全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 114 - 118 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　114～118 页
不同形态氮素对燕麦营养生长和磷素利用的影响
樊明寿　孙亚卿　邵金旺　贾立国
(内蒙古农业大学农学院 ,内蒙古呼和浩特 010018)
摘 　要 :本试验采用溶液培养和砂基培养的方法 ,研究了NO3 - 2N 和NH+4 2N 两种不同形态氮素对燕麦营养生长、氮代谢、
根际 pH及磷素利用的影响。结果表明 , 在 NO3 - 2N 和 NH+4 2N 同时存在的条件下 ,燕麦生长明显优于单一 NH+4 2N 或
NO3 - 2N 处理 ,且植株生长量特别是根系生长量随着 NO3 - 2N 在氮源中比例的提高而增加。燕麦吸收 NO3 - 2N 和 NH+4 2N
对根际 pH产生不同影响 ,吸收 NO3 - 2N ,根际 pH逐渐升高 ,而吸收 NH+4 2N 使根际 pH 有所降低。当水溶性磷充足供应
时 ,氮素形态对燕麦生长和磷素吸收利用的影响一致 ;但当供应溶解性低的磷素时 ,氮素形态对二者的影响不一致 ,生长
量与磷素吸收利用率间没有显著的相关关系 ,而且根际 pH与磷素吸收利用率间也没有显著的相关关系。
关键词 :燕麦 ;铵态氮 ;硝态氮 ;营养生长 ;根际 pH ;磷素利用
中图分类号 : Q945 ,S51216
Influence of Nitrogen Forms on Oat Growth and Phosphorus Uptake
FAN Ming2Shou ,SUN Ya2Qing ,SHAO Jin2Wang ,J IA Li2Guo
( College of Agronomy , Inner Mongolia Agricultural University , Huhhot 010018 , Inner Mongolia , China)
Abstract :Solution culture and sand culture were employed to investigate the influence of NH+4 2N , NO3 - 2N on plant
growth , nitrogen uptake , rhizosphere pH as well as phosphorus uptake in oat1 Results showed that oat grew obviously better
with both N forms supplies , than with either1 With increase of NO3 - ΠNH+4 ratio in cultural media , oat plants growth espe2
cially roots growth was improved1 Nitrogen forms also affected the oat rhizosphere acidity greatly , the rhizosphere pH value
was decreased when supplied with NH+4 2N , whereas increased with NO3 - 2N1 Phosphorus uptake by oat was not only en2
hanced by the decrease of rhizosphere pH when plants were supplied with NH+4 2N ,but also influenced by root vigor1
Key words :Oat ; NH+4 2N ; NO3 - 2N ; Vegetative growth ; Rhizosphere pH; Phosphorus uptake
　　NH+4 2N 和 NO3 - 2N 虽然同是植物可吸收利用的
氮素形态 ,但植物对二者的吸收、运输、储藏和同化
等方面存在很大差异 ,这必然会影响到植物的其他
生理过程和生长发育。研究表明 ,这两种氮素对植
物生长的有效程度取决于植物种类、二者的浓度及
其比例[1 ] 、土壤 pH值[2 ]以及生长介质的缓冲能力[3 ]
