全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
CO 2 浓度增加对C3、C4 作物生理特性影响的实验研究X
王春乙1　郭建平1　王修兰2　徐师华2　崔读昌2　梁　红2
(1中国气象科学院, 北京 100081; 2 中国农业科学院农业气象研究所, 北京 100081)
提　要　通过对 C3 小麦、大豆、大白菜和 C4 玉米在不同 CO 2 浓度 (350×10- 5、500×10- 6、600×
10- 6、700×10- 6) 条件下的生长模拟实验和生理特性研究表明, CO 2 浓度增加, 促使作物光合速率增
长, 光合时间略有延长, 光补偿点明显下降, 蒸腾系数减小, 叶气温差增大, 叶温升高。700×10- 6和
500×10- 6比 350×10- 6小麦光合速率分别增长 30. 7% 和 11. 7% , 大豆增长 63. 4% 和 42. 7% , 大白菜
增长 68. 0% 和 39. 0% , 玉米增长 15. 7% 和 4. 7% , C3 作物比C4 反应明显; 蒸腾系数小麦下降 14. 3%
和 7. 7% , 大白菜下降 27. 1% 和 23. 1% , 玉米下降 16. 8% 和 10. 4%。
关键词　CO 2 增加; 实验; 作物; 生理特性
The Exper im en ta l Study of the Effects of CO 2 Concen tra tion Enr ich-
m en t on Physiolog ica l Fea ture of C3 and C4 Crops
W AN G Chun2Y i1　GUO J ian2P ing1　W AN G X iu2L an2　XU Sh i2H ua2　CU I D u2Chang2　
L IAN G Hong2
(1 Institu te of A g rom eteorology , CA A S , B eij ing , 100081; 2 Ch inese A cad emy of M eteord og ica l S ciences, B eij ing 100081)
Abstract　T he experim en ta l study in d ifferen t CO 2 concen tra t ion condit ion s (350×10- 6, 500
× 10- 6, 600×10- 6, 700×10- 6 ) fo r C 3 w heat, soybean, Ch inese cabbage and C 4 m aize
show ed tha t as CO 2 concen trion w en t up , then pho to syn thet ic ra te w as increased,
pho to syn thet ic period of t im e w as ex tended, bu t ligh t com pen sa t ion po in t and tran sp ira t ion
ra t io w ere decreased, the d ifference betw een leaf and air tem pera tu re, as w ell as leaf
tem pera tu re rise. Com pared w ith 350×10- 6 t rea tm en t, the increasing ra te of pho to syn thet ic
ra te w ere 30. 7% and 11. 7% fo r w heat, 63. 4% and 42. 7% fo r soybean, 68. 0% and 39. 0%
fo r Ch inese cabbage, 15. 7% and 4. 7% fo r m aize; the decreasing ra te of t ran sp ira t ion ra t io
w ere 14. 3% and 7. 7% fo r w heat, 27. 1% and 23. 1% fo r Ch inese cabbage, 16. 8% and 10.
4% fo r m aize a t 700×10- 6 and 500×10- 6 t rea tm en ts.
Key words　CO 2 en richm en t; Experim en t; C rop; Physio log ica l fea tu re
大气中CO 2 浓度迅速增长, 影响着全球气候和农业生态环境。为了评估未来CO 2 浓度倍
增对农业影响的程度, 不少学者在控制环境下进行不同CO 2 浓度—作物生长的模拟试验, 研
究 C 3、C 4 作物对 CO 2 浓度增加的不同反应[ 1 ] , 为 IPCC 的评估报告提供了有价值实验资
料[ 2 ]。为了进一步获取中国的实验数据, 我们于 1992～ 1995 年对中国主要粮食和蔬菜作物
(C3 小麦、大豆、大白菜和C4 玉米) 进行了不同CO 2 浓度处理的模拟实验, 研究了 CO 2 浓度
X 国家“八五”攻关项目
收稿日期: 1999202210, 接受日期: 1999209203

