全 文 :第 26 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
小麦分蘖变化动态与内源激素关系的研究X
李春喜1 赵广才2 代西梅1 姜丽娜1 尚玉磊1
(1河南师范大学生命科学学院, 河南新乡, 453002; 2中国农业科学院作物育种栽培研究所, 北京, 100081)
提 要 用 EL ISA 方法研究了具有不同分蘖特性的 6 个品种和 6 个种植密度条件下小麦分蘖动态与
内源吲哚乙酸 ( IAA ) 及细胞分裂素类物质—玉米素核苷 (ZR ) 和玉米素 (Z) 的关系。结果表明, 不同品
种间及同一品种不同种植密度间小麦分蘖节 IAA、 (ZR + Z) 含量有显著差异, 且内源 IAA、 (ZR + Z)
的含量, 尤其是二者间的比值与分蘖数的多少有密切关系。分蘖力强的品种冬前 IAA ö (ZR + Z)比值显
著低于分蘖力弱的品种。种植密度越小, 其 IAA ö (ZR + Z) 值越低, 单株分蘖数越高; 反之, 种植密度
越大, 其 IAA ö (ZR + Z)值越高, 单株分蘖数越低。
关键词 小麦; 分蘖; 吲哚乙酸; 玉米素核苷和玉米素 (ZR + Z)
Research on the Rela tion sh ip between W hea t T iller ing D ynam ics and
Endogenous Horm one
L I Chun2X i1 ZHAO Guang2Cai2 DA I X i2M ei1 J IAN G L i2N a1 SHAN G Yu2L ei1
(1 Colleg e of L if e S ciences, H enan N orm al U niversity , X inx iang , H enan 453002; 2 Institu te of C rop s B reed ing and
Cu ltiva tion, Ch inese A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences)
Abstract T he rela t ion sh ip betw een t illering dynam ics and endogenou s indo le232acet ic
( IAA ) , cytok in in sub stance—zea t in ribo side (ZR ) and zea t in (Z) con ten ts in w heat t illering
node of 6 variet ies w ith d ifferen t t illering characterist ics of 6 p lan t den sit ies w as stud ied by
EL ISA. T he resu lts w ere show n as fo llow s: IAA , (ZR + Z) con ten ts in w heat t illering node
of d ifferen t variet ies had rem arkab le d ifference under condit ion of d ifferen t den sit ies. Besides
IAA and (ZR + Z) , the IAA ö (ZR + Z) ra t io w as rela ted clo sely to t illering num ber. T he
IAA ö (ZR + Z) ra t io of variet ies w ith h igher t illering ab ility w as m uch low er than the low er
t illering variet ies. T he low er w as den sity, the low er w as IAA ö (ZR + Z) and the h igher w as
t illering num ber per p lan t. O n the con tra ry, the h igher w as den sity, the h igher w as IAA ö
(ZR + Z) and the low er w as t illering num ber per p lan t.
