全 文 :Vol. 30 , No. 2
pp. 163~168 Feb. , 2004
作 物 学 报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 163~168 页
小麦颖果腹部维管束韧皮部细胞的超微结构与功能分析
周竹青1 ,2 蓝盛银2 朱旭彤2 王维金2 徐珍秀2 Ξ
(1 华中农业大学 ,湖北武汉 430070 ;2 孝感学院 , 湖北孝感 432100)
摘 要 利用透射电镜技术 ,对小麦颖果发育过程中韧皮部细胞的超微结构进行了观察和分析。结果表明 ,在颖果发育
的早期和中期 ,韧皮薄壁细胞与伴胞、中间细胞间 ,以及韧皮薄壁细胞之间都有丰富的胞间连丝。筛分子 (SE) 与伴胞
(CC)间、SEΠCC复合物之间、筛分子与韧皮薄壁细胞间缺少胞间连丝。但 SE和 CC 与中间细胞间、以及中间细胞相互之
间均有丰富的胞间连丝。筛分子内有较丰富的线粒体、P2型质体 ,有些筛分子有珠光壁。伴胞有稠密的胞质和核质 ,电
子染色深。中间细胞也有稠密的胞质 ,且沿胞壁分布。中间细胞与周围细胞间有胞间连丝 ,并且中间细胞间有分枝状胞
间连丝通道 ,说明中间细胞是一种适应于共质体运输的特化伴胞。在颖果发育后期 ,筛分子内含物消失 ,线粒体数量减
少。伴胞和韧皮薄壁细胞电子染色变浅 ,但中间细胞内仍有丰富的线粒体 ,且形成类似筛分子的结构 ,可能在颖果灌浆
后期起重要作用。根据韧皮部细胞的超微结构特点和胞间连丝的分布 ,对光合同化物在颖果韧皮部的卸载和运转途径
进行了分析。
关键词 小麦颖果 ; 韧皮部 ;超微结构 ;同化物转运
中图分类号 :S512. 1
Ultrastructure and Its Function of Phloem Cell in Abdominal Vascular Bundle of
Wheat Caryopsis
ZHOU Zhu2Qing1 , 2 , LAN Sheng2Yin2 , ZHU Xu2Tong2 , WANG Wei2Jin2 , XU Zhen2Xiu2
(1 Huazhong Agriculture University , Wuhan 430070 , Hubei ; 2 Xiaogan University , Xiaogan 432100 , Hubei , China)
Abstract The ultrastructure of phloem cell in developing wheat( Triticum aestivum L ) caryopsis was investigated and ana2
lyzed by transmission electron microscopy during the entire developmental process of the fruit . The results showed that , dur2
ing the early and middle developmental stages of caryopsis , numerous plasmodesmata were found between phloem parenchy2
ma cells and companion cells (CCs) , between intermediary cells , and between phloem parenchyma cells. There was short
of plasmodesma between SE and CC , between SEΠCC complexes and between SEs and phloem parenchyma cells ; but there
were numerous plasmodesmata between SEs and intermediary cells , between CCs and intermediary cells. The SEs were rich
in mitochondria , P type plastids , and some SEs had nacreous wall . CCs contained electron2dense protoplasm and nucleus.
Intermediary cells also contained electron2dense protoplasm distribution along intermediary cell wall . Numerous plas2
modesmata were found between intermediary cells and surrounding cells , and there were some furcated plasmodesmata chan2
nels between two intermediary cells , indicating that intermediary cells might act as some special companion cells that suited
to symplastic transport . During the later developmental stage of caryopsis , the substance in SEs disappeared and the number
of mitochondria decreased. The CCs and phloem parenchyma cells contained electron2light protoplasm , but intermediary
cells still contained numerous mitochondria to form a similar structure to SE , suggesting that intermediary cell had an impor2
tant function during later filling stage. The photoassimilate unloading and transport path in phloem was analyzed according
to the ultrastructure of phloem cells and the distribution of plasmodesmata.
