质运输不畅 ,这是强、弱势粒结实率和充实度差
异的原因。
关键词 :强势粒 ;弱势粒 ;总 RNA ;mRNA ;胚乳细胞 ;维管束
中图分类号 : S511
Setting Physiology of the Superior and Inferior Grains of Hybrid Rice Liangyoupei2
jiu
HUANG Sheng2Mou1 ,ZOU Ying2Bin2 , 3 ,LIU Chun2Lin2
(1 College of Agronomy , Jiangxi Agricultural University , Nanchang 330045 , Jiangxi ;2 Rice Research Institute , Hunan Agricultural University , Changsha 410128 ,
Hunan , China)
Abstract : In the heading day of hybrid rice Liangyoupeijiu , the contents of the total RNA , mRNA in the superior grains
( upper primary branches grains) ovaries were higher than that in the inferior grains (lower secondary branches grains) ova2
ries1 In the fifth day after heading , the contents of the total RNA in the superior grains ovaries were still higher than that in
the inferior grains ovaries , the difference of the mRNA contents was not significant1 In the bloom day (the heading day of
superior grains , the seventh day after heading of inferior grains) and the fifth day after bloom (the fifth day after heading of
superior grains , the twelfth day after heading of inferior grains) , the contents of the total RNA , mRNA in the superior
grains ovaries were higher than that in the inferior grains ovaries1 Whether superior grains or inferior grains , the single grain
contents of the total RNA , mRNA increased from heading to the fifth day after bloom1 These illustrated that the activity of
superior grains higher than that of inferior grains1 The inferior grains developed later , their endosperms cells were fewer but
bigger than that of superior grains , as a result , the interval of the endosperms were bigger , the physical obstruction to
grains2filling also bigger1 Vascular bundles link to the inferior grains (lower secondary branches vascular bundles) deve2