等。近年来国内外关于 NH+4 2N 和 NO3 - 2N 对植物
生长发育的影响进行了大量研究 ,但多数集中于蔬
菜作物[4～7 ] ,特别是对蔬菜硝酸盐含量等品质指标
的影响 ,而在其他作物上的研究较少。裸燕麦 (俗称
莜麦)是内蒙古及我国北方部分省份重要的粮食作
物 ,其多种加工品被国内外认为是优良的保健食品。
但迄今为止还未见裸燕麦对不同形态氮素反应的
研究。　　
磷是植物必需的大量营养元素之一 ,在石灰性
土壤中因常被 Ca、Fe 化合物以及黏粒固定 ,其活性
很低[8 ] 。如何提高土壤磷的溶解性是土壤、植物营
养及作物栽培研究的一个热点。许多研究表明 ,pH
降低 ,土壤中可溶性磷的浓度增加。众所周知 ,多数
植物吸收硝态氮时根系分泌 OH - ,使介质 pH 值上
升 ,相反 ,吸收铵态氮时可使介质 pH 值下降 ,但一
些豆科植物吸收这两种氮素不会引起根际 pH 的任
何变化。燕麦吸收不同形态的氮素是否会引起根际
pH的显著变化 ,进而对磷的溶解性产生不同的影
响 ,迄今为止亦未见报道。本研究采用水培和砂培
的方法 ,定量分析比较不同形态氮素及配比对燕麦
繱基金项目 : 教育部优秀青年教师基金项目 (20022350)资助。
作者简介 : 樊明寿 (1965 - ) , 男 , 教授。Tel : 047124308832 　E2mail : fmswh @sina1com1cn
Received(收稿日期) :2003208212 ,Accepted(接受日期) : 20042052291

生长、根际 pH、养分吸收的影响 ,以期为燕麦生产提
供一定的理论指导。
1 　材料与方法
111 　材料和处理
　　供试材料为裸燕 323 , 采用溶液培养和砂基培
养的方法。营养液中 N 的总浓度为 3 mmol·L - 1 ,设
100 % NH+4 2N、70 % NH+4 2N + 30 % NO3 - 2N、50 %
NH+4 2N + 50 % NO3 - 2N、30 % NH+4 2N + 70 % NO3 - 2N
和 100 % NO3 - 2N 5 个处理 ,依次将其称为处理 1 至
处理 5 ,每处理重复 3 次。
112 　植物培养
11211 　溶液培养　　精选的燕麦种子用 015 %次氯
酸钠溶液消毒 30 min ,用水冲洗干净后 ,移至用饱和
CaSO4 溶液浸过的石英砂中 ,25 ℃催芽 ,一片真叶展
开时 ,小心将幼苗取出 ,用水轻轻冲洗 ,然后移栽至
pH 615 的不同 N 源的营养液中 ,前 6 d 分别用 1Π4
和 1Π2 浓度营养液培养 ,第 7 天起用完全营养液培
养。栽培容器为 15 L 的塑料培养箱 ,每箱定植 120
株 ,用脱脂棉包茎以固定植株。利用通气泵昼夜通
气 ,温度保持在 20～25 ℃,每天光照 12 h ,光照强度
为 8 000 lx。培养期间每隔 3 d 更换一次营养液 , 每
天用 011 mmol·L - 1的 KOH或 HCl 调节 pH 至 615 左
右。共培养 45 d。营养液参见 Epstein 配方。
11212 　石英砂培养　　将精选的燕麦种子用 015 %
次氯酸钠溶液消毒 30 min ,用饱和 CaSO4 溶液浸泡
5 h ,置滤纸上发芽 ,露白后转入盛有 1215 kg 石英砂
(50～100 目) 的培养桶中 ,石英砂用 HCl 脱钙并洗
去过量的 HCl。其中 3 桶提前施入 NaH2 PO4 610 g ,
另外 3 桶施入 610 g CaHPO4·2H2O ,待幼苗两片叶子
展开后间苗 ,每桶留 50 株相对均匀一致的幼苗。每
隔 1 d 浇 1 次营养液 ,每桶每次用量 400 mL ,此外每
日早、晚各浇水 1 次。温度、光照条件同溶液培养 ,
共培养 30 d。砂基培养所用营养液 ,除不含 P 元素
及 KCl 浓度改用 0135 mmol·L - 1 以补偿所缺 K+ 外 ,
其余营养元素浓度与水培营养液相同。
113 　测定方法
全氮量采用开氏消解后萘氏比色测定。
全 P 量测定采用钼蓝比色法。
根系分泌物酸度的测定参见李明刚的方法
(1997) [9 ] ,上午 10 :00 ,将光照 2 h 的植株从培养介
质中取出 ,用去离子水冲洗根部后 ,置体积 300 mL
