全 文 ：　
第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 128～ 132 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 128～ 132　 Jan. , 2003
氮素形态对甜菜氮糖代谢关键酶活性及相关产物的影响Ξ
李彩凤1　马凤呜1　赵　越1　李文华2
(1东北农业大学; 2 黑龙江省农业委员会, 黑龙江 哈尔滨 150030)
摘　要　用营养液培养的方法, 以甜研 7 号为试验材料, 研究了同一氮素水平不同氮素形态比例对甜菜氮、糖代谢关
键酶: 硝酸还原酶 (N R )、谷氨酰胺合成酶 (GS)和蔗糖合成酶 (SS)活性及相关产物的影响。结果表明叶片中N R 活性随
NO -3 比例增加而增加; 根和叶片中 GS 活性, 当N H +4 小于NO -3 时, 随N H +4 比例增大而增加, 当NO -3 ∶N H +4 为 1∶1
时活性最大, 当N H +4 大于NO -3 时活性下降; 根中 Α2氨基态氮和蛋白质含量的变化与 GS 活性的变化基本一致; 生育
后期N H +4 和NO -3 混合培养的甜菜根中 SS 合成方向的活性明显高于单一氮营养的, 蔗糖的变化与之相对应; 而葡萄
糖和果糖则随N H +4 浓度增加而降低。块根中含糖率随N H +4 浓度增加而增加, 块根产量和产糖量以NO -3 ∶N H +4 为
1∶1时最高。
关键词　甜菜; 硝态氮; 铵态氮; 硝酸还原酶; 谷氨酰胺合成酶; 蔗糖合成酶
中图分类号: S566　　　文献标识码: A
Effects of N itrogen Form s on Key Enzym e Activ it ies and Rela ted Products in
Sugar and N itrogen M etabol ism of Sugar Beet (B eta vu lga r is L. )
L I Cai2Feng1　M A Feng2M ing1　ZHAO Yue1　L IW en2H ua2
(1 N ortheast A g ricu ltu ra l U niversity ; 2A g ricu ltu ra l Comm ittee of H eilongj iang P rov ince, H arbin, 150030, Ch ina)
Abstract　Effects of the p ropo rt ion of d ifferen t n it rogen fo rm s on the act ivity of key enzym es and rela ted
p roducts in sugar and n it rogen m etabo lism of sugar beet w ere invest iga ted. Cu lt ivar T ian Yan27 (a variety
of sugar beet ) w as p lan ted in nu trit iona l liqu id w ith d ifferen t p ropo rt ion s of NO -3 öN H +4 . T he resu lt
show ed tha t n it ra te reductase (N R ) act ivity in leaves gradually w as enhanced as the increase of NO -3 in the
nu trit iona l liqu id. Glu tam ina syn thetase (GS) act ivity in roo ts and leaves w as enhanced w ith N H +4 increas2
ing w hen the ra te of NO -3 öN H +4 > 1 and reached the h ighest w hen the ra te of N H +4 öNO -3 = 1, and declined
w hen the NO -3 öN H +4 < 1. T he changes of Α2am inon it rogen and p ro tein w ere sim ila r to tha t of GS act ivity.
In the anaphase of grow th, sucro se syn thase (SS) syn thet ic act ivity in roo t w as obviou sly h igher in the
trea tm en t w ith N H +4 and NO -3 than tha t w ith N H +4 o r NO -3 a lone; the change of sucro se con ten t in roo t w as
in acco rdance w ith SS act ivity. Gluco se and fructo se con ten ts w ere declined as N H +4 increasing. T he sugar
con ten t in roo t w as enhanced as N H +4 increasing. Bo th of the roo t and sugar yields w ere the h ighest w hen
the p ropo rt ion of N H +4 and NO -3 w as 1∶1.