Key words Wheat caryopsis ; Phloem; Ultrastructure ; Photoassimilate transport
基金项目 :中国博士后科学基金项目 (2003033468) 、国家自然科学基金项目 (30070363)和湖北省教育厅重大项目 (2001Z27002)资助。
作者简介 :周竹青 (1965 - ) ,男 ,湖北安陆人 ,教授 ,博士。现在华中农业大学生物学博士后流动站做博士后研究。研究方向 :作物生理与
细胞生物学。
Received(收稿日期) : :2002206219 ,Accepted(接受日期) :2003204228.
植物养分输送的途径和卸出方式直接影响同化
物在库器官的积累。对输导组织同化物卸出的途径
和方式的细胞学研究 ,有利于进一步弄清植物库2源
关系。目前对植物库内同化物卸出的研究明显落后
于叶片中韧皮部同化物的装载[1~5 ] ,该方面的研究
只在苹果、葡萄等果树上有一些报道[6~8 ] 。
小麦颖果除紧密结合的果皮种皮外 ,主要包括
胚乳细胞、糊粉层细胞以及颖果腹部维管束。其中
胚乳细胞和糊粉层细胞是光合产物的最终贮藏库 ,
而腹部维管组织主要承担养分输送的功能 ,负责将
叶片合成的光合产物经筛分子运送到贮藏库。因
此 ,在小麦颖果内部也存在着复杂的库2源关系。目
前 ,对小麦颖果发育过程中胚乳细胞和淀粉体的发
育及其同化物在胚乳细胞中的可能运输途径均有报
道[9~13 ] 。同化物通过小麦颖果腹部维管束的筛分子
运到颖果后如何卸出 , 卸出后通过何种途径进入到
胚囊中去 ,并且从超微结构方面阐明其机制 ,目前还
未见到报道。利用透射电镜技术 ,对发育过程中的
小麦颖果韧皮部细胞的超微结构进行全面观察 ,阐
明同化物卸出的细胞机制 ,可以为进一步说明小麦
库源关系 ,提高小麦灌浆效率 ,提供一定的理论依
据。
1 材料与方法
1998 —1999 年度选用生育期基本一致的小麦品
种鄂恩 1 号和 95A210 为试验材料。开花期当天挂
牌标记开花麦穗 ,用剪芒的方法标记开花小穗。在
开花后 14 d、20 d、24 d、29 d ,取标记小穗第一粒颖
果 ,去掉颖果两端 ,立即用 2. 5 %戊二醛的磷酸缓冲
液固定。在 4 ℃冷室中固定不超过 2 d。
从用 2. 5 %戊二醛固定后的材料中 ,剥取颖果
腹部维管组织 ,用 0. 1 molΠL pH 7. 2 的磷酸缓冲液充
分清洗 ,以 1 %锇酸溶液 (0. 1 molΠL pH 7. 2 的磷酸缓
冲液配制) 后固定 2 h ,经丙酮系列脱水 (30 %~
50 %~70 %~85 %~95 %~100 %~100 %~100 %) ,
于无水丙酮 :包埋介质 = 3∶1、1∶1、1∶3 及纯包埋剂中
浸透 ,逐步过渡到 Epon 812 包埋剂中包埋 ,然后进
行聚合 ,先切 0. 5~2. 5μm 左右的半薄切片 ,用 PAS
+ 甲苯胺蓝染色[10 ] ,于光学显微镜下观察颖果维管
组织的基本结构 ,拍照。而后作 50~60 nm 的超薄
切片 ,铅和铀双重染色 ,在 J EMIOOCX Ⅱ型透射电镜
下观察拍照。
2 结果
在小麦颖果腹部有一条大的维管束 ,即腹部维