Key words W heat; T iller; Indo le232acet ic ( IAA ) ; Zea t in ribo side and zea t in (ZR + Z)
增加单位面积成穗数是提高小麦产量的一个有效途径。但是由于受品种遗传特性和环境
条件的影响, 提高单位面积成穗数并非易事, 它与播种密度、单株分蘖数和分蘖成穗率等多
种因素有密切关系。研究表明, 单株分蘖数除与小麦遗传特性、植株的营养状况有关外, 植
物激素在分蘖的发生与衰亡过程中也起着关键的作用。T ho rne 和L aude 认为引起分蘖衰亡
的原因较少是由于对同化物的竞争, 而更多的是由于对激素的竞争或是由于激素平衡的改
变[ 1 ]。G. M ichael 和H. B ringer (1980)也认为激素平衡可能影响分蘖成穗[ 2 ]。马兴林、梁振兴
X 国家“九五”重中之重科技攻关项目“小麦大面积高产综合配套技术研究开发与示范”, 项目编号: 952001202。
收稿日期: 1999201208, 接受日期: 2000201208
等 (1997, 1998) 在大田条件下研究了小麦内源激素吲哚乙酸 ( IAA )、玉米素核苷和玉米素
(ZR + Z)、脱落酸 (ABA )在分蘖的发生和衰亡过程中的作用[ 3, 4 ]; 王纪华等根据内源激素的
研究结果, 在小麦孕穗期至成穗期外施 IAA、GA、ABA 等调控物质, 发现外源生长调节物
质可以影响内源激素系统, 进而影响小麦的穗粒数和穗粒重[ 5 ]。说明施用外源生长调节物质
对小麦内源激素系统会产生一定影响, 进而对小麦的穗粒数和粒重产生影响。因此, 可以推
断, 施用外源生长调节物质同样也会对小麦分蘖发生和形成过程中内源激素体系产生影响,
进而利用外源物质对小麦的分蘖进行调控, 以达到提高单位面积成穗数的目的。
本项研究在不同品种和不同种植密度两种试验条件下, 对小麦分蘖变化动态及其与内源
激素的关系进行了探索, 以其明确小麦分蘖变化的基本规律, 为实施外源生长调节物质控制
小麦分蘖, 提高分蘖成穗率, 增加单位面积成穗数, 实现增产增收提供试验依据。
1 材料与方法
1. 1 田间试验
试验于 1996~ 1998 年在河南师范大学小麦试验田进行, 前作为玉米, 肥力中上等。整地
时施用底肥为: 磷酸二铵 375 kg·hm - 2, 尿素 300~ 375 kg·hm - 2, 硫酸钾 120~ 150
kg·hm - 2, 饼肥 750 kg·hm - 2 (两年度施肥量相同)。10 月 10~ 12 日人工条播。
供试材料为: 辽春 10 号 (强春性)、中作 813121 (春性)、豫麦 18 (弱春性)、温麦 6 号 (半
冬性)、PH 9402306 (冬性)、京 411 (强冬性) 等 6 个不同分蘖特性的品种。每个处理面积为
10m 2, 基本苗 225 万·hm - 2。用温麦 6 号进行密度试验, 各密度处理基本苗分别为: 75、
120、165、210、255、300 万·hm - 2。每处理面积 15m 2。
出苗后按各处理要求人工确定基本苗数, 于越冬前、孕穗期和灌浆期三次进行灌溉。为
保证各处理试验条件的一致性, 生育期间未进行施肥, 全部肥料均作为底肥施入。在小麦不
同生育时期调查各处理样点区的单位面积总茎数并记录单株分蘖数。
1. 2 取样及样品处理
根据小麦生育时期及分蘖特点取样, 每次取分蘖节部位 1g, 两次重复。将鲜样液氮速
冻, 置- 20℃冰箱中保存待测。
1. 3 内源 IAA、 (ZR+ Z)的提取及测定
根据张军等 (1991) 建立的间接酶联免疫吸附测定 (EL ISA ) 方法[ 6 ]进行内源 IAA、 (ZR +
Z)的测定。试剂盒由中国农业大学化控研究室提供。
两年试验结果比较接近, 取均值进行分析。
2 结果分析
2. 1 不同品种小麦分蘖动态及其与内源 IAA、 (ZR + Z)的关系
2. 1. 1 不同品种小麦分蘖动态 由表 1 可知, 由于 6 个品种的遗传基础不同, 其分蘖特性
也表现出明显的不同, 表现出冬性品种分蘖能力比春性品种的分蘖能力强, 其中, 以
PH 9402306 的分蘖能力为最强, 京 411 次之, 以辽春 10 号的分蘖力最弱。成穗数以豫麦 18
为最高, 温麦 6 号次之, 辽春 10 号最低。分蘖成穗率以豫麦 18 为最高, 温麦 6 号次之,