Key words　Sugar beet; N it ra te n it rogen; Amm on ium n itrogen; N itra te reductase; Glu tam ina syn thetase;
Sucro se syn thase
　　甜菜第一年营养生长期可分为苗期、叶丛形成
期、糖分增长期和糖分积累期[ 1 ]。每一生育时期对
氮的需求量不同, 氮肥的施用影响其生长发育、氮
糖代谢及产量。研究表明, 在一定范围内, 硝酸还
原酶 (N R ) 和谷氨酰胺合成酶 (GS) 的活性随施氮量
的增加而增加, 块根中蔗糖合成酶 (SS) 的分解活性Ξ 基金项目: 国家自然基金资助项目 (编号: 39770434)
作者简介: 李彩凤 (19652) , 东北农业大学农学院副教授, 主要从事作物生理及作物高产栽培技术教学与科研工作。
Received on (收稿日期) : 2001203214, A ccep ted on (接受日期) : 2001203214

随施氮量的增加而增加, 合成活性则随施氮量的增
加而减少[ 2, 3 ]。前人在研究氮素对这些酶活性的影
响时主要是考虑氮素水平, 但对甜菜来说, NO -3 和
N H +4 是两种主要的氮素吸收形态。关于不同氮素
形态对甜菜的影响报道甚少, 而在玉米、小麦等作
物上已有许多报道[ 4～ 7 ]。研究表明, 不同形态氮素
对玉米和小麦生长发育和产量的影响具有较大差
异, 并对氮无机同化的关键酶N R、GS 有着重要的
影响[ 7～ 9 ]。鉴于此, 本研究探讨了硝态氮和氨态氮
对甜菜氮代谢关键酶N R、GS 和蔗糖代谢的关键酶
SS 活性及相伴产物的影响, 旨在为生产中进一步
合理施用氮肥, 提高甜菜原料根产量和含糖率提供
一定的理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
供试品种为当前主栽的标准偏高糖型品种—甜
研 7 号。试验于 1999～ 2000 年在东北农业大学进
行。分别设NO -3 ∶N H +4 为 5∶0 (处理 1)、4∶1 (处
理 2)、1∶1 (处理 3)、1∶4 (处理 4) 和 0∶5 (处理
5 ) 5 个处理, 五个处理总氮量相同。营养液以
Hoagland 配方为基础, 并加以改进。NO -3 以 Ca
(NO 3) 2 为氮源, N H +4 以 (N H 4) 2SO 4 为氮源。采用
砂盘育苗, 当子叶完全展开时, 挑选均匀一致的苗
移至 20L 营养缸中 (基质为石英砂) , 每缸移 20 株,
重复 4 次。每隔 7 天换一次营养液。当取完第一次
样, 苗长到第八片叶后依次进行分盆, 至糖分增长
期时每盆只留一株。从苗期开始, 在晴朗天气上午
8～ 10 时取样, 每隔 20 天取样一次。取完全展开的
功能叶, 分别测定N R 和GS 的活性, 块根根头、根
体均自上、中、下三部分取样, 然后混合, 分别测
定 GS 和 SS 的活性及相关产物。收获后测产、测
糖。
1. 2　NR 的测定
参照于海彬等的离体方法进行测定[ 2 ]。
1. 3　GS 的提取与测定
将保存于液氮中的甜菜叶片及块根样品放于预
冷的研钵中, 并置于冰盒上, 加入 2 mL 咪唑2盐酸
(0. 05 m o löL ) 提取缓冲液 (pH 7. 2) 进行研磨。匀浆
液静止 30 分钟。用两层纱布过滤, 滤液用提取液定
容至 5 mL , 然后于 12000 g 离心 20 m in。上清液作
为粗酶提取液。以上提取过程均保持于 4℃下进行。
活性测定参照M iflin 和L ea 概括的方法[ 8 ]。
1. 4　SS 的提取与测定
提取方法与 GS 相同, 只是提取介质为 0. 1
m o löL 的 T ris2HC l (pH 7. 2)。SS 分解方向和合成
方向活性的测定参照 F ieuw 的方法[ 9 ]。
1. 5　蛋白质测定
凯氏定氮法[ 12 ]。
1. 6　Α-氨基态氮
茚三酮溶液显色法[ 11 ]。
1. 7　葡萄糖、果糖、蔗糖测定
参照邵金旺等的方法[ 10 ]。
1. 8　含糖率测定
用折光法[ 10 ]。
2　结果及分析
2. 1　对氮代谢的影响
2. 1. 1　对叶片中N R 活性的影响　　如表 1 所示,
在内外源基质条件下, 不同处理的N R 活性在整个
表 1　　在内外源基质条件下叶片中 NR 活性 (ΛgNO -2 g- 1FW h- 1)的变化
Table 1　　Changes of NR activ ity (ΛgNO -2 g- 1 FW h- 1) in the leaves under exogenous or endogenous substrates
处理
T reat2
m ent
出苗后天数D ays after em ergence of seedling
15
内源
Endo.