管束 ,它包括韧皮部和木质部。韧皮部主要由韧皮
薄壁细胞、筛分子、伴胞和中间细胞等构成。腹部维
管束的中部有导管 ,其外侧是呈半圆形分布的 50 余
条筛分子 (图版 Ⅰ21) 。腹部维管束与胚囊之间有合
点 (chalaza) 和珠心突起等组织。合点连接内外珠
被 ,它是养分进入胚囊的必经之路。珠心突起细胞
间隙较大 ,有利于养分的质外体运输 (图版 Ⅰ21) 。
因此 ,从筛分子卸出的养分要经过伴胞或中间细胞、
韧皮薄壁细胞、木质部的木薄壁细胞、合点、珠心突
起等细胞和组织 ,最终才能进入胚囊 ,供胚乳发育所
需。
根据小麦颖果增重过程可将其划分为 3 个阶
段[10 ] :早期渐增阶段 0~15 d ;中期快增阶段 15~28
d ;后期渐增阶段 28~39 d。以早期、中期阶段为主 ,
观察颖果腹部维管束韧皮部细胞的结构 ,并分析其
功能。
2. 1 韧皮薄壁细胞的超微结构
在颖果发育早期和中期 ,韧皮薄壁细胞结构清
晰完整 ,原生质浓厚 ,有一个较大的细胞核 ;细胞核
外形呈不规则形状 ,有许多凹陷区 ;细胞外形不规
则 ,细胞壁内陷或向旁边的细胞外突 ,这可能有利于
增大细胞膜的表面积 ,促进物质运转 (图版 Ⅰ22) 。
细胞中有许多球形或橄榄球状的线粒体和少量呈球
形的质体 (图版 Ⅰ22 ,3) 。韧皮薄壁细胞明显比周围
的筛分子、伴胞和中间细胞大 (图版 Ⅰ24) ,并且与伴
胞、中间细胞均有胞间连丝相连 (图版 Ⅰ23 ,4) 。韧
皮薄壁细胞间也有非常丰富的胞间连丝 ,并且胞间
连丝常呈区域集中分布 (图版 Ⅰ22 ,3) 。24 d 时 ,韧
皮薄壁细胞开始液泡化 ,液泡内含丰富的物质 ;同时
可见许多游丝状的内质网 (图版 Ⅰ2 5) 。在颖果发
育后期 ,韧皮薄壁细胞原生质染色明显变浅 ,线粒体
数目少 ,嵴变得模糊或消失 (图版 Ⅰ2 6) ;细胞核异
染色质增多 ,核裂解并形成凋亡小体 (图版 Ⅰ2 7) ,
说明韧皮薄壁细胞结构开始解体 ,功能衰退。
2. 2 筛分子、伴胞、中间细胞的超微结构
小麦颖果腹部韧皮部除薄壁细胞外 ,还有筛分
子、伴胞和中间细胞等类型的细胞 (图 1) 。有些筛
分子有典型的伴胞 ,伴胞与筛分子组成筛分子 —伴
胞 (SE2CC)复合体。通常伴胞比筛分子大 (图版 Ⅰ2
4 ,8) 。有些筛分子与中间细胞相连 ,形成筛分子 —
461 作 物 学 报 30 卷
中间细胞 (SE2IC)复合体 (图版 Ⅰ24 ,8) 。SE与 CC 之
间以及 SE2CC 复合体之间胞间连丝少或没有胞间连
丝 (图版 Ⅰ24 ,8) 。但 SE与 IC 之间有明显的胞间连
丝(图版 Ⅱ29) 。发育成熟的筛分子缺乏胞核和液
泡 ,只保留线粒体、质体等细胞器 ,并且全部沿胞壁
周缘分布 (图版 Ⅱ210 ,11) 。中间细胞是一类结构介
于韧皮薄壁细胞和伴胞的一种细胞 ,分布于筛分子
四周 ,部分中间细胞与筛分子形成复合体 (图版 Ⅰ2
4 ,8) 。
颖果发育早期 :一般在小麦开花后 8~10 d ,颖
果腹部维管束韧皮部基本发育成型 ,形成较为完整
的输导组织。14 d 后 ,筛分子结构十分完整清晰 ,可