PH 9402306 为最低。辽春 10 号和中作 813121 的分蘖中绝大部分为春季蘖。
2. 1. 2 不同品种小麦分蘖过程中内源激素的变化动态 在分蘖发生与衰亡过程中, 6个
469 作 物 学 报 26 卷
表 1 不同品种小麦分蘖动态及成穗数、成穗率
Table 1 The tiller ing trends, sp ik ing number, sp ik ing rate of differen t wheat var ieties
(单位 U nit: 104·hm - 2)
品种
V arieties
基本苗
P lan t
num ber
越冬前
Befo re
w in ter
(12 ö 21)
返青期
T urn green
stage
(2 ö 22)
拔节期
Jo in ting
stage
(3 ö 22)
孕穗期
Boo ting
stage
(4 ö 7)
开花期
F low ering
stage
(5 ö 28)
成穗数
Sp ik ing
num ber
成穗率 (% )
Sp ik ing
rate
辽春 10 号
L iaochun N o. 10
225 487. 5 577. 5 432. 0 438. 0 435. 0 277. 5 48. 1
中作 813121
Zhongzuo 813121
225 699. 0 742. 5 634. 5 544. 5 477. 0 418. 5 56. 4
豫麦 18 号
Yum ai N o. 18
225 736. 5 861. 0 927. 0 772. 5 630. 0 574. 5 62. 0
温麦 6 号
W enm ai N o. 6
225 853. 5 988. 5 889. 5 768. 0 751. 5 714. 5 73. 3
PH 9402306 225 996. 0 1569. 0 1194. 0 1023. 0 744. 0 481. 5 30. 7
京 411 J ing 411 225 1189. 5 1357. 5 1083. 0 997. 5 760. 5 619. 5 45. 6
品种内源激素 IAA 和 (ZR + Z) 的含量呈双峰曲线, 如表 2。出苗后, IAA 含量在较高水平、
(ZR + Z)在较低水平上都逐渐增加, 越冬前同时出现峰值后逐渐下降, 至越冬期达到最低值,
然后又逐渐上升, 拔节期出现第二峰值, 然后迅速下降。IAA ö (ZR + Z) 比值在冬前呈下降趋
势, 至越冬期达到最低值, 然后其比值逐渐上升, 至拔节期 (3 ö 22) 出现峰值后略有下降。冬
前分蘖力强的品种 (PH 9402306、京 411) 的 IAA ö (ZR + Z) 比值比同一时期分蘖力弱的品种
(辽春 10 号、中作 813121)的 IAA ö (ZR + Z)比值低, 而越冬以后其比值却高于分蘖力弱的品
种。
2. 1. 3 分蘖动态与内源激素 IAA、 (ZR + Z)含量及 IAA ö (ZR + Z) 比值的关系 由表 1 和
表 2 可以看出: 在 IAA ö (ZR + Z)值下降过程中, 小麦分蘖能力在逐渐增加, 单位面积总茎数
在 IAA ö (ZR + Z) 值的最低值稍后出现最高值, 然后, 随着 IAA ö (ZR + Z) 值上升, 小麦分蘖
能力开始下降, 单位面积总茎数增加量减小, 说明小麦分蘖的动态变化与植株内源激素 IAA
和 (ZR + Z) 含量、特别是 IAA ö (ZR + Z) 值及其变化趋势密切相关, 较低的 IAA ö (ZR + Z) 值
或该值呈下降趋势时有利于分蘖的发生, 比值较高或呈上升趋势时则抑制分蘖的发生或可能
导致部分分蘖的衰亡。冬前, IAA ö (ZR + Z) 值不断下降, 小麦分蘖能力增强, 单位面积总茎
数明显上升; 返青期后, IAA ö (ZR + Z) 比值逐渐上升, 小麦分蘖能力下降且有部分分蘖衰
亡, 单位面积总茎数缓慢下降, 孕穗期后单位面积总茎数趋于稳定。不同品种相比, 冬前, 春
性品种有较高的 IAA ö (ZR + Z) 值, 单位面积总茎数增长缓慢; 冬性品种的 IAA ö (ZR + Z) 值
相对较低, 其单位面积总茎数增长明显。返青期后, 春性品种的 IAA ö (ZR + Z) 值较低, 上升