loped poorer than that link to the superior grains (upper primary branches vascular bundles) , its vessel , sieve tube and
companion cell differentiated not enough , and the total areas of its vessel and phloem and single areas of vessel , sieve tube
and companion cell were smaller1 That was the reason of the differences of setting percentage and filling rate between supe2
rior grains and inferior grains1
Key words :Superior grain ; Inferior grain ; Total RNA ; mRNA ; Endosperms cell ; Vascular bundles
基金项目 : 国家“九五”重点攻关 (952001201) 、湖南省自然科学基金 (01JJ Y2035) 和湖北省教育厅中青年科学基金 (2002) 资助项目。实
验于作物基因工程湖南省重点实验室进行。
作者简介 : 黄升谋 (1962 - ) ,男 ,博士 ,副教授。　3 通讯作者 :邹应斌。
Received(收稿日期) :2003209222 ,Accepted(接受日期) : 20042012261

　　水稻强、弱势粒的结实率和充实度差异很大 ,有
的达 25 %左右[1 ] 。弱势粒约占水稻籽粒的 1Π3 左右
(大穗型品种) ,且随着穗形的增加 ,弱势粒所占的比
例更大。由于弱势粒结实率和充实度较低 ,极大地
限制了水稻高产潜力的发挥。因此 ,不少学者从植
物激素及与籽粒灌浆有关的酶等方面对强、弱势粒
进行了一些生理生化特性的研究[2～11 ] 。揭示了强、
弱势粒的结实率和充实度差异的一些生理原因。然
而关于强、弱势粒核酸代谢差异的研究尚未见报道 ,
系统进行强、弱势粒胚乳细胞形成及上部一次枝梗
和下部二次枝梗维管束结构和生理特性与强、弱势
粒的结实率和充实度关系的研究较少。植物体内的
功能物质 ———蛋白质是由脱氧核糖核酸 (DNA) 转录
成核糖核酸 ( RNA) ,然后再由 RNA 翻译而成的。
RNA 在植物体内不能长期存在 ,发挥功能后很快被
RNA 酶降解 ,RNA 含量特别是 mRNA 含量反映了基
因转录活性的高低[12 ] 。因而强、弱势粒 RNA 含量特
别是 mRNA 含量反映了籽粒 (库)活性大小。上部一
次枝梗与下部二次枝梗分别是水稻强势粒和弱势粒
着生的地方 ,是营养物质进入籽粒的通道 ,其维管束
发育的好坏直接影响无机物和有机物向籽粒的运
输 ,胚乳细胞的数目和大小反映了籽粒发育的状况。
所以探讨强、弱势粒 RNA 特别是 mRNA 含量以及上
部一次枝梗与下部二次枝梗维管束的结构和生理差
异以及强、弱势粒胚乳细胞形成的差异 ,对于了解强
势粒和弱势粒结实率和充实度的差异具有重要
意义。　　　
1 　材料与方法
111 　实验材料
　　水稻 ( Oryza sativa ) 品种两优培九 (培矮 64SΠ
9311) 。于单穗抽穗当天、第 5 天、第 7 天和第 12 天
各取整齐一致的 200 穗 ,分别剥取强势粒 (上部 3 个
一次枝梗上抽穗当天开花的籽粒 ,第 7 天和第 12 天
因其灌浆较多 ,子房破裂而不取) 和弱势粒 (下部 3
个二次枝梗上除去顶粒 ,抽穗后 7 d 开花的籽粒) 的
子房 ,立即投入液氮 ,置 - 70 ℃冰箱保存。
112 　总 RNA的提取
按Qiagen 公司的 RNeasy Plant Mini Kit 的说明书
进行。先取 100 mg 样品放入液氮中研磨成匀浆 ,后
加入 450μL 的胍基硫氢酸缓冲液 ,并涡旋振荡 ,使
核酸酶变性失活 ,以得到完整的核酸。把样品液移
入 QIAshredder 旋转柱中 ,在 20 ℃下 18 000 ×g 离心
2 min ,上清液中加入 225μL 的乙醇 ,提供硅胶膜束
缚核酸的条件 ,把样品加入到含有硅胶膜的 RNeasy
mini 旋转柱中 ,总 RNA 吸附到硅胶膜上 ,用缓冲液