见质体和许多线粒体分布于筛分子周缘壁 (图版 Ⅱ2 9 ,10 ,11) 。线粒体结构完整 ,可见其双膜和内部的内嵴 (图版 Ⅱ211) 。质体中有染色较深的球形区域为蛋白质结晶 ,该类质体为 P 型质体 (图版 Ⅱ29 ,10) 。从筛分子纵切面可见流动的、呈无定形的物质 ;筛管内壁上有向胞内生长的突起物 ;此时筛分子内壁上未见珠光壁 (图版 Ⅱ212) 。伴胞的细胞基质密度大 ,电子染色深 ,内有一个大的细胞核 ,占据整个细胞大部分空间 (图版 Ⅰ28) 。中间细胞开始液泡化 ,形成一个大的中央液泡 ,原生质被挤到细胞四周(图版 Ⅰ28 ,图版 Ⅱ29) 。筛分子之间有筛孔 (图版 Ⅱ213) ;筛分子与中间细胞之间有分枝的胞间连丝通道 ,并且在筛分子一侧为单通道 ,在中间细胞一侧为分枝通道 (图版 Ⅱ29) 。
图 1 小麦颖果腹部维管束韧皮部细胞(局部 ,注释见图版)
Fig. 1 Phloem cells in abdominal vascular bundle of wheat caryopsis. ( Part . For the explanations see the plate)
颖果发育中期 :筛分子的细胞壁向内加厚 ,形成
珠光壁 ;可见珠光壁上有明显的轮纹 ,主要为纤维分
子在壁上逐步沉积所得 (图 1 ;图版 Ⅱ214 ,15) 。沿筛
分子内壁周围有一圈电子染色较深的物质 ,为 P2蛋
白 ;筛分子的质膜在许多地方有内突现象出现 ,同时
可见筛分子中有许多无定形物 (图版 Ⅱ214 ,15) 。此
时筛分子处于运输功能的盛期。伴胞的原生质十分
浓厚 ,有一个大的胞核 (图版 Ⅱ214) ,细胞质中出现
少量液泡 (图版 Ⅱ215) 。到 24 d 时 ,筛分子中线粒体
和 P2型质体明显减少 ,筛分子的内含物也减少 (图 版Ⅱ216) 。伴胞液泡化更加明显 ,液泡中含有许多内含物 (图版 Ⅰ25) 。中间细胞的细胞核和其他细胞器解体 ,只留下线粒体 ,并且线粒体中可见完整的内嵴 (图版 Ⅱ216 ,图版 Ⅲ217) 。中间细胞内尚未解体的原生质沿胞壁周缘分布 ,在横切面上 ,中间细胞形成一个环状的原生质圈 (图版 Ⅱ216) 。在纵切面上中间细胞呈管状 ,内部可见呈带状、连续分布的原生质和呈团块的无定形物质 ;无定形物质可能为中间细胞正在运输的养分 (图版 Ⅲ218) 。此时 ,中间细胞已经具有类似筛分子的结构 ,可能具有较强的运输养
561 2 期 周竹青等 :小麦颖果腹部维管束韧皮部细胞的超微结构与功能分析
分的能力。
颖果发育后期 :29 d 时 ,成熟筛分子中内含物
少 ,周缘壁很少见到线粒体 (图版 Ⅲ219 ,20) 。伴胞
染色变浅 ,细胞液泡化 ,原生质解体 (图版 Ⅲ219) ,说
明此时筛管分子和伴胞的功能已经衰退。中间细胞
的原生质相对较浓厚 ,仍分布于细胞壁四周 ;细胞中
有线粒体和运输的囊泡物 ;细胞间有呈分枝状的胞
间连丝通道 (图版 Ⅲ221) 。说明中间细胞仍有输送
养分的能力。
3 讨论
3. 1 韧皮部细胞共质体和质外体联系
养分从韧皮部筛管卸出后 ,要经过共质体和质
外体运输两种途径输送到颖果胚乳细胞中去。共质
体途径卸出的典型特点是细胞间有丰富胞间连丝 ,
适合于细胞间的短途运输[1 ] ;质外体途径卸出的特