趋势不明显, 分蘖衰亡速度慢, 单位面积总茎数降低不明显; 冬性品种的 IAA ö (ZR + Z) 比值
迅速上升, 导致部分分蘖衰亡, 单位面积总茎数迅速下降。6 个品种中, 以辽春 10 号的分蘖
力最弱, PH 9402306 的分蘖力最强。对照表 2, 冬前辽春 10 号的 IAA ö (ZR + Z) 比值一直处
于最高水平, 而 PH 9402306 的 IAA ö (ZR + Z) 比值却一直处于最低水平。由此可见, IAA、
(ZR + Z)含量, 尤其是二者比值与分蘖的发生密切相关, 内源激素 IAA ö (ZR + Z)值的高低及
其动态趋势调控着分蘖产生与衰亡的数量和速度, 高比值抑制分蘖发生, 低比值促进分蘖发
生, 从而制约着单位面积总茎数的变化; 不同品种 IAA ö (ZR + Z) 水平及其变化趋势的不同
5696 期 李春喜等: 小麦分蘖变化动态与内源激素关系的研究
导致不同品种单位面积总茎数、成穗数和成穗率的不同。IAA ö (ZR + Z)水平不同及其变化趋
势是单位面积总茎数变化的内在因素。
表 2 不同品种小麦分蘖过程中内源 IAA、(ZR+ Z)含量及 IAA ö (ZR+ Z)值
Table 2 The IAA , (ZR+ Z) con ten t and IAA ö (ZR+ Z) ratio dur ing tiller ing of differen t wheat var ieties
(单位U nit: ng·g- 1 FW )
项目
Item
日期
D ate
辽春 10 号
L iaochun
N o. 10
中作 813121
Zhongzuo
813121
豫麦 18 号
Yum ai
N o. 18
温麦 6 号
W enm ai
N o. 6
PH 9402306
京 411
J ing 411
IAA 含量
IAA conten t
11 ö 3 311. 826 387. 499 344. 180 318. 057 239. 619 292. 614
11 ö 30 400. 042 401. 877 344. 887 368. 464 282. 413 309. 077
12 ö 21 520. 992 520. 681 147. 271 185. 981 172. 790 123. 100
1 ö 19 157. 627 163. 469 135. 054 295. 925 135. 307 137. 667
2 ö 22 234. 580 180. 314 219. 768 167. 670 182. 116 234. 580
3 ö 22 234. 463 150. 092 226. 758 267. 895 286. 369 375. 330
4 ö 7 171. 539 112. 296 195. 821 149. 055 151. 783 173. 975
(ZR + Z)含量
(ZR + Z)
conten t
11 ö 3 79. 127 101. 236 163. 026 144. 885 134. 396 144. 885
11 ö 30 117. 699 171. 675 203. 975 195. 437 187. 526 190. 353
12 ö 21 188. 782 253. 809 246. 365 188. 782 228. 616 150. 498
1 ö 19 277. 931 214. 374 155. 464 178. 176 134. 354 182. 628
2 ö 22 273. 788 282. 919 210. 615 224. 955 110. 849 115. 349
3 ö 22 243. 901 134. 191 112. 381 143. 337 103. 168 94. 444
4 ö 7 200. 456 55. 374 78. 601 103. 869 93. 949 70. 023
IAA ö (ZR + Z)
11 ö 3 3. 941 3. 828 2. 111 2. 195 1. 783 2. 020
11 ö 30 3. 399 2. 341 1. 691 1. 885 1. 506 1. 642
12 ö 21 2. 760 2. 051 0. 599 0. 985 0. 756 0. 818
