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第27卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
寒地早粳品种矮生性遗传研究Ξ
刘传雪　潘国君　张云江　张淑华　王瑞英　吕　彬　关世武
张兰民　冯雅舒
(黑龙江省农业科学院水稻研究所, 黑龙江佳木斯 154026)
提　要　本研究利用寒地20世纪90年代的合江19等9个主栽中秆品种及半矮秆品种龙花94595、矮秆品
种矮绥化选共11份材料, 配制21个组合, 调查21个组合的 F 1、F 2代及有关B 1、B 2世代株高, 探讨了寒
地早粳品种的矮秆遗传特性, 结果表明: 合江19等9个中秆品种及龙花94595株高是属于带有数量性状
遗传特征的主基因加微效多基因控制的混合遗传; 矮绥化选的矮秆性状由单基因控制, 且与半矮秆品
种龙花94595、中秆品种合江19等的矮秆性状是等位的, 是同一位点间显隐性基因的遗传; 普特1具有
对株高有正效应的修饰基因; 龙花94595等具有对株高有负效应的修饰基因, 龙粳10则没有; 具有株高
修饰基因负效应的龙花94595等与寒地早粳中秆品种杂交, 可以有效提高其 F 2代理想株高植株频率。
关键词　寒地; 早粳品种; 矮生性; 遗传
Genetica l Studies on D warf ism in Cold Reg ion Early J aponica R ice Va-
r ieties
L IU Chuan2Xue　PAN Guo2Jun　ZHAN G Yun2J iang　ZHAN G Shu2H ua　WAN G R ui2Ying
LU B in　GUAN Sh i2W u　ZHAN G L an2M in　FEN G Ya2Shu
(R ice R esearch Institu te, H eilong j iang A cad em y A g ricultural of S ciences, J iam usi 154026, China)
Abstract　　Tw en ty2one com binations of crossesw ere m ade up by using n ineM iddledw arf vari2
eties H ejiang19 et al, Sem idw arf variety L onghua94595 and Dw arf variety A isuihuaxuan bred in
1990′s in Co ld R egion. T h rough investigation of F 1, F 2 and part B 1, B 2 generations. the geneti2
cal characters of dw arfism genes in co ld region w ere discussed. the results show ed:
T he genetical characters of p lan t heigh t the n ine M iddledw arf varieties shch as H eijiang19
and L onghua94595 w ere con tro lled by m ixed heredity of quan titative character′s m ajo r gene and
m inor po lygenes. T he p lan t heigh t of A isuihuaxuan is under the con tro l of m ajo r recessive gene
and nallelic to L onghua94595 and H ejiang19 et al varieties. T he p lan t heigh t of Putel hasmodify2
ing genes to h igh heigh t. T he p lan t heigh t of L onghua94595 hasmodifying genes to low heigh t,
L ongjing10 has no t. its F 2 generations crossed L onghua94595 w ith M iddledw arf varieties, could
raise the frequency of the ideal p lan t heigh t in co ld region.
Key words　　Cold region; Early J ap onica rice varieties; Dw arf; H eredityΞ 黑龙江省农业科学院院长科学基金资助项目
收稿日期: 1999212223, 接收日期: 2000212209
Received: 1999212223, A ccep ted on: 2000212209

国内、外籼稻矮化育种成效卓著, 所利用的矮源及育成品种的株高受隐性主效基因 sd1控
制[ 1～ 3 ]。日本粳稻的矮化育种及矮生性遗传研究较早, 发现粳稻中矮秆非等位基因广泛存
在[ 4, 5 ], 木下俊郎把矮秆基因编号扩展到 d42 [ 6 ]。我国中矮秆粳稻品种多数引自日本和朝鲜的
后裔[ 7, 8 ]; 地处寒地的黑龙江省早粳品种系谱表明也是如此[ 9 ]; 顾铭洪[ 7 ]、李欣[ 10 ]的研究表
明, 我国粳稻矮秆遗传有两类, 一类由隐性主效基因控制, 这类材料的主效基因多属非等位