点是细胞间胞间连丝少或无 ,薄壁细胞壁内陷或形
成珠光内壁等结构。质外体途径便于溶质较长距离
的跨越运输[1 ] 。综合韧皮部各种细胞的超微结构特
点 ,将细胞间胞间连丝分布情况和同化物的可能输
送途径综合为表 1。
可以推测 ,在小麦颖果中 ,筛分子中的同化物可
通过质外体途径卸出 ,再由质外体和共质体两种途
径输送到韧皮薄壁细胞 ;也可通过共质体途径卸出 ,
经中间细胞再由共质体途径输送到韧皮薄壁细胞。
然后韧皮薄壁细胞中的养分通过共质体途径 (也可
由质外体途径) 将养分向胚囊转移。养分向胚囊转
运途中要经过胚珠中的珠心突起细胞 ,最终运送到
胚囊[10 ] 。
表 1 韧皮部细胞间的胞间连丝和可能的同化物转运途径
Table 1 The plasmodesmata between phloem cells and photoassimilates possible transport pathway
韧皮部细胞
Phloem cells
胞间连丝
Plasmodesmata
同化物运输的可能途径
Possible transport pathway of photoassimilate
图例
Fig.
SE2SE 有 Have 共质体和质外体并存 SP and AP coexisted 图 12 ,13 Fig. 12 ,13
SEΠCC 少量或无 Few or no 质外体 AP 图 15 Fig. 15
SEΠCC2SEΠCC 无 No 质外体 AP 图 4 Fig. 4
SEΠIC 有 Have 共质体为主 Mainly SP 图 9 Fig. 9
CC2IC 有 Have 共质体为主 Mainly SP 图 14 Fig. 14
SE2PP 无 No 质外体 AP 图 3 ,4 Fig. 3 ,4
CC2PP 有 Have 共质体和质外体并存 SP and AP coexisted 图 4 ,15 Fig. 4 ,15
IC2PP 有 Have 共质体 SP 图 3 Fig. 3
PPΠPP 丰富 Abundance 共质体和质外体并存 SP and AP coexisted 图 2 ,3 ,6 ,7 Fig. 2 ,3 ,6 ,7
ICΠIC 有分枝状的胞间连丝通道。
There were furcated plasmodesmata channels.
共质体 SP 图 16 ,21 Fig. 16 ,21
注 :1) SE:筛分子 CC:伴胞 SEΠCC:筛分子伴胞复合体 SEΠIC :筛分子中间细胞复合体 IC :中间细胞 PP :韧皮薄壁细胞 SP :共质体途径 AP :质
外体途径。2)“ - ”表示相邻的两个细胞。
Note :1) SE:Sieve element CC:Companion cell SEΠCC:SEΠCC complex SEΠIC :SEΠIC complex IC : Intermediary cell PP : Phloem parenchyma cell SP :Sym2
plastic pathway AP :Apoplastic pathways. 2)“ - ”showed two cells linked together.