增加对其生育性状和产量的影响[ 3 ] , 本文着重研究上述作物的生理特性 (光合和蒸腾) 对CO 2
浓度倍增的反应, 为探讨CO 2 浓度倍增的作物增产机理寻求新的论据。
1　材料和方法
采用盆栽实验, 盆直径 26 cm、高 30 cm , 土壤为砂壤土, 肥水条件为中等水平。供试作
物品种: 小麦中麦 3 号、大豆烟黄 3 号、玉米中单 14 号、大白菜中白 4 号。从苗期分别至乳
熟、结荚、抽雄、莲座期进行 3～ 4 种CO 2 浓度处理, 每个处理 15 盆, 白天自 7 时至 18 时适
时补充设定浓度的CO 2 气体。
CO 2 浓度调控在 4 个同化箱中进行, 每个箱体体积为 2m ×2m ×2. 15m , 箱内CO 2 浓度
分别保持在 700×10- 6、600×10- 6、500×10- 6和 350×10- 6。利用 CO 2 红外气体分析仪、干
湿球温度表、热电偶温度表、L i2co r 量子传感器、土壤湿度表、气压表和风速计分别测定CO 2
浓度、空气温湿度、叶面温度、光量子通量密度、土壤湿度、大气压和风速[ 4 ]。
在作物不同的生育阶段, 即小麦拔节、孕穗、抽穗、开花、乳熟期, 玉米 6 叶、8 叶、10
叶、12 叶、抽雄期, 大豆 3 叶、5 叶、开花、结荚期, 大白菜莲座期, 连续 2～ 5 天, 从 7 时至
18 时每小时测量 4～ 5 次CO 2 浓度和 1 次温、湿、风、光等环境因子, 每个生育阶段测量 1 次
(株高、叶面积、干物重)、土壤湿度以及灌水量, 并测定群体净光合速率和蒸腾系数[ 5 ]。
表 1　　不同CO 2 浓度净光合速率及其相对 350×10- 6处理的增长率
Table 1　　The net photosyn thetic rate and its increasing rate (compared
with 350×10- 6) in differen t CO2 concen tration
作物
C rop
生育阶段
Grow th Stage
CO 2
(10- 6)
Pn
(m gCO 2·dm - 2h - 1)
Pn
(% )
小麦
W heat
拔节～乳熟
Jo in ting～m ilk stage
700 29. 3 30. 7
500 25. 1 11. 7
350 22. 4 0
玉米
M aize
6 叶～抽雄
6 L eaves～ tasseling stage
700 34. 7 15. 7
600 32. 4 7. 6
500 31. 5 4. 7
350 30. 0 0
大豆
Soybean
3 叶～结荚
3 leaves～ pond stage
700 20. 6 63. 4
500 18. 0 42. 7
350 12. 6 0
大白菜
Ch inese
cabbage
莲座
Ro sette stage
700 16. 3 68. 0
500 13. 5 39. 0
350 9. 7 0
2　结果
2. 1　CO 2 浓度与光合作用
2. 1. 1　CO 2 浓度与平均净光合
速率　　表 1 为不同 CO 2 浓度
水平的净光合速率 Pn 及其相对
于 350×10- 6处理的增长率 Pn
(% )。表中数值代表各生育阶
段的平均值。表 1 表明, 随着
CO 2 浓度增加, C 3、C 4 作物的
净光合速率随之增长。与 350×
10- 6 处理相比, 700 × 10- 6 小
麦、大豆、大白菜和玉米的增
长率分别为 30. 7%、63. 4%、
68. 0% 和 15. 7% ; 500×10- 6处
理分别为 11. 7%、42. 7%、39. 0% 和 4. 7%。C 3 小麦、大豆、大白菜 Pn 增长幅度明显高于C 4
玉米。这与C 3、C 4 作物各自不同的光合途径有关。C3 作物的CO 2 补偿点 (约 50×10- 6) 比C 4
(约 5×10- 6)高得多[ 6 ] , 在低CO 2 浓度下C 3 作物因光合原料供应不充足, 光合作用受到明显
抑制, 光合速率低于C 4 作物, 一旦CO 2 浓度升高, 光合速率便迅速增长; C 4 作物则不同, 因
其自身“CO 2 泵”的作用, 即使在低 CO 2 浓度下仍能进行同化作用, 光合速率显著高于 C 3 作
物而当CO 2 浓度升高, 光合速率的增长率也不及C 3 那样高、那样迅速。
2. 1. 2　CO 2 浓度与光合速率动态变化　　图 (121) 为 700×10- 6相对 350×10- 6CO 2 浓度 Pn
增长率动态变化曲线, 横坐标代表小麦返青 (大豆、玉米出苗) 后的天数。可以看出它们在各
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图 1　　700×10- 6 CO 2 浓度相对 350×10- 6的光合
速率增长率 Pn (% )和蒸腾系数增长率 Ek (% )动态变化
F ig. 1　　T he variat ion curves of increasing rate (compared
w ith 350×10- 6) in 700×10- 6 CO 2 concentration fo r Pn and Ek
生育阶段对 CO 2 浓度增高有不同的反应。
大豆从苗期～ 结荚、玉米从苗期～ 抽雄,