外源
Exo.
35
内源
Endo.
外源
Exo.
55
内源
Endo.
外源
Exo.
75
内源
Endo.
外源
Exo.
95
内源
Endo.
外源
Exo.
115
内源
Endo.
外源
Exo.
135
内源
Endo.
外源
Exo.
1 2. 70 a 8. 99 a 9. 59 a 31. 19 a 21. 63 a 49. 49 a 7. 11 a 9. 91 a 3. 87 a 15. 52 a 8. 86 a 19. 64 a 6. 13 a 11. 56 a
2 1. 80 b 8. 90 a 8. 69 b 26. 54 b 18. 96 b 47. 59 b 6. 21 b 8. 32 b 2. 88 b 12. 96 b 8. 98 a 18. 01 a 5. 95 a 10. 71 b
3 1. 76 b 7. 32 b 7. 12 c 24. 50 c 17. 23 c 43. 68 c 5. 57 b 6. 59 c 2. 02 b 8. 74 c 7. 89 b 19. 87 a 5. 79 a 10. 36 b
4 1. 33 c 6. 42 c 5. 22 d 20. 50 d 16. 03 d 40. 08 d 3. 22 c 5. 85 d 1. 37 c 6. 82 d 6. 96 c 16. 69 b 4. 97 b 9. 44 c
5 1. 11 c 5. 79 c 5. 30 d 19. 24 d 15. 79 d 36. 69 e 2. 66 d 5. 04 d 0. 86 d 5. 69 e 6. 64 c 14. 92 c 4. 54 b 8. 32 d
　　注: 1. 外源基质条件是指用含 25 mmo löL KNO 3 的磷酸缓冲液来提取N R , 内源基质条件下则磷酸缓冲液中没有 KNO 3。
2. 表中数值为两年平均值, 以下相同。
　　N o te: 1. Endogenous substrate: to ex tract N R using the buffer liqu id of pho spho ric acid w ith 25 mmo löL KNO 3; endogenous sub2
stratethat w ithout KNO 3.
2. A verage values of two years in the tab le, the sam e below.
9211 期　　　　　　　　　　李彩凤等: 氮素形态对甜菜氮糖代谢关键酶活性及相关产物的影响　　　　　　　　　　　　　

生育期表现出相似的变化规律, 随着NO -3 比例的
增加而增加, 随着N H +4 比例的增加而减小; 说明
N R 活性与NO -3 和N H +4 浓度比例密切相关, 这与
前人在小麦研究中的结论基本一致[ 6, 10 ]。
2. 1. 2　对 GS 活性的影响　　从不同的氮素形态
比例对 GS 活性的影响 (表 2) 可知, 在苗期 (15～ 35
天) 和块根糖分积累期 (95～ 135) 各处理间 GS 活性
差异不显著, 但在叶丛形成期 (35～ 75 天) 及糖分
增长期 (75～ 95 天) 不同处理 GS 活性有明显的差
异, 当N H +4 小于NO -3 时随N H +4 比例增大 GS 活
性增加, 当NO -3 öN H +4 为 1∶1 时GS 活性最大, 以
后随 N H +4 浓度增加而降低。结果表明低浓度的
N H +4 与适量的NO -3 混合可以提高 GS 活性; N H +4
比例过大则抑制 GS 活性。根和叶片都表现出相似
的变化规律, 但叶片中 GS 活性高于根。
2. 1. 3　对根中 Α2氨基态氮和蛋白质含量的影响　
　从图 1 可以看出, 不同处理对根中 Α2氨基态氮和
蛋白质含量有不同的影响, Α2氨基态氮含量随营养
液中N H +4 浓度的增加而增加, 当N H +4 浓度超过
NO -3 浓度时则又下降。蛋白质与 Α2氨基态氮变化