3. 2 中间细胞的本质和功能
在颖果的维管组织中有许多原生质浓厚 ,横截
面积比筛分子大的薄壁细胞、它有许多胞间连丝与
筛分子相连。Esau (1977) 研究光合产物从叶片向筛
分子转移时 ,将转运和装载光合产物到筛分子的该
类薄壁细胞称为中间细胞 (intermediary cells) [14 ] 。近
来的许多研究证明 ,韧皮部的 SEΠCC 复合体有 3 种
类型的伴胞 : 中间细胞、转移细胞和普通伴
胞[6 ,15~18 ] 。三者的主要区别在于细胞与周围薄壁细
胞的胞间连丝的多少和细胞壁是否内突。一般中间
细胞与周围的薄壁细胞间有大量的胞间连丝 ;转移
细胞则表现为细胞壁内突 ,细胞膜表面积大 ,但与周
围细胞缺乏胞间连丝 ;普通型伴胞则细胞壁不内突 ,
几乎没有胞间连丝与周围薄壁细胞相连。因此 ,中
间细胞是伴胞特化为适宜于共质体运输的标志性结
构 ;转移细胞和普通伴胞为适宜于质外体运输的途
径[15 ] 。本试验中小麦颖果中的中间细胞应为一种
特化的伴胞。随着细胞的发育 ,此类细胞逐渐液泡
化 ,通过细胞的自我吞噬 ,形成管状细胞 ,成为类似
筛分子的结构。在颖果发育后期 ,当胼胝质积累、筛
分子间的胞间连丝被阻塞 ,部分筛分子丧失输导养
分的功能时 ,中间细胞能在颖果后期养分的纵向和
661 作 物 学 报 30 卷
横向输送中起主导作用。
3. 3 珠光壁的功能
Esau (1969)认为大多数物种的筛分子壁从形态
上分为两层 ,相对较薄的外层和厚薄不一的内层。
在新鲜的切片内层通常有珍珠样光泽 ,因此称为珠
光层 (Nacre) [19 ] 。由于 TEM 的分辨能力高 ,大量的
物种已经发现筛分子内壁有珠光壁。珠光壁发光是
基于高含量的、有顺序排列的纤维素分子。珠光壁
功能仍不十分清楚。Eleftheriou and Tsekos (1982) 认
为珠光壁的功能是贮藏成壁物质 ,供细胞发育阶段
需要成壁物质的时候利用 ;通过重新分布珠光壁的
成壁物质 ,从而使原韧皮部能保持与周围的细胞的
伸长保持同步和协调[20 ] 。最近的研究证明珠光壁
反映了筛分子胞壁水合度的增加 ,是一种十分有利
于溶质在质外体运输的特征结构[21 ] 。本试验观察
到在小麦开花后 20 d ,颖果腹部维管组织成熟的筛
分子中有明显的珠光层。在试验中同时发现 ,有珠
光壁的筛分子在超薄切片观察时 ,经常看到珠光壁
上有水渍斑痕 ,这可能与珠光壁的水合度高有关。
由于小麦颖果发育过程中 ,颖果长度的增加 ,其中腹
部维管组织中的筛分子也必须随颖果的发育而伸
长。因此可以推测 ,珠光壁中贮藏的纤维和果胶等
成壁物质 ,在筛分子的不断分化和发育中起着重要
作用。筛分子与周围细胞的胞间连丝较少 ,同化物
大多数是通过质外体途径卸出 ,因此 ,筛分子的珠光
壁有利于同化物快速卸出 ,同时可为同化物从筛分
子卸出后的长途转运提供质外体通道。这些对颖果
灌浆期间同化物的快速运输 ,提高灌浆速率和增加
千粒重有重要意义。
References
[1 ] Zamski E , Schaffer A A. Photoassimilate distribution in plants and crops.