1 ö 19 0. 567 0. 763 0. 869 1. 661 1. 007 0. 754
2 ö 22 0. 857 0. 637 1. 043 0. 745 1. 623 2. 034
3 ö 22 0. 961 1. 118 2. 018 2. 776 1. 869 3. 974
4 ö 7 0. 856 2. 028 2. 491 1. 435 1. 616 2. 485
2. 2 不同种植密度小麦分蘖动态及其与内源激素的关系
表 3 结果表明, 不同种植密度处理的单株最大分蘖数, 随密度加大而减少。各密度处理
中, 以 210 万·hm - 2的单位面积总茎数和成穗数为最高。在分蘖发生与衰亡过程中, 6 个密
度处理内源 IAA 和 (ZR + Z) 的含量都呈双峰曲线趋势, 如表 4。自分蘖始期, IAA 在略高水
平上、(ZR + Z) 在略低水平上都逐渐增加, 但 (ZR + Z) 增长速度较快, IAA ö (ZR + Z) 的比值
表 3 不同种植密度小麦分蘖动态及成穗数、成穗率
Table 3 The till ing trends, sp ik ing number, sp ik ing rate of wheat in differen t den sity treatmen ts
(单位 U nit: 104·hm - 2)
密度
D ensity
(104·hm - 2)
基本苗
P lan t
num ber
越冬前
Befo re
w in ter
(12 ö 21)
返青期
T urn green
stage
(2 ö 22)
拔节期
Jo in ting
stage
(3 ö 22)
孕穗期
Boo ting
stage
(4 ö 7)
开花期
F low ering
stage
(5 ö 28)
成穗数
Sp ik ing
num ber
成穗率 (% )
Sp ik ing
rate
单株分蘖数
T illering
num ber
per p lan t
75 75. 0 217. 5 621. 0 621. 0 478. 5 454. 5 433. 5 69 8. 28
120 120. 0 570. 0 856. 5 849. 0 742. 5 559. 5 471. 0 55 7. 13
165 165. 0 747. 0 858. 0 865. 5 684. 0 540. 0 478. 5 55 5. 25
210 210. 0 726. 0 976. 5 925. 5 768. 0 675. 0 652. 5 67 4. 65
255 255. 0 871. 5 966. 0 907. 5 748. 5 648. 0 580. 5 60 3. 79
300 300. 0 808. 5 846. 0 777. 0 769. 5 747. 0 550. 5 65 3. 34
669 作 物 学 报 26 卷
表 4 不同种植密度小麦分蘖节内源 IAA、(ZR+ Z)含量及 IAA ö (ZR+ Z)比值
Table 4 The IAA , (ZR + Z) conten t and IAA ö (ZR + Z) ratio in tillering node of w heat under differen t density treatm ents
(单位U nit: ng·g- 1 FW )
项目
Item
日期
D ate
75×104·
hm - 2
120×104·
hm - 2
165×104·
hm - 2
210×104·
hm - 2
255×104·
hm - 2
300×104·
hm - 2
IAA 含量
IAA conten t
11 ö 3 33. 821 48. 798 57. 858 70. 162 69. 942 68. 848
11 ö 17 70. 058 96. 364 130. 627 220. 071 146. 386 170. 964
12 ö 21 242. 589 209. 066 285. 663 233. 213 220. 996 248. 948
1 ö 19 123. 100 158. 669 209. 009 143. 991 236. 979 194. 365