洗脱各种污染物。最后用无核糖核酸酶的水把总
RNA从 RNeasy mini 旋转柱中洗脱下来。用 DU2640
核酸蛋白分析仪测定其含量和纯度。
113 　mRNA的分离和纯化
按 Qiagen 公司 OligtexTM Kit 说明书进行。在 250
μL 的总 RNA 样品中加入 250μL 的 OBB 缓冲液和
15μL 的 Oligotex 悬浮液并混合均匀 ,在 70 ℃水浴中
温育 3 min ,室温下放 10 min ,使 mRNA 的 Poly2A 与
Oligotex 粒子杂交 ,然后在 20 ℃下以 18 000 ×g 离心
2 min ,以沉淀 oligotex2mRNA 复合物。用 400μL 的
OW2 缓冲溶液重新悬浮 oligotex2mRNA 并转移到一
个小旋转柱中 ,在 20 ℃下以 18 000 ×g 离心 1 min ,
重复此步骤 1 次。最后加 OEB 缓冲液于小旋转柱
中 ,在 20 ℃下以 18 000 ×g 离心 1 min ,把 mRNA 从
oligotex2mRNA 中洗脱下来。
114 　显微切片的制作和摄影
于抽穗当天、抽穗后 3 d 及强、弱势粒乳熟期 ,
从整齐一致的穗上分别剥取强势粒和弱势粒子房或
胚乳 ;于抽穗当天、抽穗后 15 d ,从整齐一致的穗上
取上部一次枝梗和下部二次枝梗 ,制成石蜡切片 ,于
Olympus 显微镜上观察摄影 ,记录胚乳细胞的数目 ,
用目镜测微尺测量维管束导管和韧皮部的面积。
115 　可溶性糖的测定
取 015 g 样品粉末 ,置 50 mL 三角瓶中 ,加 40 mL
的蒸馏水 ,80 ℃水浴中处理 30 min ,过滤至 50 mL 容
量瓶中 ,定容。吸取提取液 1 mL 放入 10 mL 洁净试
管 ,加蒽酮试剂 5 mL ,混匀 ,冷却 ,用 721 型分光光度
计在 625 nm 波长下测定其含量。
116 　蛋白质含量的测定
准确称取水稻强弱势粒子房 015 g ,放入研钵 ,
加 2 mL 011 molΠL NaOH ,研磨成匀浆 ,转入 10 mL 离
心管 ,再用 6 mL 011 molΠL NaOH 分 3 次洗涤研钵 ,
洗液一并转入 10 mL 离心管 ,用玻棒搅拌 ,放置 30
min ,其间搅拌数次 ,3 500 rΠmin 离心 15 min ,上清液
转入 50 mL 容量瓶 ,用蒸馏水定容至刻度 ,摇匀 ,得
蛋白质提取液。
吸取提取液 011 mL ,放入 10 mL 具塞刻度玻璃
试管 ,加 5 mL 考马斯亮蓝 G2250 试剂 ,混匀 ,放置 2
min ,用 10 mm 光径的比色杯在 595 nm 波长下用DU2
640 核酸蛋白分析仪比色 ,记录 OD 值 ,根据标准曲
301　第 1 期 黄升谋等 :杂交水稻两优培九强、弱势粒结实生理研究 　　　

线计算出蛋白质的含量。
2 　结果与分析
211 　强、弱势籽粒总 RNA、mRNA 和蛋白质的含量
变化
　　从表 1 可知 ,提取的总 RNA、mRNA 纯度都达
119 以上 ,达到了两者的纯度要求。水稻抽穗当天 ,
强势粒中总 RNA、mRNA 含量都高于弱势粒 ,抽穗后
第 5 天 ,强势粒中总 RNA 含量仍然高于弱势粒 ,
mRNA含量两者差异不大 ,开花当天 (强势粒抽穗当
天 ,弱势粒抽穗后第 7 天) 和开花后第 5 天 (强势粒
抽穗后第 5 天 ,弱势粒抽穗后第 12 天) ,强势粒中总
RNA、mRNA 含量和单粒含量都高于弱势粒。强势
粒抽穗后 0～5 d (即开花后 0～5 d) 总 RNA、mRNA
含量变化不大。弱势粒抽穗后 0～5 d ,总 RNA 含量
显著上升 ,mRNA 含量变化不大。5～7 d ,总 RNA ,
mRNA 含量进一步增加。7～12 d (即开花后 0～5
d) ,总 RNA、mRNA 含量都有所下降。不论是强势粒
还是弱势粒 ,从抽穗、开花到开花后 5 d ,其总 RNA、
mRNA 和单粒含量都有显著的增加。
表 1 强、弱势籽粒子房中总 RNA、mRNA含量
Table 1 The contents of total RNA and mRNA in ovaries of superior and inferior grains
子房
Ovary from
抽穗后天数