Source2Sink Relationships. New York : Marcel Dekker , 1996
[2 ] Farrar J F. Sink strength : what is it and how do we measure it ? ( Fo2
rum) . Plant Cell Environ , 1993 , 16 : 1014 —1046
[3 ] Oparka K J . What is phloem unloading ? Plant Physiol , 1990 , 94 :
393 —396
[ 4 ] Van Bel A J E. The phloem , a miracle of ingenuity. Plant , Cell & En2
viron , 2003 , 26 (1) : 125 —130
[5 ] Roberts A G, Oparka KJ . Plasmodesmata and the control of symplastic
transport . Plant , Cell & Environ , 2003 , 26 (1) :103 —109
[6 ] LüY2M (吕英民) , Zhang D2P (张大鹏) , Yan H2Y(严海燕) . Ul2
trastructure of phloem and its surrounding parenchyma cells in the
developing apple fruit . Acta Botanica Sinca (植物学报) ,2000 ,42 (1) :
32 —42
[7 ] Xia G2H(夏国海) , Zhang D2P(张大鹏) . Intercellular symplastic con2
nection and isolation of the unloading zone in flesh of the developing grape
berry. Acta Botanica Sinca (植物学报) , 2000 , 42 (9) : 898 —904
[8 ] Zhang D P , Lu Y M , Wang Y Z , Duan C Q , Yan H Y. Acid invertase
is predominantly localized to cell walls of both the practically symplasmi2
cally isolated sieve elementΠcompanion cell complex and parenchyma cells
in developing apple fruits. Plant , Cell & Environ , 2001 ,24 (7) : 691 —
697
[9 ] Zhou Z2Q(周竹青) , Zhu X2T(朱旭彤) , Wang W2J (王维金) , Lan
S2Y(蓝盛银) Observation on the amyloplasts in endosperm of wheat va2
rieties with different kernel types by scanning electron microscope. Jour2
nal of Chinese Electron Microscopy Society , 2001 ,20 (3) : 178 —184
[10 ] Wang Z (王忠) , Gu Y2J (顾蕴洁) , Li W2F(李卫芳) . Development
of wheat endosperm and the pathway of nutrient entering the endosperm.
Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 1998 ,24 (5) : 536 —543
[11 ] Alisom M Smith , Kay Denyer , Cathie R Martin. What control the
amount and structure of starch in storage organs ? Plant Physiol ,1995 ,
107 : 673 —677
[12 ] Ian J Tetley , Kerry J Blest , Michael J Emes. Metabolite pools during
starch synthesis and carbohydrate oxidation in amyloplasts isolated from
wheat endosperm. Planta , 1998 , 204 :100 —108
[13 ] Zhou Z2Q(周竹青) . Studies on the physiological characteristics of re2
source , sink and flow and the microstructure or ultrastructure change of
kernels during the process of kernel development in what cultivars. Ph.
D dissertation. Huazhong Agricultural University , 2000. 16—17
[14 ] Esau K. A Anatomy of Seed Plants (2nd edition) . New York : John
Wiley and Sons , 1977. 110 —195
[15 ] Turgen R , Reebe D U , Gowan E. The intermediary cell : minor vein
anatomy and raffinose oligosaccharide synthesis in the Scrophulariaceae.
Planta , 1993 ,191 :446 —456
[16 ] Zhang W2C (张伟成) , Yan W2M (严文梅) . Organic Substances
Transportation in Higher Plants. Beijing : Science Press , 1987(in Chi2
nese)
[ 17 ] Kempers R , Ammerlaan A , van Bel A J E. Symplasmic constriction and
ultrastructural features of sieve elementΠcompanion cell complex in the
transport phloem of apoplasmically and symplasmically pholem2loading
species. Plant Physiol , 1998 , 116 : 271 —278
[18 ] van Bel A J E , van Kesteren W J P , Papenhuijzen C. Ultrastructural
indications for coexistence of symplastic and apoplastic phloem loading in
Commelina benghalensis eaves. Planta , 1988 , 176 : 159 —172
[19 ] Esau K. The phloem. In : Zimmermann W , Ozenda P , Wulff H D ,
eds. Encyclopedia of Plant Anatomy. Vol 3 , Part 2. Berlin : Gebrüder
Borntraeger , 1969
[20 ] Eleftheriou E P , Tsekos I. The ultrastructure of protopholem sieve ele2
ments in leaves of Aegilopus comosar var. thessalica. Ann Bot , 1982 ,
49 : 557 —567
[ 21 ] Kuo J . The nacreous walls of sieve elements in seagrasses. Amer J Bot ,
1983 ,70 :159 —164
761 2 期 周竹青等 :小麦颖果腹部维管束韧皮部细胞的超微结构与功能分析
Explanation of Plates
CC:Companion cell ; CW:Cell wall ; CH:chalaza ; DAF :Days after flowering ; ER : Endoplasmic reticulum ; IC : Intermediary cell ; M:Mitochondrion ; N :Nucleus ;
NCW:Nacreous wall ; NP :nucellar projection ; NU :Nucleolus ; P : Plastid ; PD : Plasmodesmata ; PP : Phloem parenchyma cell ; SE: Sieve element ; V :Vacuole ;
VE:Vesicles ; VB :Vascular bundle.
