全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 119 - 123 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　119～123 页
不同优势小麦正反杂交种子与亲本自交种子发育前期基因表达差异
孟凡荣　倪中福　吴利民　谢晓东　王章奎　孙其信 3
(中国农业大学遗传育种系Π农业生物技术国家重点实验室Π农业部作物基因组学与遗传改良重点开放实验室 ,北京 100094)
摘 　要 :为探讨小麦杂种优势形成的分子机理 ,本研究选用优势不同的 3 个杂交组合 ,以授粉后 2、6 和 12 d 的正反杂交
种子与亲本自交种子为材料 ,采用 mRNA 差异显示技术分析了不同优势正反杂交种子与亲本自交种子之间发育前期的
基因表达差异。结果表明 ,所有 3 个时期正反杂交种子与亲本自交种子之间存在明显的基因表达差异 ,差异可归纳为特
异型 (SPE) 、沉默型 (SIE)和单亲表达 ( IEP) 3 大类型 , 且随着优势的减弱 ,沉默表达所占比例增大 ,而单亲表达所占比例
减少。
关键词 :小麦 ;正反交 ;种子发育 ;基因表达 ;杂种优势
中图分类号 : S512
Differential Gene Expression between Reciprocal Cross2fertilized Kernels and Their
Parents during the Early Stages of Seed Development in Wheat
MENG Fan2Rong , NI Zhong2Fu , WU Li2Min , XIE Xiao2Dong , WANG Zhang2Kui , SUN Qi2Xin 3
( China Agricultural UniversityΠState Key Laboratory for Agro2biotechnologyΠ Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Improvement , Ministry of Agriculture Bei2
jing 100094 , China)
Abstract :To understand the molecular basis of heterosis , modified differential display of mRNA was used to characterize
the difference in gene expression between reciprocal cross2fertilized kernels and their parents seeds at 2 , 6 and 12 days after
pollination (DAP) by using 3 wheat hybrids with different level of heterosis1 The results indicated that gene expression al2
tered obviously in reciprocal cross2fertilized kernels as compared to their parents1 The patterns of differential expression in2
cluded : (1) Gene specifically expressed in cross2fertilized kernels but not in both parents ; (2) Gene expressed in both par2
ents but not in the cross2fertilized kernels and gene expressed in only one parents but not in the reciprocal cross2fertilized
kernels ; (3) Gene Identically expressed with one parent1 The further analysis showed that higher percentage of sliencing
expressed cDNA and lower percentage of identically expressed cDNA were observed in highly heterotic hybrid , which might
be responsible for the observed heterosis1
Key words :Wheat ; Reciprocal cross2fertilized kernels ; Seed development ; Gene expression ; Heterosis