规律相似。所以, 甜菜块根中的氮化物含量不仅与
施氮水平密切相关[ 2, 3, 13 ] , 而且受不同氮素形态比
例的调控。
表 2　　叶片和块根中 GS 活性 (ΛmolΧ-羟肟酸mg- 1蛋白m in - 1)的变化
Table 2　　Changes of GS activ ity (Λmol Χ-glutamylhydroxamate mg- 1 Prote in m in - 1) in leaf and root
处理
T reat2
m ent
出苗后天数D ays after em ergence of seedling
15
根
Roo t
叶片
L eaf
35
根
Roo t
叶片
L eaf
55
根
Roo t
叶片
L eaf
75
根
Roo t
叶片
L eaf
95
根
Roo t
叶片
L eaf
115
根
Roo t
叶片
L eaf
135
根
Roo t
叶片
L eaf
1 0. 09 a 0. 14 a 0. 36 a 0. 19 b 1. 20 a 2. 73 a 3. 19 a 8. 12 a 1. 87 a 2. 29 a 1. 24 a 1. 66 a 0. 99 a 0. 93 a
2 0. 10 a 0. 12 a 0. 33 a 0. 22 a 1. 26 a 2. 68 a 3. 45 a 7. 81 a 1. 73 a 2. 83 a 1. 31 a 1. 58 a 1. 06 a 1. 18 a
3 0. 12 a 0. 18 a 0. 32 a 0. 30 a 1. 30 a 2. 69 a 3. 83 a 7. 62 a 1. 79 a 2. 94 a 1. 41 a 1. 71 a 1. 12 a 1. 29 a
4 0. 09 a 0. 19 a 0. 13 b 0. 28 a 0. 80 b 2. 21 b 2. 85 b 6. 66 b 1. 28 b 2. 03 b 1. 23 a 1. 46 a 1. 05 a 1. 15 a
5 0. 08 a 0. 12 a 0. 12 b 0. 16 b 0. 76 b 2. 30 b 3. 00 b 4. 98 b 1. 19 b 1. 16 b 1. 16 a 1. 17 b 0. 85 a 0. 91 a
图 1　　甜菜根中 Α2氨基态氮含量的变化
F ig. 1　　Changes of Α2Am inonitrogen conten t
in the roo t of B eta vu lg aris L.
图 2　　甜菜根中蛋白质含量的变化
F ig. 2　　Changes of p ro tein conten t in
the roo t of B eta vu lg aris L.
2. 2　对蔗糖代谢的影响
2. 2. 1　对根中 SS 活性的影响　　大量的研究表
明甜菜蔗糖代谢中起主要作用的酶有蔗糖磷酸合成
酶 (SPS)和 SS。已证实 SPS 主要催化叶片中蔗糖的
合成, 在贮藏器官中活性很低。SS 则表现出合成和
分解两个方向的活性, 它对甜菜根中蔗糖代谢起着
重要的调节作用[ 15 ]。表 3 表明, 从全生育期看, 苗
期 SS 活性主要表现分解方向, 且各处理差异不显
著; 叶丛形成期以后合成活性有所增加。处理 3 中
的 SS 活性 (合成和分解活性) 明显高于其他处理,
直到生育后期; 这说明根中 SS 活性对蔗糖的合成
和积累起着重要的作用。在糖分积累期以后, 处理
2、3 和 4 根中 SS 合成方向的活性高于处理 1 和 5,
说明在两种氮素共存条件下根中 SS 合成活性高于
单一氮素形态的。因此通过改变氮素不同形态比
例调节根中SS的活性, 就有可能促进根中蔗糖的进
031　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

表 3　　甜菜块根中 SS 活性的变化
Table 3　　Changes of SS activ ity in root of B eta vulga r is L.