Plate Ⅰ:
Fig. 1 95A210 , 24DAF the full view of abdominal vascular bundle (LM photo) , showing SE(hollow arrow) and vessel (arrow) . ×200
Fig. 2 95A210 , 20DAF parenchyma cells ,showing plasmodesmata , irregularly shaped nucleus and hollow zone on the nucleus(arrow) . ×5800
Fig. 3 95A210 , 20DAF phloem parenchyma cells and ICs , showing plasmodesmata between them(arrow) . ×5800
Fig. 4 95A210 , 20DAF two SEΠCC complexes and two SEΠIC complexes , showing plasmodesmata between phloem parenchyma cell and CC(arrow) . ×2900
Fig. 5 95A210 ,24DAF IC ,CC and phloem parenchyma cell , showing CC vacuolizated and endoplasmic reticulum in parenchyma cell (arrow) . ×7200
Fig. 6 Een NO. 1 ,29DAF phloem parenchyma cells , showing the cristae of mitochondrion disappeared(arrow) . ×5800
Fig. 7 95A210 , 29DAF phloem parenchyma cells began to appear apoptosis , nucleus deformed or broke up and formed apoptotic body(hollow arrow) . ×7200
Fig. 8 95A210 , 14DAF showed SEΠCC complex and SEΠIC complex. ×3600
Plate Ⅱ:
Fig. 9 95A210 , 14DAF plasmodemata channels between SE and IC , the furcated plasmodemata channels at IC side and the non2 furcated Plasmodemata channels
at SE side (arrow) . P2type plastid (hollow arrow) . ×7200
Fig. 10 95A210 ,14DAF sieve element , showing P2type plastid in SE (arrow) and the projection at side of SE wall (hollow arrow) . ×7200
Fig. 11 Een NO. 1 , 14DAF the amplification of a part of SEs , showing mitochondrion and P2type plastid (hollow arrow) . ×29000
Fig. 12 Een NO. 1 , 14DAF a longitudinal section of SE , showing sieve plate (hollow arrow) and the projection at side of SE wall (arrow) . ×5800
Fig. 13 Een NO. 1 , 14DAF sieve pore between two SEs (arrow) and vesicles in SE (hollow arrow) . ×7200
Fig. 14 Een NO. 1 , 20DAF the SE with nacreous wall , showing P2protein (hollow arrow) and plasmodemata channels between CC and IC (arrow) . ×7200
Fig. 15 Een NO. 1 , 20DAF SEΠCC complex , showing nacreous wall of SE and P2protein at internal wall of SE(arrow) ,plasmodemata between parenchyma cell
and IC(hollow arrow) . ×7200
Fig. 16 Een NO. 1 , 24DAF IC and SE , showing plasmalemma invagination in IC (hollow arrow) and plasmodemata channels between two ICs(arrow) . ×4800
Plate Ⅲ:
Fig. 17 Een NO. 1 ,24DAF the amplification of a part of IC , showing mitochondrion and the pore of plasmodemata channels that were longitudinally distributed
(arrow) . ×19000
Fig. 18 95A210 ,24DAF a longitudinal section of IC , showing zonal distributing protoplasm (hollow arrow) and the substance transported(arrow) . ×7200
Fig. 19 Een NO. 1 , 29DAF a SEΠCC complex. Showing CC had been fully vacuolizated. ×5800
Fig. 20 Een NO. 1 ,29DAF a longitudinal section of SE , showing sieve pore (arrow) . ×4800
Fig. 21 95A210 , 29DAF the furcated plasmodemata channels existed between two ICs (arrow) and the vesicles existed in IC. ×14000
861 作 物 学 报 30 卷