Days after heading
(d)
总 RNA (Total RNA) mRNA (Message rRNA)
纯度
Purity
(260Π280) 含量Content(μgΠ100 mg) 单粒含量Single graincontent(μgΠgrain) 纯度Purity(260Π280) 含量Content(μgΠ100 mg) 单粒含量Single graincontent(μgΠgrain)
强势粒 0 1198 4819 1136 1190 0143 01012 0
Superior grains 5 1196 4516 2168 1192 0140 01024 0
0 2101 2815 0111 1191 0135 01001 5
弱势粒 5 1198 3616 0119 1196 0138 01002 0
Inferior grains 7 1192 4315 1114 1194 0141 01011 0
12 1196 3912 2106 1195 0137 01019 0
212 　强、弱势粒胚乳细胞的发育及形成
水稻的胚乳细胞是其灌浆物质的储藏单位 ,籽
粒的灌浆生长以胚乳细胞的增殖和充实为基
础[13 ,14 ] ,胚乳细胞的发育状况对稻米品质和产量有
决定性的影响[7 ] 。强、弱势粒胚乳细胞的结构如
图 1。　　
图 1 强、弱势粒的胚乳细胞纵切面图
Fig11 The vertical sections of the endosperms in middle part of superior and inferior grains
　　实验表明 ,水稻的强、弱势粒胚乳细胞的发育进
程和结构有较大的差异。抽穗当天 ,强势粒已经开
花受精 ,子房开始膨大 ,而弱势粒尚未开花受精 ,子
房尚未膨大 ,抽穗后第 3 天 ,强势粒子房进一步膨
大 ,胚囊中已形成较多的胚乳细胞 ,而弱势粒仍未开
花受精 ,子房仍未膨大 (图略) 。抽穗后 20 d ,强势粒
已经乳熟 ,而弱势粒尚处于灌浆期 ,抽穗 30 d 后才
达到乳熟 ,取乳熟的强势粒和弱势粒 ,剥取胚乳 ,分
中部、腹部和背部制成石蜡切片 ,并显微摄影 ,观察
到无论是中部、腹部或背部 ,强势粒胚乳细胞较多 ,
体积较小 ,细胞壁较厚 ,而弱势胚乳细胞较大 ,细胞
壁较薄 ,数目较少。强势粒中部一个纵剖面胚乳细
401 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

胞数平均为 245 ,弱势粒为 186 ,强势粒比弱势粒要
多 32 % ,而单个细胞剖面面积要小 32 %(如图 1) 。
213 　维管束的发育及其结构特征
水稻籽粒的充实有赖于源 (主要为叶片)的供应
能力和库 (籽粒)吸收光合产物的能力以及它们的桥
梁 ———流 (维管束系统)的通畅程度 ,三者缺一不可。
现测得杂交水稻两优培九枝梗微管束特征如表 2。
从表 2 可知 ,上部一次枝梗大维管束数目与下
部二次枝梗大维管束数目相等 ,均为 1 ,但导管面积
和韧皮部面积均为上部一次枝梗大维管束大于下部
二次枝梗大维管束 ;而小维管束数目和小维管束韧
皮部面积则上部一次枝梗小于下部二次枝梗 ,小维
管束导管面积则上部一次枝梗大于下部二次枝梗。
上部一次枝梗大小维管束导管面积之和和韧皮部面
积之和都大于下部二次枝梗。由于本实验所取枝梗
为上部一次枝梗顶端负担 2 个籽粒和下部二次枝梗
负担 2 个籽粒的部分 ,它们所负担的籽粒数相等 ,可
见上部一次枝梗维管束与下部二次枝梗维管束相比
具有量的优势。
表 2 枝梗微管束特征
Table 2 Features of the vascular bundles in panicles branches
部位
Position
大维管束 Big vascular bundles 小维管束 Small vascular bundles
数目
Number
导管面积
Vessel area
(μm2)
韧皮部面积
Phloem area
(μm2)
数目
Number
导管面积
Vessel area
(μm2)
韧皮部面积
Phloem area
(μm2)
上部一次枝梗 Upper primary branches 1 1 120 4 284 3 　 1 064 　840