2 ö 22 100. 485 131. 530 91. 630 120. 316 137. 513 125. 808
3 ö 8 185. 143 205. 020 362. 654 375. 330 362. 654 185. 143
3 ö 22 306. 185 172. 811 198. 199 150. 092 105. 092 94. 314
4 ö 7 155. 879 131. 478 151. 783 147. 830 - -
(ZR + Z)含量
(ZR + Z)
conten t
11 ö 3 44. 885 44. 885 44. 885 44. 885 41. 957 42. 316
11 ö 17 165. 754 185. 791 195. 311 240. 977 205. 035 149. 964
12 ö 21 290. 400 204. 144 196. 399 144. 276 164. 880 198. 037
1 ö 19 182. 628 236. 114 340. 060 176. 862 377. 560 277. 931
2 ö 22 384. 915 242. 255 160. 784 193. 131 247. 009 196. 742
3 ö 8 122. 120 132. 424 103. 168 57. 134 50. 765 78. 338
3 ö 22 33. 513 50. 765 70. 900 63. 839 44. 715 23. 429
4 ö 7 21. 609 52. 810 63. 194 37. 155 - -
IAA ö (ZR + Z)
11 ö 3 0. 754 1. 087 1. 289 1. 563 1. 667 1. 627
11 ö 17 0. 423 0. 519 0. 669 0. 913 0. 714 1. 140
12 ö 21 0. 630 1. 024 1. 455 1. 616 1. 340 1. 257
1 ö 19 0. 674 0. 627 0. 615 0. 814 0. 628 0. 699
2 ö 22 0. 261 0. 543 0. 570 0. 623 0. 557 0. 639
3 ö 8 1. 516 1. 548 3. 515 6. 569 7. 140 2. 363
3 ö 22 9. 136 3. 404 2. 795 2. 351 3. 357 4. 025
4 ö 7 7. 214 2. 490 2. 402 3. 979 - -
比较低, 越冬前达到最低, 此时为冬前分蘖高峰期。越冬至返青前 IAA 和 (ZR + Z) 的含量都
有所下降, 但 IAA 下降相对较缓, 所以比值略有回升, 此时分蘖停止, 单位面积总茎数停止
增加甚至减少。返青期之后, IAA、 (ZR + Z)含量都呈上升趋势, 且 (ZR + Z) 上升更快, 导致
IAA ö (ZR + Z)比值达到冬后最低值, 此时春生分蘖逐渐增加, 出现春季分蘖高峰, 然后拔节
期、孕穗期 IAA、(ZR + Z)含量逐渐下降, 由于 IAA 含量下降较慢, IAA ö (ZR + Z)比值逐渐
升高, 这时单位面积总茎数增长缓慢或减少, 部分分蘖出现死亡。由此说明, IAA ö (ZR + Z)
值高时不利于分蘖发生, IAA ö (ZR + Z) 比值低时, 则有利于分蘖发生。从表 4 还可以看出,
各个密度处理 IAA ö (ZR + Z) 比值在整个分蘖过程中大致呈一致性的由低到高再降低然后又
升高的变化规律, 且在两次分蘖高峰时比值均达最低值。由此说明, 分蘖发生与内源激素
IAA、 (ZR + Z) 的含量尤其与二者间的比值密切相关, 高比值抑制分蘖发生, 低比值促进分
蘖发生。种植密度越小, 在同一时期的 IAA ö (ZR + Z)比值越低; 而密度越大, 其 IAA ö (ZR +
Z)比值越高。
3 讨论
3. 1 本项研究表明, 内源激素含量与分蘖的发生、衰亡密切相关, 较低的 IAA 含量或较高
的 (ZR + Z) 值均有利于分蘖的发生。IAA 通过顶端优势参与分蘖发生, (ZR + Z) 通过促进分
7696 期 李春喜等: 小麦分蘖变化动态与内源激素关系的研究
蘖芽的萌动和伸长来影响分蘖数目[ 7 ] , 因而, IAA ö (ZR + Z) 值及其变化趋势表现出与分蘖更