处理
T reat2
m ent
出苗后天数D ays after em ergence of seedling
15
合成
Synthesis
　
分解
D ecomp2
o sition
35
合成
Synthesis
　
分解
D ecomp2
o sition
55
合成
Synthesis
　
分解
D ecomp2
o sition
75
合成
Synthesis
　
分解
D ecomp2
o sition
95
合成
Synthesis
　
分解
D ecomp2
o sition
115
合成
Synthesis
　
分解
D ecomp2
o sition
135
合成
Synthesis
　
分解
D ecomp2
o sition
1 0. 22 a 0. 59 a 1. 33 a 1. 70 a 4. 31 b 4. 55 a 6. 12 c 9. 33 a 10. 04 c 11. 98 a 16. 41 b 13. 65 a 17. 28 b 12. 96 a
2 0. 13 a 0. 47 a 0. 73 a 1. 28 a 3. 89 b 4. 16 b 6. 45 c 8. 16 b 13. 85 b 13. 51 a 18. 04 a 10. 76 b 21. 01 a 8. 81 b
3 0. 22 a 0. 42 a 1. 29 a 1. 41 a 6. 01 a 5. 12 a 12. 16 a 9. 41 a 18. 74 a 12. 94 a 22. 08 a 8. 74 c 23. 12 a 6. 85 c
4 0. 16 a 0. 35 a 0. 94 a 1. 11 a 5. 32 a 4. 75 a 8. 59 b 6. 03 c 16. 66 a 12. 96 a 19. 56 a 9. 98 b 22. 03 a 7. 76 b
5 0. 16 a 0. 36 a 1. 02 a 1. 15 a 4. 01 b 3. 78 b 7. 99 b 6. 18 c 12. 04 b 8. 96 b 16. 09 b 8. 67 c 19. 26 b 11. 46 a
一步积累。
2. 2. 2　对块根中葡萄糖、果糖和蔗糖含量的影响
　　不同处理明显影响 SS 相关的代谢产物葡萄
糖、果糖及蔗糖的变化 (表 4)。还原糖含量随着
N H +4 比例增加而降低, 蔗糖含量则不同, N H +4 比
例低于 NO -3 时随着 N H +4 比例增加而增加, 当
N H +4 比例高于NO -3 时又随着N H +4 比例增加而降
低; 这种变化与 SS 合成方向活性的变化基本一致。
表 4　　甜菜块根中葡萄糖、果糖和蔗糖含量 (占干重的% )的变化
Table 4　　Changes of con ten ts of glucose fructose and sucrose
in the root of B eta vulga r is L. , dry we ight%
处理
T reatm ent
葡萄糖
Gluco se
果糖
F ructo se
蔗糖
Sucro se
1 0. 781 a 0. 682 a 67. 96 b
2 0. 676 a 0. 712 a 69. 56 a
3 0. 663 a 0. 804 a 70. 03 a
4 0. 555 b 0. 456 b 69. 01 a
5 0. 459 b 0. 398 b 68. 12 b
　　注: 表中数值为生育日数为 115 天时的测定值
N o te: values w ere determ ined in 115th after em ergence of
seedling
2. 3　不同处理对块根产量、含糖率及产糖量的影
响
表 5 所示, 处理 1、2、3、4 的块根产量和产糖
量显著高于处理 5, 且处理 3 产量最高; 含糖率则
随着N H +4 比例的增加而上升。虽然增加N H +4 比例
能明显地提高块根的含糖率, 如处理 4、5 含糖率高
于处理 1、2 和 3, 但由于降低块根产量而使产糖量
显著下降, 尤其是纯N H +4 培养的甜菜。因此, 适当
地增加N H +4 的浓度则有利于块根的产量和产糖量
提高, N H +4 与NO -3 的比例以 1∶1 为最好。
3　讨论
前人研究表明 , 甜菜氮代谢中N R 是限速酶 ,