的去离子水中通气培养 4 h ,此时根洗液中含有包括
有机酸在内的根分泌物。将收集的根洗液以 100∶1
的比例在旋转蒸发仪中浓缩。取 1 mL 浓缩液 ,加 20
mL 水及 015 mL 015 %的酚酞乙醇液 ,小心摇匀。用
011 molΠL NaOH 滴定至微红色 ,1 min 内不褪色为
准。消耗 NaOH毫升数 V ×10 即得酸度 (°T)
根系活力采用α2萘胺法。将待测植株从营养液
中取出 ,以蒸馏水仔细冲洗并用滤纸吸干附着水 ,各
处理取鲜根 1 g 放入 100 mL 三角瓶中 ,加 40μmolΠL
α2萘胺溶液和 011 molΠL 磷酸缓冲液各 25 mL ,混匀 ;
静置 10 min 后 ,取 2 mL 溶液加 10 mL 蒸馏水 ,同时
设置一对照 ,混匀后各加 1 %对氨基苯磺酸和 100
μmolΠL NaNO2 溶液各 1 mL ,混匀 ,室温下静置 5 min
使之显色 ,然后加蒸馏水定容至 20 mL ,在 510 nm 下
比色 ,测定光密度值 ,由标准曲线查出α2萘胺含量 ,
并推算α2萘胺的生物氧化量 (μg·g - 1 FW·h - 1 ) 。
图 1 不同形态氮素供应条件下燕麦植株体内含 N量比较(45 d)
Fig11 The N concentrations in oats at different NH4 + ΠNO3 - ratio
2 　结果与分析
211 　不同形态氮素供应条件下燕麦的氮代谢
　　大量研究已表明 ,NH+4 2N、NO3 - 2N 两种形态的
氮素对植物的有效性与植物种类密切相关 ,即不同
种属植物对两种形态氮素的吸收和利用存在较大的
差异 ,因此有必要首先对裸燕麦在吸收、同化利用两
种形态氮素方面的差异进行比较。对单位重量植物
组织的含氮量进行的方差分析 (图 1) 表明 ,虽然各
处理间植株茎叶和根系的含氮量基本无显著差异
(除处理 NH+4 ΠNO3 - = 70Π30 高于单一 NH+4 2N 或
NO3 - 2N 氮源的两处理外) ,但是处理间单株吸收的
总氮量 (图 2)却表现出显著的差异。其中两种氮源
配合使用的 3 个处理其植株吸收的氮素总量均显著
高于单一氮源处理 ,而且当介质中 NH+4 ΠNO3 - 为 30Π
511　第 1 期 樊明寿等 :不同形态氮素对燕麦营养生长和磷素利用的影响 　　　

70 时 , 植株吸收的总氮量最多。单一供应 NO3 - 2N
时 ,燕麦植株吸收的氮素总量虽不及两种氮素同时
使用的各处理 ,但显著高于单一供 NH4 + 2N 处理 ,由
此可以基本推断燕麦比较喜好 NO3 - 2N。
图 2 在不同形态氮素供应条件下燕麦植株吸收的总氮量(45 d)
Fig12 Total nitrogen uptake by oat plants supplied with
different forms of N
212 　不同形态氮素对燕麦生长的影响
供应不同形态的氮素 ,燕麦植株生长发育状况
表现出较大的差异。由表 1 可看出 ,以 NH+4 2N 或
NO3 - 2N 为单一氮源的处理 ,其植株地上部生长量均 小于 NH+4 2N 和 NO3 - 2N 配合使用的各处理。从表 1中还可看出 ,2 种氮素配合使用时 ,随着 NO3 - 2N 所占比例的增大 ,燕麦茎叶生长量增加 ,而且以NO3 - 2N占 50 %～70 %为佳。尽管单独供应 NO3 - 2N 时 ,植株生物量低于 2 种氮素配合的各处理 ,但却显著优于单独 NH+4 2N 处理。植物根系既是吸收水分、矿质营养元素的器官 ,又是许多物质同化或合成的器官 ,发达的根系是植物旺盛生长发育的有力保证 ,因此本研究对根系的生长发育也做了观察测定。仅供应 NO3 - 2N (即100 % NO3 - 2N)时 ,燕麦根系生长速度并不比混合处理慢。而单独供应 NH+4 2N ,根系生长最慢 ,且根系变褐 ,部分坏死 ,以α2萘胺氧化量表示的根系活力明显低于其他处理。随着营养液中 NO3 - 2N 比例的增加 ,根系生长发育逐步加速 ,总的趋势是以 NO3 - 2N为主要氮源时 (NO3 - 2N ≥70 %) 生长量和根系活力较高 ,而当 NH+4 2N 在总氮源中所占比例 > 50 %时 ,生物量和根系活力明显下降 , 根冠比显著降低。地上部和根系生物量及根系活力的变化进一步说明燕麦是喜 NO3 - 2N 作物 (图 3) 。