　　小麦杂交种在产量性状和抗逆性等方面均有较
强的杂种优势[1 ] ,生理生化分析表明 ,小麦杂种一代
在酶的组成、激素含量、光合作用、呼吸强度及同化
物的运转与积累特性等许多方面都与亲本显著不
同[2 ,3 ] 。研究发现 ,小麦杂交种与其亲本在分蘖初期
和盛期叶片中基因的表达存在明显的差异 ,不同发
育时期、不同组织中基因差异表达模式不同[4 ,5 ] ;同
时也发现某些特异差异表达模式与杂种优势存在显
著相关[6 ] ,并克隆了一个杂交种特异表达的 RNA 结
合蛋白基因[7 ] 。
种子发育是植物有机体个体发育的最初阶段 ,
是联系上下代的桥梁。许多研究表明 ,杂交结实的
种子相对于自交结实的种子在当代就表现出一定的
优势 ,如百粒重增加[8 ] 、幼胚体积增大[9 ] 、种子中蛋
白质和淀粉的含量提高[10 ] 、酶活性增强[3 ,11 ] 。笔者
的研究也发现 ,MADS2box、SerΠThr 蛋白激酶两个基
因家族在不同优势组合的杂交和自交种子发育前期
的基因表达方面存在明显差异[12 ] 。本研究旨在比
较不同优势正反杂交种子与其双亲间的在种子发育
前期的基因表达差异 ,以期从基因转录水平上揭示
繱基金项目 : 国家重点基础研究资助项目 (2001CB1088)国家杰出青年科学基金 (39925026)和国家自然科学基金 (30270824) 。
作者简介 : 孟凡荣 (1973 - ) ,女 ,山西古县人 ,博士 ,讲师 ,主要从事小麦功能基因组学的研究。3 通讯作者 :孙其信。E2mail : qxsun62 @
public1bta1net1cn
Received(收稿日期) :2003210230 ,Accepted(接受日期) : 20042022081

小麦杂种优势形成过程中的一些重要现象。
1 　材料和方法
111 　材料
　　选取生长一致的小麦品种农大 3159、京冬 6 号、
原冬 8790 和农大 3214 ,人工去雄 ,分别配制农大
3159 与京冬 6 号、农大 3159 与原冬 8790、农大 3159
与农大 3214 正反杂交组合 ,同时取花粉配制自交组
合 ,获得与杂交组合发育一致的亲本材料。其中强
优势组合农大 3159 与京冬 6 号的产量优势为 20 %
左右 ,中优势组合农大 3159 与原冬 8790 的产量优
势在 10 %左右 ,而农大 3159 与农大 3214 是产量优
势小于 5 %的弱优势组合 ;取授粉后 2 d、6 d 和 12 d
共 3 个时期的不同优势的正反杂交当代种子和亲本
种子作为实验材料 , - 80 ℃冷冻保存备用。
112 　寡核苷酸引物
3′端锚定引物 　R1 :5′2AAGCTTTTTTTTTTTA23′
R2 :5′2AAGCTTTTTTTTTTTC23′
R3 :5′2AAGCTTTTTTTTTTTG23′
5′端引物 L1 :5′2TGCCGAAGCTTTGGTCAC23′
L2 :5′2TGCCGAAGCTTTGGTCAG23′
L3 :5′2TGCCGAAGCTTTGGTCAT23′
L4 :5′2TGCCGAAGCTTGGAGCTT23′
L5 :5′2TGCCGAAGCTTGATTCCG23′
L6 :5′2GATCAAGAGCATCGAGAA23′
L7 :5′2GAYCTSAARCCVGARAA23′
113 　总 RNA提取和纯化
总 RNA 提取按倪中福等[5 ] 所介绍的方法 ,提取
的总 RNA 按Liang 等[13 ]所述方法去除 DNA 污染。
114 　cDNA的合成和 PCR扩增
cDNA 的合成反应总体积 20 μL [ 含 2 μg 总
RNA、5 mmolΠL Tris2HCl (pH 813) 、75 mmolΠL KCl、3
mmolΠL MgCl2 、10 mmolΠL DTT、50 mmolΠL dNTPs、锚定
引物 50 pmol、MMLV 反转录酶 200 U] ,37 ℃温育 2 h ,
取 2μL 反应液用于 PCR 扩增。
PCR反应总体积为 20μL ,包括反转录产物 2
μL ,10 mmolΠL Tris2HCl (pH 815) ,01001 % gelatin ,200
mmolΠL dNTPs ,3′端锚定引物 10 pmol , Taq DNA 聚合
酶 1 U ,反应程序为 94 ℃5 min ;前一个循环 ,94 ℃1
min ,40 ℃4 min ,72 ℃1 min ;后 40 个循环 ,94 ℃45 s ,
60 ℃2 min ,72 ℃1 min ;最后 72 ℃延伸 10 min。
115 　变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
扩增产物中加 5μL 98 %甲酰胺 (含 100 mmolΠL