表 5　　NO -3 与 NH+4 的比例对甜菜块
根产量、含糖率和产糖量的影响
Table 5　　Effects of proportion of NO -3 to NH+4 on the
root y ield, sugar con ten t and sugar production
处理
T reatm ent
　
单株产量 (g)
Single p lan t
yield
含糖率 (% )
Percen tage
of sugar
产糖量 (g)
Sugar
yield
1 136. 2 a 13. 50 b 18. 39 a
2 139. 5 a 13. 35 b 18. 55 a
3 146. 1 a 14. 15 b 20. 67 a
4 106. 3 b 15. 20 a 16. 33 b
5 73. 5 c 16. 10 a 11. 83 b
GS 是联系氮素同化代谢与无机代谢的关键酶[ 17 ]。
但多数研究都是通过提高氮素水平来提高N R 和
GS 的活性, 以达到促进氮代谢的目的[ 3, 14 ]。本试
验研究了不同的氮素形态及其比例对N R、GS 的影
响, 认为无论内源基质还是外源基质条件下N R 活
性都与NO -3 比例呈正相关 (表 1) , 这一结论与柴
小清及肖凯等人在小麦[ 7, 13 ]中的研究一致; 在较低
的N H +4 比例下随着N H +4 浓度的增加 GS 活性提
高, 当N H +4 超过NO -3 时, GS 活性下降; 但在两
种氮素形态共存的条件下 GS 活性高于单一N H +4
的 GS 活性; 不同的处理叶片的 GS 活性高于根 (表
2)。NO -3 条件下, 叶中 GS 活性高于根中 GS 活性
是因为NO -3 可以经过输导组织直接运输到叶片
中, 诱导N R 进而促进 GS; 而N H +4 基本上不能以
N H +4 的形式运输到叶片中, 从理论上讲在N H +4 条
件下, GS 活性根中应高于叶片中, 但结果却相反。
这与 T heodo re 等结论一致[ 18 ]。这根据 Keys 等提
出的光呼吸“氮素循环”的理论, 即植物叶片中较高
的 GS 活性是由于 GS 除参与无机氨的同化外, 有
相当大的比例是参与光呼吸过程中所释放的氨再同
化[ 19 ]。而植物叶片中光呼吸所释放的氨数量相当可
1311 期　　　　　　　　　　李彩凤等: 氮素形态对甜菜氮糖代谢关键酶活性及相关产物的影响　　　　　　　　　　　　　

观, 其释放的速率在一些植物上的表现有时比无机
氮同化速率高许多倍[ 20 ] , 这可能就是在N H +4 条件
下叶中 GS 活性高于根中的原因之一。
大量研究表明氮素对块根中氮糖代谢产物的影
响有可能通过其对氮糖代谢酶活性的影响得以表
现[ 21, 22 ]。当NO -3 的比例高于N H +4 时, 随N H +4 的
比例提高, 根中 Α2氨基态氮和蛋白质含量增加, 但
当N H +4 比例高于NO -3 时则下降 (图 1, 2) , 这一变
化与 GS 活性的变化规律相符。蛋白质是甜菜营养
体的结构物质, 用于营养体的形态建成, 不同NO -3
和N H +4 比例对蛋白质的影响关系到块根产量的高
低, 这也可能就是单一N H +4 培养条件下块根产量
低的主要原因之一。另一方面, 前人研究证明, 根
中 SS 不仅在蔗糖合成方面有作用, 而且在蔗糖分
解, 形成供块根营养生长所利用的UD PG 方面也
有重要的作用, 特别是当硝态氮的施用量增加时,
SS 的分解活性增强, 合成活性下降[ 15, 16 ]。
氮素通过影响蔗糖代谢酶的活性来调节蔗糖的
合成及转化。甜菜生育期间施氮水平对N R、GS 和
SS 活性有较大的影响[ 20 ]。本研究表明, NO -3 和
N H +4 的不同比例对根中糖分含量有影响。蔗糖的
变化尤为明显。当N H +4 浓度比NO -3 低时随N H +4
比例的增加, 蔗糖含量上升 (表 4)。这种含量的变
化不仅与 SS 的活性有关而且与生育期间 GS 活性
的协同变化相适应。在甜菜生育期间通过适当调节
NO -3 和N H +4 比例来调节氮糖代谢的关键酶活性,
有可能达到促进根中蔗糖积累的目的。
References
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