随着CO 2 浓度处理期的增长, 曲线逐渐上
升; 小麦从苗期～ 抽穗前期呈现为上升趋
势, 抽穗～ 乳熟为下降趋势。Pn 增长率的
这种变化与叶面积指数LA I 的变化是一致
的。实验表明, 小麦抽穗期、大豆开花结荚
期、玉米抽雄期的LA I 最大[ 5 ] , Pn 及其相
对 350×10- 6的增长率也随之增大; 其后,
随着 LA I 的下降, Pn 及其增长率逐渐减
小。需要说明的是, 受实验条件的限制, 大
豆结荚、玉米抽雄后正值盛夏高温季节,
同化箱内的温度过高, 迫使 CO 2 浓度处理
停止, 曲线未能延续。500×10- 6处理的变
化趋势与图 (121) 完全一致, 仅仅是变化幅
度稍小。
图 (121)还表明, C3 大豆、小麦 Pn 增长率及其动态变化曲线的幅度都高于C 4 玉米。说明
在生育进程中, C 3 比C 4 作物对CO 2 浓度增加的反应更加敏感, 受益更大。
图 2　　不同CO 2 浓度下大白菜净光合速率 (Pn)、气温 (T )、光量子通量密度 (PPFD )日变化曲线
F ig. 2　　T he diural variat ion curves of net pho to synthetic rate (Pn) , pho ton flux density (PPFD ) and
temperature (T ) in differen t CO 2 concentrations
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2. 1. 3　CO 2 浓度与光合速率日变化　　图 2 为 1992 年 11 月 6～ 7 日大白菜莲座期不同CO 2
浓度的光合速率 Pn 日变化曲线。由图可见, Pn 和光量子通量密度 PPFD、温度 T 的日变化总
趋势一致, 即 Pn 随 PPFD 和 T 的增高而增长, 只是在中午前后 Pn 下降, 出现一段光合“午
休”时间。小麦和大豆光合日变化与图 2 大体相似。
CO 2 浓度对光合作用日变化过程诸因子的影响如表 2 所示。表 2 为小麦抽穗期、大白菜
莲座期、大豆结荚期晴天条件下不同CO 2 浓度相对于 350×10- 6的诸因子增长率, P n 为白天
净光合速率, Pn′为夜间呼吸速率, L C 为光补偿点; $ Pn t 为不同 CO 2 浓度与 350×10- 6处理
光合作用持续时间的差值。正号代表增长或延长, 负号代表下降或缩短。
表 2　　CO2 浓度对光合作用因子的影响
Table 2　　The effets of CO2 concen tration on photosyn thetic factors
作物　C rop
年ö 月ö 日
Year ö M onth ö D ay
小麦
W heat
93 ö 4 ö 15～ 16
大白菜
Ch inese cabbage
92 ö 11 ö 6～ 7
大豆
Soybean
92 ö 6 ö 26
CO 2 (10- 6) 700 500 350 700 500 350 700 500 350
Pn (% ) 43. 2 16. 2 0 68. 8 39. 6 0 72. 1 51. 4 0
Pn′(% ) - 28. 2 - 13. 0 0 27. 9 1. 6 0
$ Pn t (h) 0. 9 0. 6 0 0. 9 0. 4 0 1. 1 0. 6 0
L C (% ) - 73. 2 - 34. 1 0 - 71. 6 - 32. 8 0 - 79. 1 - 35. 8 0
表 2 表明, 在CO 2 浓度升高的情况下 (1) Pn 明显增大, 小麦、大白菜、大豆 700×10- 6分
别增长 43. 2%、68. 8%、72. 1% ; 500×10- 6分别增长 16. 2%、39. 6% 和 51. 4% ; (2) Pn′因作
物而异, 小麦 700×10- 6和 500×10- 6分别下降 28. 2% 和 13. 0% , 而大白菜却相反, 分别增长
27. 9% 和 1. 6% ; (3) 白天光合作用终止 (Pn= 0)时间延后, 光合作用持续时间延长, 光合“午
休”受到一定程度的抑制 (时间缩短) , 700×10- 6比 350×10- 6光合时间延长 0. 9～ 1. 1h, 500
×10- 6延长 0. 4～ 0. 6h; (4) 光补偿点下降, 700×10- 6比 350×10- 6下降 72%～ 79% , 500×
10- 6下降 33%～ 36%。上述诸因素的综合作用, 导致作物的同化能力随着CO 2 浓度的增长而
得到显著提高, 这也是CO 2 倍增 (和CO 2 施肥)促使作物增产的重要原因。
表 3　　不同CO 2 浓度处理的蒸腾系数 EK 及其相对 350×10- 6
处理的增长率 EK (% )
Table 3　　The tran sp iration ratio EK and its increasingrate EK (% )
(compared with 350×10- 6) in differen t CO 2 concen tration
作物
C rop
生育阶段
Grow th phase
CO 2
(10- 6) EK
EK
(% )
$ T
(℃)
小麦