表 1 不同 NH+4 ΠNO3 - 比例下燕麦生物量的比较(水培试验)
Table 1 The dry weight of oats at different NH+4 ΠNO3 - ratio
NH +4 ΠNO3 -
( %Π%) 地上部干重Shoot DW(gΠplant)15 d 30 d 45 d 根干重Root DW(gΠplant)15 d 30 d 45 d 根冠比RootΠshoot ratio15 d 30 d 45 d
100Π0 9139 b 13176 d 15164 d 0183 d 1134 d 1149 e 01088 b 01097 c 01095 c
70Π30 10128 a 16185 b 31145 b 0198 bc 1184 c 3106 d 01096 b 01109 c 01097 c
50Π50 9185 a 17146 b 34145 b 1100 b 2122 b 4124 c 01102 b 01127 b 01123 b
30Π70 8174 b 19180 a 51156 a 1114 a 2137 ab 4186 b 01130 a 01120 c 01094 c
0Π100 9125 b 16130 bc 29134 c 1110 ab 2158 a 4198 a 01118 a 01158 a 01170 a
　　注 :数据采用新复极差测验 ,显著水平为 0105。标有相同字母的数据表示无显著差异 ,若有不同字母则表示存在显著差异。表 2 同。
Notes :SSR was employed in the ANOVA ,α= 01051 The data with no same letter followed represented significant difference existed in the relative treat2
图 3 不同形态氮素对燕麦根系活力的影响
Fig13 Effect of different N forms on oat root vigorsments , or no significant difference existed1 The same in Table 2.
611 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

213 　氮素形态对燕麦根际 pH的影响
对水培植株根系分泌物酸度测定的结果如图 4
所示。供给 100 % NH+4 2N 时 ,根系分泌物酸度显著
高于其他处理 ,为 6190 ,而供给 100 % NO3 - 2N 时 ,根
系分泌物酸度最低。2 种氮源不同比例配合使用的
各处理间 ,燕麦根系分泌物的酸度差异不显著。
图 4 不同形态氮素处理下燕麦根系分泌物酸度
Fig14 Acidity of root exudates of oats grown in nutrient
solutions with different N forms
214 　不同形态氮素的供应对燕麦利用磷素的影响
在砂培条件下供给燕麦溶解度有显著差异的 2
种磷素 CaHPO3·2H2O 与NaH2 PO3 培养 40 d 后发现 ,
供应水溶性 NaH2 PO3 的各处理植株干重均明显高
于供应 CaHPO3 ·2H2O 的相应处理。单株吸收的磷
素总量亦表现为前者显著高于后者。以 NaH2 PO3 为
磷源时 ,燕麦对不同氮素形态及配比的反应与水培
条件下的试验结果一致 , 即单独以 NH+4 2N 或
NO3 - 2N为氮源时 ,植株生物量最小 ,2 种氮素配合使
用明显利于燕麦的生长发育 ,而且以NH+4 2NΠNO3 - 2N
为 30Π70 时为最好 ,磷素吸收量也以该处理最高。
当供应溶解性较低的 CaHPO3·2H2O 时 ,虽然 2 种氮
素配合使用的各处理其植株生长均优于单一氮源的
各处理 ,但单株生物量并未表现出随着 NO3 - 2N 比
例的增加而增加的趋势 ,且燕麦植株吸收的总磷量
甚至表现为随 NO3 - 2N 比例的增加而减小的趋势 ,
磷吸收量的以 NH+4 2NΠNO3 - N = 70Π30 时为最高。