密切的关系 , 较低的 IAA ö ( ZR + Z ) 比值或比值呈降低趋势时有利于促进分蘖发生 , 而
IAA ö (ZR + Z)比值较高或呈升高趋势时对分蘖发生产生抑制而且可能导致部分分蘖的衰亡,
这与前人的研究结果是一致的[ 3, 4, 8 ]。由此说明影响小麦分蘖的 IAA 和 (ZR + Z) 是以互作的
方式参于分蘖发生与衰亡过程的。因此, 欲对小麦分蘖进行合理的调控, 不但要搞清每一种
激素的生理作用和变化动态, 而且要搞清彼此间的关系, 这样才有可能正确实施外源生长物
质进行调控, 达到控制分蘖发生, 提高成穗数, 促进增产增收的目的。
3. 2 研究还发现, 不同品种的内源激素 IAA ö (ZR + Z) 水平存在着明显的不同, 从而影响着
小麦的分蘖能力和单位面积总茎数。春性品种越冬前 IAA ö (ZR + Z) 值较高, 不利于分蘖发
生, 其单位面积总茎数增长缓慢; 冬性品种此期比值较低, 分蘖力强, 单位面积总茎数增长
比春性品种明显; 越冬期后, 春性品种 IAA ö (ZR + Z) 值低, 利于分蘖发生。冬性品种此期
IAA ö (ZR + Z)水平迅速升高, 不利于春季蘖发生, 所以当大量无效蘖衰亡后, 其单位面积总
茎数明显减少。因此, 返青期以后至分蘖两极分化期, 迅速提高 IAA ö (ZR + Z) 比值, 缩短两
极分化时间, 抑制春季蘖发生, 对于控制无效蘖数量, 促进营养物质利用, 提高分蘖成穗率
是十分有利的。
3. 3 种植密度不同, 引起小麦群、个体生长环境发生较大变化, 对分蘖过程中的内源激素平
衡有较大影响。试验结果表明, 不同种植密度处理的分蘖节内源激素 IAA ö (ZR + Z) 水平存
在很大差异, 使各密度处理的分蘖能力、单位面积总茎数及分蘖成穗率产生较大差异。密度
越小, 在同一时期的 IAA ö (ZR + Z) 比值越低, 其单株分蘖数越高; 反之, 密度越大, 在同一
时期的 IAA ö (ZR + Z)比值越高, 其单株分蘖数越低。由此可见, 尽管种植密度相差很大, 但
通过内源激素变化, 调节其分蘖数的多少, 从而可以缩小单位面积总茎数和成穗数的差距,
这说明在一定种植密度范围内, 可通过 IAA ö (ZR + Z) 的比值变化来调节单位面积总茎数与
成穗数, 产生分蘖及分蘖成穗的“自适应”现象。
3. 4 冬小麦分蘖过程是一个相当复杂的过程, 是各分蘖间营养物质分配不均而造成[ 3, 7, 8 ] ,
环境通过改变激素平衡而对分蘖产生影响[ 2 ] , 因此, 欲通过调节内源激素来控制分蘖时, 不
仅要着眼于改变某一激素的含量, 而环境对分蘖的影响是通过改变激素平衡, 从品种选择、
生长环境调控、实施外源物质调控等多方面对内源激素的平衡关系进行调节, 以减少无效分蘖
的发生, 提高分蘖成穗的质量, 增加分蘖成穗数和成穗率, 提高单穗生产力, 达到增产之目的。
参 考 文 献
1 L aude H M. C rop S ci. , 1976, 7: 261~ 263
2 M ichael G. , Beringer H. In: P roceed ing of the 15th Colloqu ium of the In terna tiona l P otash Institu te, H eld in
W ageningen. the N etherlands. 1980, 28: 252~ 279
3 马兴林, 梁振兴. 作物学报, 1998, 24 (6) : 788~ 792
4 马兴林, 梁振兴. 作物学报, 1997, 23 (2) : 200~ 207
5 梁振兴, 马兴林. 见: 梁振兴, 刘兴海主编. 小麦产量形成的栽培技术原理. 北京: 北京农业大学出版社, 1994, 183~
193
6 张 军, 韩碧文, 何钟佩等. 北京农业大学学报, 1991, 17 (增刊) : 139~ 148
7 梁振兴. 见: 梁振兴, 刘兴海主编. 小麦产量形成的栽培技术原理. 北京: 北京农业大学出版社, 1994, 161~ 169
8 梅 楠. 小麦高产工程. 新疆农垦科技, 1980, (增刊) : 1~ 24
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