W heat
拔节～收获
Jo in ting2harvest
700 452 - 14. 3
500 487 - 7. 7
350 527 0
玉米
M aize
苗期～收获
P lan t let2harvest
700 251 - 16. 8
600 260 - 13. 5
500 270 - 10. 4
350 301 0
大白菜
Ch inese cabbage
莲座
Ro sette stage
700 312 - 27. 1 0. 67
500 329 - 23. 1 0. 30
350 428 0 0. 17
2. 2　CO 2 浓度与蒸腾
表 3 为不同 CO 2 浓度水平
的蒸腾系数 EK 及其相对 350×
10- 6的平均增长率 EK (% )。正值
代表增长, 负值代表下降。由表
可见: (1) 从 350×10- 6～ 700×
10- 6CO 2 浓度, C 4 玉米的 EK 比
C 3 小麦、大白菜小, 表明玉米生
育期生产 1g 干物质的需水量较
小, 有较强的耐旱性, 且水分利
用率高; (2) 随着 CO 2 浓度升
高, EK 随之减小, 小麦拔节～ 收
获 700×10- 6和 500×10- 6分比
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350×10- 6下降 14. 3% 和 7. 7% ; 玉米苗期～ 收获分别下降 16. 8% 和 10. 4% ; 大白菜莲座期
为生长较旺盛、蒸腾作用较强的时期, 700×10- 6和 500×10- 6分别下降 27. 1% 和 23. 1%。
图 (122) 为 700×10- 6相对 350×10- 6CO 2 浓度的蒸腾系数增长率动态变化曲线。可以看
出, 作物在不同生育阶段 EK 对CO 2 浓度升高有不同的反应。小麦从拔节到开花 EK 下降率逐
渐增大, 开花期达到最大 (- 16. 8% ) , 其后略有回升; 玉米苗期至抽雄曲线呈下降, 抽雄下
降最大 (- 23. 7% ) , 其后至收获逐渐回升。
通常, 蒸腾系数与叶面积指数及气孔导度成正相关, 与干物重成负相关。实验表明[ 5 ] ,
在高CO 2 浓度条件下, 叶片数和叶面积增加, 蒸腾作用加剧; 而气孔导度减小, 且干物质积
累增加, 又会使 EK 减小。三者的共同作用导致 EK 下降, 水分利用率提高。就全生育期而言,
C 4 玉米比C 3 小麦对CO 2 浓度增加的反应表现略强。
2. 3　CO 2 浓度与叶温
叶面温度是反应作物生理特性的又一个重要因子。叶温的高低不仅直接与气温有关, 而
且受气孔开度、气孔导度、水气扩散阻力等影响。实验表明, 当 CO 2 浓度增加, 叶片气孔开
度减小, 气孔阻力增大, 水气输送能力降低, 蒸腾减弱, 故而使叶温升高。
表 3 中的 $ T 代表不同CO 2 浓度水平大白菜的叶气温差, 叶温> 气温为正, 叶温< 气温
为负。表中数值为 4 天 (每天 7h～ 18h, 每小时测定 1 次)的平均值。由表可见, 当CO 2 浓度增
加, 大白菜叶温随之增高, 叶气温差增大, 700×10- 6、500×10- 6和 350×10- 6处理的叶气温
差分别为 0. 67℃、0. 30℃和 0. 17℃, 与 350×10- 6相比, 700×10- 6叶温增高 0. 5℃、500×
10- 6增高 0. 13℃。进一步证实CO 2 浓度增高对蒸腾有一定的抑制作用。
3　结论与讨论
实验研究表明: (1) CO 2 浓度增加, 提高了作物的光合能力, 净光合速率增大, 夜间呼吸
速率相对减弱, 对干物质积累有利, C3 小麦、大豆、大白菜的增长率明显高于 C 4 玉米; (2)
小麦、大豆、大白菜光合作用时间有所延长, 光补偿点显著降低; (3) 叶温升高、叶气温差增
大, 蒸腾系数下降, 水分利用率提高, C 4 玉米比C 3 小麦的反应略为敏感; (4) 作物对CO 2 浓
度增加的上述生理反应, 为研究 CO 2 浓度增 高, 促进作物增多机理, 提供了新的论据; (5)
CO 2 浓度增加, 叶气温差增大, 叶温增高; (6) 作物生理特性对 CO 2 浓度增加的上述反应,
为研究浓度增高促进作物增产机理提供了新的论据。
参　考　文　献
1　Keith E I, B I Sherwood, A g ric. F or. M eteorol. , 1994, 69, 153～ 203
2　 IPCC. 1992, IPCC supp lem en t scien tif ic assessm en t of clim a techang e, P rin ted in Great B ritain, 1992, 12～ 19
3　王修兰, 徐师华, 梁红. 中国农业科学, 1995, 31 (1) : 55～ 61
4　王修兰, 徐师华, 李佑祥. 农业工程学报, 1993, 4: 62～ 66
5　王修兰等. 二氧化碳、气候变化与农业, 北京: 气象出版社, 1996, 22～ 95
6　沈允纲, 王天铎. 光合作用～从机理到农业, 上海: 上海科学技术出版社, 1974, 44～ 81
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