下部二次枝梗 Lower secondary branches 1 　840 3 360 316 　748 1316
　　当然 ,仅有量的优势是不够的 ,还必须具有质的
优势才能真正有利于无机物和有机物的运输。杂交
水稻两优培九上部一次枝梗和下部二次枝梗维管束
结构如图 2。
图 2 维管束结构特征
Fig12 The feature of the vascular bundle constitution
　　从图 2 可知 ,上部一次枝梗维管束导管、筛管和
伴胞都很清晰 ,单个导管、筛管和伴胞面积较大 ,而
下部二次枝梗维管束导管、筛管和伴胞则较模糊 ,单
个导管、筛管和伴胞面积较小。可见 ,上部一次枝梗
维管束、导管、筛管都比下部二次枝梗发育得好 ,分
化程度高 ,具有质的优势。
214 　枝梗可溶性糖、蛋白质含量与枝梗活力
可溶性糖是枝梗维管束运输的主要物质 ,蛋白
质是细胞的功能物质。两者的含量反映了枝梗细胞
的物质代谢状态 (表 3) 。
从表 3 可知 ,上部一次枝梗可溶性糖含量抽穗
当天较低 ,0～10 d 迅速上升 ,10～20 d 有所下降 ,
20～40 d 又逐渐上升 ;下部二次枝梗可溶性糖含量
抽穗当天很低 ,0～10 d 有所上升 ,10～20 d 迅速上
升 ,20～30 d 有所下降 ,30～40 d 明显上升。灌浆初
期上部一次枝梗可溶性糖含量高于下部二次枝梗 ,
501　第 1 期 黄升谋等 :杂交水稻两优培九强、弱势粒结实生理研究 　　　

成熟期低于下部二次枝梗。分析表明 ,枝梗可溶性
糖含量与籽粒灌浆动态及维管束活性有密切关系 ,
抽穗当天 ,由于强势粒尚未灌浆 ,流经上部一次枝梗
维管束的可溶性糖较少 ,故含量较低。抽穗后 10 d ,
由于强势粒迅速灌浆 ,流经上部一次枝梗维管束的
可溶性糖很多 ,故含量很高 ,10～30 d 强势粒灌浆减
少 ,流经上部一次枝梗维管束的可溶性糖减少 ,此时
虽有少量的糖滞留其中 ,但与灌浆初期上部一次枝
梗维管束内运输的大量的可溶性糖相比 ,其含量降
低。30～40 d 少量的可溶性糖在源端压力的驱动
下 ,经上部一次枝梗继续向强势粒运输 ,然而 ,此时
强势粒吸引可溶性糖的活力较低 ,上部一次枝梗对
可溶性糖运输的阻力成为强势粒灌浆的限制因子 ,
可溶性糖便在上部一次枝梗中积累起来。所以其可
溶性糖含量上升。下部二次枝梗可溶性糖含量也存
在类似的情况 ,0～20 d 随着弱势粒灌浆强度的增
加 ,其含量逐渐上升 ,20～30 d 有所下降 ,30～40 d
弱势粒吸引可溶性糖的活力较低 ,可溶性糖便在下
部二次枝梗中积累起来 ,所以其可溶性糖含量上升。
由于下部二次枝梗维管束发育不良 ,对有机物运输
的阻力更大 ,所以可溶性糖含量更高。说明成熟期
可溶性糖含量反映了上部一次枝梗和下部二次枝梗
维管束对有机物的运输能力。
从表 3 还可知 , 上部一次枝梗与下部二次枝梗
从抽穗期到成熟期蛋白质含量都呈下降趋势 ,各时
期上部一次枝梗蛋白质含量都低于下部二次枝梗。
上部一次枝梗维管束发育较好 ,导管和韧皮部面积
较大 ,薄壁细胞面积较小。导管是特化的死细胞 ,仅
存细胞壁 ,无细胞质 ,蛋白质含量自然很低 ,为非质
体 ,有利于水和矿物质的运输。韧皮部主要由筛管
组成 ,筛管细胞无细胞核 ,仅存部分细胞质 ,蛋白质
含量可能也较低 ,有利于有机物的运输。而薄壁细
胞为活的细胞 ,代谢较旺盛 ,蛋白质含量较高。由于
上部一次枝梗导管和筛管面积较大 ,且发育较好 ,薄
壁细胞总面积较小 ,所以各时期蛋白质含量都低于
下部二次枝梗。说明蛋白质含量高 ,意味着维管束
发育不良 ,不利于无机物和有机物的运输。
表 3 枝梗可溶性糖和蛋白质含量
Table 3 The contents of soluble sugar and protein in branches
枝梗
Branch
糖含量 Sugar content ( %) 蛋白质含量 Protein content ( %)
0 3 10 20 30 40 0 3 10 20 30 40
上部一次枝梗 Upper primary branches 8108 11157 9136 9154 10128 2106 1189 1164 1143 1121