EDTA ,pH 810 ,011 %二甲苯青) ,混匀 ,经沸水变性
10 min ,取 6μL 加样 ,用 7 molΠL 脲变性的 4 %聚丙烯
酰胺测序胶电泳约 3 h ,银染后统计结果。
2 　结果与分析
图 1 不同优势杂交当代种子与其双亲种子发育前期
mRNA差异显示图(引物组合 :R3 和 L6)
Fig11 Differential expression profile between reciprocal cross2
fertilized kernels and their parents during the early developmental
stages amplified by using primer combination of R32L6
1 :京冬 6 号 ; 2 :京冬 6 号×农大 3159 ; 3 :农大 3159 ×京冬 6 号 ;
4 :农大 3159 ; 5 :农大 3159 ×原冬 8790 ; 6 :原冬 8790 ×农大 3159 ;
7 :原冬 8790 ; 8 :农大 3159 ×农大 3214 ; 9 :农大 3214 ×农大 3159 ;
10 :农大 3214
1 :Jingdong 6 ; 2 :Jingdong 6 ×Nongda 3159 ; 3 :Nongda 3159 ×Jingdong
6 ; 4 :Nongda 3159 ; 5 :Nongda 3159 ×Yuandong 8790 ; 6 : Yuangdong
8790 ×Nongda 3159 ; 7 : Yuangdong 8790 ; 8 : Nongda 3159 ×Nongda
3214 ; 9 :Nongda 3214 ×Nongda 3159 ; 10 :Nongda 3214
211 　不同优势正反杂交当代种子和亲本间在种子
发育前期的基因表达差异
　　取授粉后 2 d、6 d 和 12 d 共 3 个时期的农大
3159 与京冬 6 号、农大 3159 与原冬 8790、农大 3159
与农大 3214 正反杂交组合以及亲本的种子 ,提取总
RNA ,经反转录合成 cDNA ,以 cDNA 为模板 ,利用 3
个 3′端锚定引物与 7 个随机引物共 21 个引物组合
进行 RT2PCR 扩增 ,扩增产物经变性聚丙烯酰胺凝
胶电泳展示出 mRNA 亚群的差异 (图 1) 。所用 21 个
引物组合 ,不同优势的 3 个正反杂交组合在 3 个时
期分别平均扩增出 2 729、2 707 和 2 675 条带 (表 1) ,
与其双亲自交种子相比分别有 1 410 (5117 %) 、1 413
(5216 %)和 1 377 (5115 %) 条带表现差异 (表 1) ,每021 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

个引物组合可展示 42～78 条差异带 ,平均为 66 条 ,
表明在种子发育过程中 ,小麦正反杂交当代种子与
亲本相比在发育前期存在明显的基因表达差异。
212 　正反杂交当代种子和亲本之间基因差异表达
类型比较
21211 　正反杂交当代种子和亲本之间基因差异表
达类型 　　小麦正反杂交当代种子和亲本基因差异
表达可归纳为特异型 (SPE) 、沉默型 (SIE) 和单亲表
达 ( IEP) 3 大类型。其中特异型包括 : (1) 正交特异
表达型 ,基因仅在正交杂种中表达 (SPE1 ,图 22A) ;
(2) 反交特异表达型 ,基因仅在反交杂种中表达
(SPE2 ,图 22B) ; (3) 正反交特异表达型 ,基因在正反
交杂种中均表达 , 但在亲本中不表达 ( SPE3 , 图
22C) 。沉默型包括 : (1) 正交沉默型 ,双亲及反交杂
种均表达的基因在正交杂种中沉默 (SIE1 ,图 22D) ;
(2)反交沉默型 ,双亲及正交杂种均表达的基因在反
交杂种中沉默 (SIE2 ,图 22E) ; (3) 正反交沉默型 ,双
亲表达的基因在正反交杂种中均沉默 ( SIE3 ,图 22
F) ; (4)单亲表达基因在杂种中沉默型 ,基因只在母
本或父本中表达 ( SIE4 ,图 22G) 。单亲表达包括 :
(1)单亲表达一致型 ,仅在一个亲本和杂种中表达 ,
且表达量一致 ( IEP1 ,图 22H) ; (2) 单亲表达增强型 ,
仅在一个亲本和杂种中表达 ,且杂种表达量高于此
亲本 ( IEP2 ,图 22I) ; (3) 单亲表达减弱型 ,仅在一个
亲本和杂种中表达 , 且杂种表达量低于此亲本
( IEP3 ,图 22J ) 。
21212 　不同优势正反杂交当代种子和亲本之间基
因差异表达类型比较 　　所用 21 个引物组合 ,优势
强的组合农大 3159 ×京冬 6 号、农大 3159 ×原冬