单一 NH+4 2N 供应条件下虽然植物生物量最小 ,但磷
素吸收的总量却高于 NO3 - 2N 处理 ,这意味着根际
pH对燕麦利用 CaHPO3 有影响 ,否则应表现出与供
应 KH2 PO3 一致的趋势 ,但是由于植物对难溶性磷
的吸收不仅与根际 pH 有关 ,而且受根系活力影响 ,
因此统计分析表明根际 pH 与燕麦吸收 CaHPO3 的
量无显著的相关关系。但这并不意味着根际 pH 的
降低与提高 CaHPO3 溶解性无关 ,虽然燕麦吸收
NH+4 2N 可降低根际 pH ,但燕麦是喜 NO3 - 2N 植物 ,
随NO3 - 2N比例的增加又使根际 pH 有所升高 ,不利
CaHPO3 的溶解 ,因此不同形态氮素对燕麦吸收磷素
的影响是复杂的 ,不能下简单结论确定哪一种更好。
表 2 不同 NH+4 ΠNO3 - 比例和不同磷源条件下燕麦生物量及磷素利用的比较
Table 2 Biomass and P utilization of oat supplied with different NH+4 ΠNO3 - and different P forms
NH +4 ΠNO3 - 磷素形态 P formsCaHPO3·2H2O生物量
DW (gΠplant) 单株总吸磷量Total P content (gΠplant) NaH2PO3生物量DW (gΠplant) 单株总吸磷量Total P content (gΠplant)
100Π0 161127 d 01073 b 191492 d 01085 d
70Π30 271509 b 01132 a 371509 b 01165 b
50Π50 301691 a 01099 b 381691 b 01156 b
30Π70 281418 b 01084 b 461418 a 01186 a
0Π100 241326 c 01047 c 281326 c 01106 c
3 　讨论
在严格控制培养条件的前提下 ,植株对氮素的
吸收及茎叶和根系的生长等方面均证明燕麦是喜
NO3 - 2N 植物。虽然田间情况与水培和砂培条件有
一定差距 ,施入土壤中的化学肥料存在着化学和生
物转化 ,此研究结果还不可以直接用于燕麦生产实
践 ,但是在一定比例 NH+4 2N 存在的前提下 ,NO3 - 2N
供应的增加不仅促进根系的生长 ,而且提高根系活
力的研究结果为燕麦施肥提供了一些重要信息。燕
麦常被习惯地种植于干旱瘠薄土壤且普遍使用
NH+4 态氮肥 ,由于早春土壤温度较低 ,NH+4 2N 的生
物转化较慢 ,因此植株生育早期发育迟缓的原因之
一可能与氮素吸收不足有关。若氮肥中增加一定比
例的 NO3 - 2N 可能会促进燕麦早期发育 ,特别是根
系的发育。当然有必要在田间进行进一步的试验以
检验上述假设 ,以及探索在生育早期促进 NH+4 2N 转
化的农艺措施。
同许多植物一样 ,燕麦吸收 NO3 - 2N 会使根际
pH逐渐升高 ,而吸收 NH+4 2N 却使根际 pH降低。大
711　第 1 期 樊明寿等 :不同形态氮素对燕麦营养生长和磷素利用的影响 　　　

量研究表明 ,在石灰性土壤上 ,随土壤 pH 值的降
低 ,土壤中的难溶性磷的溶解度或生物有效性逐渐
提高 ,因此有人认为使用 NH+4 2N 可提高植物对难溶
性磷的吸收 ,而且在小麦、菜豆等作物上得到了证
明[10 ,11 ] 。但是对燕麦而言 ,单独供应 NH+4 2N 对植物
生长发育极为不利 ,尤其是根系的生长及活力会受
到很大程度的抑制 ,而土壤中磷的有效性不仅取决
于土壤 pH ,还与根系的活力密切相关 ,因此目前还
不能简单地认为供给燕麦 NH+4 2N 会促进燕麦根系
对难溶性磷的利用。虽然供给燕麦 NO3 - 2N 会使根
际 pH升高 ,不利于石灰性土壤中难溶性 Ca2P 类化
合物的溶解 , 但由于燕麦偏好 NO3 - 2N , 氮源中
NO3 - 2N 比例的增加明显促进了植株特别是根系的
发育 ,所以综合分析可以认为 NO3 - 2N 和 NH+4 2N 同
时供应更利于植株吸收利用介质中 P。至于在燕麦
不同生育阶段 ,NO3 - 2N 和 NH+4 2N 合理比例的确定
尚需进一步的试验研究。
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