下部二次枝梗 Lower secondary branches 7157 8138 10179 9174 11159 2132 2104 1183 1165 1132
　　注 : 3 抽穗后的天数。Note : 3 Days after heading(d) 1
3 　小结与讨论
从本研究可知 ,水稻强弱势粒核酸代谢存在着
差异。抽穗当天 ,强势粒总 RNA、mRNA 含量都高于
弱势粒 ,说明强势粒抽穗后 ,与籽粒灌浆有关的基因
优先大量转录 ,翻译出与籽粒灌浆有关的蛋白质
(酶) ,所以强势粒库活性高 ,灌浆较早 ,结实率和充
实度较高 ;而弱势粒则相反 ,抽穗后 ,由于没有立即
启动与籽粒灌浆有关的基因转录 ,不能产生相应的
功能蛋白质 (酶) ,所以弱势粒库活性升高较晚 ,灌浆
较迟 ,结实率和充实度较低。强势粒之所以能优先
启动与灌浆有关的基因表达 ,与其开花受精较早有
关 ,强势粒抽穗当天即开花受精 ,由于受精作用 ,启
动了新的基因转录 ,而弱势粒开花受精作用要晚 7 d
左右 ,其启动与灌浆作用有关的基因表达较迟 ,此
时 ,水稻群体相对衰弱 ,源的供应不足。这种基因表
达的时序差异导致籽粒灌浆期的营养差异是强弱势
粒结实率和充实度差异的重要原因。开花当天和开
花后第 5 天 ,强势粒中总 RNA、mRNA 含量和单粒含
量都显著高于弱势粒 ,说明强势粒开花受精后基因
表达的强度高 ,能产生较多与籽粒灌浆有关的功能
蛋白质 ,所以库 (籽粒)活性高 ,吸引营养物质的能力
强。这种基因表达的强度差异是导致强、弱势粒结
实率和充实度差异的又一原因。
张祖建等[13 ,14 ]研究表明 ,弱势粒的充实主要受
制于胚乳细胞数目。杨建昌等[6 ,7 ]研究表明 ,在品种
(组合)内 ,胚乳重和籽粒充实度与胚乳细胞数呈极
显著的正相关 ,与单个胚乳细胞重相关不显著。推
测弱势粒胚乳细胞少 ,发育不良 ,灌浆初期生理活性
低是其结实率和充实度低的重要原因。
本研究表明 ,强势粒比弱势粒受精早 7 d 左右 ,
其胚胎发育进程也较早 ,最终胚乳细胞数也较多 ,然
而细胞体积较小 ,细胞间隙也较小 ,籽粒灌浆的物理
障碍较小 ,故结实率和充实度较高。
从本研究可知 ,两优培九上部一次枝梗维管束
与下部二次枝梗维管束相比发育较好 ,导管、筛管和
601 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

伴胞都分化程度高 ,导管面积和韧皮部面积以及单
个导管、筛管和伴胞都较大 ,而下部二次枝梗维管束
导管、筛管和伴胞则较模糊 ,单个导管、筛管和伴胞
都较小。特别是伴胞对物质的运输可能起着的重要
作用 ,它和筛管都起源于单个形成层细胞 ,与筛管关
系密切 ,有许多分枝的胞间连丝相连 ,具有相对稠密
的细胞质和细胞核 ,液泡较小 ,线粒体、高尔基体和
内质网丰富 ,能以 ATP 的形式向筛管提供能量 ,这
些能量在推动有机物在韧皮部运输中起重要作用。
另外 ,伴胞还能把叶肉细胞产生的同化产物传递到
筛管。因而伴胞可能在有机物韧皮部装载和运输中
起重要作用。有些伴胞具有许多内生生长的细胞
壁 ,大大增加了细胞膜的表面积 ,促进同化物从叶肉
细胞转移到筛管。上部一次枝梗维管束与下部二次
枝梗维管束相比由于具有较多发育良好的导管、筛
管和伴胞 ,所以强势粒结实率和充实度都较高。
从本研究可知 ,强、弱势粒开花后第 0～5 天 ,总
RNA、mRNA 含量变化不大 ,这可能是开花受精 (强
势粒抽穗当天即开花受精 ,而弱势粒开花受精作用
要晚 7 d 左右) 后 ,籽粒开始灌浆 ,水和碳水化合物
大量进入 ,对籽粒总 RNA、mRNA 起稀释作用的结
果 ,而其单粒含量却显著增加。所以单粒含量和单
位重含量并用更能全面反映强、弱势粒间总 RNA、
mRNA 的差异。
本实验表明 ,上部一次枝梗蛋白质含量较低 ,其
运输无机物和有机物的能力却较强 ,这并不表明无
机物和有机物的运输过程中不需要蛋白质 ,越来越
多的实验表明 ,无机物和有机物的运输过程中有载
体或通道蛋白参与 ,只是这些蛋白质只占总蛋白质
的一小部分 ,有关证据有待进一步研究。
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701　第 1 期 黄升谋等 :杂交水稻两优培九强、弱势粒结实生理研究