8790 与其双亲相比 ,3 个时期平均差异均以单亲表
达所占比例最高 (分别为 2017 % ;2011 %) ,沉默表达
次之 ( 1814 % ; 1914 %) , 特异表达最低 ( 1312 % ;
1311 %) (见表 2 ,表 3) ;优势弱的组合农大 3159 ×农
大 3214 与其双亲相比 ,在 3 个时期平均差异以沉默
表达所占比例最高 ( 2012 %) , 单亲表达次之
(1915 %) ,特异表达最低 (1212) (见表 4) ,表明随着
优势的减弱 ,沉默表达所占比例增大 ,而单亲表达所
占比例减少。
表 1 小麦正反交当代种子和双亲自交种子发育前期的基因表达差异
Table 1 Differential gene expression between reciprocal cross2fertilized kernels and their parents during the early developmental stages in wheat
时期
Stage
农大 3159 ×京冬 6 号
Nongda3159ΠJingdong6 农大 3159 ×原冬 8790Nongda3159ΠYuandong8790 农大 3159 ×农大 3214Nongda3159ΠNongda3214
实际扩增带数
No1 of amplified
cDNA
差异条带数 3
Differential cDNA
数目
Number %
实际扩增带数
No1 of amplified
cDNA
差异条带数
Differential cDNA
数目
Number %
实际扩增带数
No1 of Amplified
cDNA
差异条带数
Differential cDNA
数目
Number %
2DAP 2 882 1 109 3815 2 876 1 083 3716 2 819 1 071 3810
6DAP 2 857 1 633 5711 2 800 1 704 6018 2 807 1 597 5619
12DAP 2 447 1 489 6018 2 445 1 453 5914 2 399 1 463 6110
平均 Mean 2 729 1 410 5117 2 707 1 413 5216 2 675 1 377 5115
图 2 小麦正反杂交当代种子与亲本间基因差异表达类型
Fig12 Differential gene expression patterns between reciprocal cross2fertilized kernels and their parents in wheat
A :正交特异型 (SPE1) ; B :反交特异型 (SPE2) ; C :正反交均特异型 (SPE3) ; D :双亲表达的基因在正交中沉默型 (SIE1) ;
E :双亲表达的基因在反交中沉默型 (SIE2) ; F :双亲表达的基因在正反交均沉默型 (SIE3) ; G:单亲表达的基因在正反交
中均沉默 (SIE4) ;H:单亲表达一致型 ( IEP1) ; I :单亲表达增强型 ( IEP2) ; J :单亲表达减弱型 ( IEP3) 。
SPE1 ,SPE2 ,SPE3 ,SIE1 ,SIE2 ,SIE3 ,SIE4 ,IEP1 ,IEP2 and IEP3 are the same as in Table 21
121　第 1 期 孟凡荣等 :不同优势小麦正反杂交种子与亲本自交种子发育前期基因表达差异 　　　

213 　正反交杂交种子之间发育前期基因表达差异
分析
　　对小麦种子发育前期正反杂交当代种子和亲本
间基因差异表达进行比较发现 ,强优势组合农大
3159 ×京冬 6 号与亲本相比 ,1312 %的特异表达中
只有 212 %为正反交特异表达 ,610 %和 510 %分别
为正交特异表达和反交特异表达 (表 2) ,中优势组
合农大 3159 ×原冬 8790 与亲本相比 ,1311 %的特异
表达中只有 218 %为正反交特异表达 , 511 %和 512 %分别为正交特异表达和反交特异表达 (表 3) ,弱优势组合农大 3159 ×农大 3214 与亲本相比 ,1212 %的特异表达中只有 216 %的为正反交特异表达 ,513 %和 413 %分别为正交特异表达和反交特异表达 (表 4) ;沉默型表达类型也存在相似的表达特点 (表 2 ,表 3 ,表 4) 。表明不论优势的强弱 ,相同的核基因在不同的细胞质背景下均会激活或抑制一定数量相同成员的表达 ,同时也激活或抑制一定数量不同基因的表达。
表 2 小麦正反交当代种子和双亲自交种子发育前期基因差异表达模式及比例(农大 3159 ×京冬 6 号)
Table 2 The patterns and percentage of differentially expressed gene between wheat reciprocal cross2fertilized kernels
and their parents ( Nongda 3159ΠJingdong 6)
时期
Stage
特异表达 (SPE)
Specific expression
沉默表达 (SIE)
Silencing expression
单亲表达 ( IEP)
Identically expression with one parent
SPE1 SPE2 SPE3 合计Total SIE1 SIE2 SIE3 SIE4
合计
Total IEP1 IEP2 IEP3
合计
Total
2DAP 517 410 215 1212 211 214 112 517 1114 1217 112 110 1419
6DAP 715 714 219 1718 315 312 212 1111 2010 1611 210 112 1913
12DAP 419 316 111 916 319 412 218 1215 2314 2218 218 212 2718
平均 Mean 610 510 212 1312 312 313 211 918 1814 1712 210 115 2017
　　Notes : SPE1 : Gene expressed in only the cross fertilized kernels but not in both parents ;SPE2 : Gene expressed in only the trans2cross fertilized kernels but
not in both parents ;SPE3 : Gene expressed in the reciprocal cross2fertilized kernels but not in both parents ; SIE1 : Gene expressed in both parents but not in the
cross fertilized kernels ;SIE2 : Gene expressed in both parents but not in the trans2cross fertilized kernels ;SIE3 : Gene expressed in both parents but not in the re2
ciprocal fertilized kernels ;SIE4 : Gene expressed in only one of the parents but not in the reciprocal fertilized kernels ; IEP1 : Gene expressed in one parent and
cross2fertilized kernels but not in the other parent ; IEP2 : Gene expressed in cross2fertilized kernels more strongly than in one parent and but not in the other par2
ent ; IEP3 : Gene expressed in cross2fertilized kernels more weakly than in one parent and but not in the other parent1
表 3 小麦正反交当代种子和双亲自交种子发育前期基因差异表达模式及比例(农大 3159 ×原冬 8790)
Table 3 The patterns and percentage of differentially expressed gene between wheat reciprocal cross2fertilized
kernels and their parents ( Nongda3159ΠYuandong8790)
时期
Stage
特异表达 (SPE)
Specific expression
沉默表达 (SIE)
Silencing expression
单亲表达 ( IEP)
Identically expression with one parent
SPE1 SPE2 SPE3 合计Total SIE1 SIE2 SIE3 SIE4
合计
Total IEP1 IEP2 IEP3
合计
Total
2DAP 317 219 214 910 210 212 217 719 1418 1114 113 111 1318
6DAP 512 518 214 1314 212 418 216 1317 2313 2011 119 212 2411
12DAP 615 618 317 1710 218 119 212 1311 2010 1913 116 116 2215
平均 Mean 511 512 218 1311 213 310 215 1116 1914 1619 116 113 2011
　　注 :SPE123 , SIE124 和 IEP123 同表 2。Notes : SPE123 , SIE124 , and IEP123 are the same as in Table 21
表 4 小麦正反交当代种子和双亲自交种子发育前期基因差异表达模式及比例(农大 3159 ×农大 3214)
Table 4 The patterns and percentage of differentially expressed gene between wheat reciprocal cross2fertilized
kernels and their parents ( Nongda3159ΠNongda3214)
时期
Stage
特异表达 (SPE)
Specific expression
沉默表达 (SIE)
Silencing expression
单亲表达 ( IEP)
Identically expression with one parent
SPE1 SPE2 SPE3 合计Total SIE1 SIE2 SIE3 SIE4
合计
Total IEP1 IEP2 IEP3
合计
Total
2DAP 318 314 211 913 116 216 117 910 1419 1114 113 111 1318
6DAP 515 418 310 1313 211 516 118 1118 2113 1917 112 114 2213
12DAP 617 417 217 1411 310 316 316 1412 2414 1913 118 114 2215
平均 Mean 513 413 216 1212 212 319 214 1117 2012 1618 114 113 1915
　　注 :SPE123 , SIE124 和 IEP123 同表 2。Notes : SPE123 , SIE124 , and IEP123 are the same as in Table 21
3 　讨论
本研究对不同优势的小麦正反杂交当代种子与
亲本授粉后 2 d、6 d 和 12 d 种子进行 mRNA 差异显
示 ,平均每个时期扩增出约 2 700 条带 ,应能基本反
映杂种及其亲本间的基因表达变化 ,小麦杂交当代
种子与亲本间在种子发育前期的基因表达差异显著
高于叶片和根系[5 ,14 ] ,表明小麦杂交种与亲本间差
221 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

异表达程度不仅与发育时期有关 ,而且与器官有关 ,
这也可能与种子是组织和器官原基建成者有关。在
水稻中也有类似结果 ,程宁辉等[15 ] 报道水稻杂种汕
优 63 与亲本苗期叶片中有 10 %～15 %差异条带表
现不同 ,而 Xiong 等[16 ]研究发现 ,该杂种与其亲本在
成株期旗叶片中的差异条带比例却高达 31 %。
核基因参与杂种优势的表达是可以理解的。反
交效应研究表明 ,母本对于杂种优势的形成具有重
要影响 ,本研究对 3 个不同优势的小麦正反杂交当
代种子和亲本基因差异表达进行比较发现 ,在约
13 %(分别为 1312 %、1311 %和 1212 %) 的特异表达
中只有 2 %左右 (分别为 212 %、218 %和 216 %) 为正
反交特异表达类型 ,5 %左右 (分别为 610 %、511 %和
513 %)为正交特异表达类型 ,其余的为反交特异表
达类型 (分别为 510 %、512 %和 413 %) ,这种正反交
杂种基因表达的差异 ,可能与细胞质背景不同有关 ,
也可能由于用作母本的基因型不同 ,而父本基因在
种子发育早期常常发生基因组印迹[17 ,18 ] 。
对于差异表达类型与杂种优势的关系 ,倪中福
等[5 ]的结果表明 ,无论分蘖初期或盛期叶片 ,在强优
势组合中 ,增强型和沉默型所占比例均明显高于弱
优势组合 ,而单亲表达减弱型比例则较弱优势杂种
组合低 ,本实验对种子的研究发现 ,单亲表达与杂种
优势存在一定的正向关系 ,而杂种沉默表达与杂种
优势存在一定的负向关系。最近的一些研究发现 ,
有相同表达模式的基因往往具有相同或相近的代谢
功能 ,而且具有相近生理功能的基因往往趋向于相
同的表达模式[19～21 ] 。这种表达模式的相似性可能
是基因之间协调发挥作用的最有效的方法。当然 ,
亲本基因在杂种一代表达的改变极其复杂 ,杂种优
势的形成涉及两个遗传背景不同的亲本基因系统在
F1 中的相互作用 ,鉴于本实验所用组合数有限 ,上
述表达规律是否具有普遍性还有待进一步探讨。
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