关系, 另一类由微效多基因控制; 徐建龙研究源于云南的雪河矮早与日本大黑的 d1基因位于
同一位点[ 8 ]。20世纪90年代以来, 寒地早粳品种选育难以实现实质性突破, 与遗传基础有很
大关系, 且对寒地早粳水稻品种的矮生遗传特性研究甚少。本研究试图探讨寒地早粳品种的
矮生遗传特性, 旨在为寒地水稻育种提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
1. 1. 1　寒地早粳的主栽品种　　合江19、东农416、东农415、龙粳8、龙粳7、龙粳10、合江
20、上育397、普特1, 这些中秆品种的株高一般为85～ 95 cm , 20世纪90年代这些中秆品种种
植面积占黑龙江省水稻面积的70% , 尤其是前8个品种, 因此, 它们可完全代表寒地的早粳品
种。
1. 1. 2　花培新品系龙花94595　　株高75 cm , 综合性状好, 本试验称为半矮秆品种。
1. 1. 3　矮绥化选, 株高44 cm , 直立棒状穗, 粒小且短圆形　 系黑龙江省农业科学院绥化农科
所从藤系137ö龙粳4号öö垦稻5号组合的高世代中选育出的水稻超矮材料, 称为矮秆品种。
1. 2　试验方法　　试验配组“中秆”与“中秆”、“中秆”与“半矮秆”、“矮秆”与“中秆”、“矮秆”
与“半矮秆”四类, 共21个组合 (见表1) , 并配组第二、三、四类部分组合的B 1 (F 1又与高亲回
交)、B 2 (F 1又与矮亲回交) 计13个组合 (见表2、4)。杂交采用温汤杀雄法, F 1代种子全种, 行
长1. 5m , 生育期间去伪杂种; F 2代行长12m , 群体1500～ 2000个个体; 均种植亲本。插秧规格
30 cm ×13. 3 cm , 单本植, 株高为自地面到穗尖, 不计芒。F 1代及亲本随机测15株, F 2代随机
测150～ 300株, 回交组合群体50～ 180株, 全测。1997年种植 F 1代, 1998年种植 F 2代及B 1、B 2
世代, 两年均在黑龙江省水稻研究所试验区同一地块种植。分离后代以株高差异5 cm 为单
位, 计算出所占植株群体的频率。
2　结果与分析
2. 1　F1代株高遗传变异　　21个组合 F 1代植株株高遗传变异 (见表1)表明, 全部组合 F 1代株
高均超中亲值, 幅度为0. 1～ 38. 3 cm , 第一类与第二类组合超中亲值均较小; 而第三、四类组
合超中亲值则明显较大。超高亲值亦是如此, 第一、第二类组合15个, 其中9个组合超高亲, 幅度
也较小, 其它6个组合 F 1代株高在中亲值与高亲值之间; 第三、第四类组合6个, 全部超高亲, 且
幅度大。
2. 2　F2代株高遗传变异
2. 2. 1　中秆品种间组合 F 2代株高遗传变异　　生产上广泛应用的中秆品种间组合 F 2代株
高, 尽管都为单峰的连续变异 (见图1. A、B、C) , 峰值一般在高亲右方的100 cm 附近, 因此,
这些中秆品种的株高是属于带有数量性状遗传特征的主基因加微效多基因控制的混合遗传。
但不同组合仍有差异, 基本分三种类型。(一) 合江19ö东农416、合江19ö龙粳10、合江
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19ö龙粳7、上育397ö龙粳10、东农415ö龙粳10、合江20ö龙粳8为第一类型, 是最典型的普
通分布型 (如图1. A )。 (二) 普特1ö龙粳8等为另一类型, 是较特殊的中间分布型, 离散度较
大, 超亲个体较多 (见图1. C )。 (三) 普特1ö龙粳10为第三类的特殊分布型, 离散度大, 超亲
个 体多 (见图1. B )。这不仅说明合江19、东农416、普特1等9个中秆品种的株高基因具有相
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图1　　F2、B 2株高分离分布图 (B2为与矮亲的回交)
F ig. 1　　D istribution of p lant heigh t in F2 and B2 (B 2 is back crosses of low parent) Note: PH 2p lant heigh t
同的主基因, 普特1尤为存在修饰基因的正效应。
2. 2. 2　中秆品种与半矮秆品种间 F 2代株高遗传变异　　中秆品种与半矮秆品种间组合 (见
表1) F 2代株高, 仍为单峰的连续变异, 峰值在双亲中间, 因此, 龙花94595的株高是属于带有
数量性状遗传特征的主基因加微效多基因控制的混合遗传 (如图1. D、E) ; 从回交组合B 1、B 2
的株高, 均为单峰的连续变异 (见表2, 如图1. H ) 说明龙花94595与合江19等中秆品种的株高
基因可能受同一隐性主基因控制; 这一点与前人研究的隐性主效基因控制的质量性状的半矮
秆品种与中秆品种的 F 2代株高分布呈双峰[ 10 ]结果不同。
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表1　　F1代株高的遗传变异
Table 1　　Genetic var iance of the F′1s plant he ight (1997, 佳木斯)
组合类型
Type of
crosses
亲本
Parents
母本
FP
(cm )
父本
PP
(cm )
中亲值
M P
(cm )
F1株高
P lant heigh t
of F1 (cm )
F12
M P
(cm )
F12高亲值
F12high
parent (cm )
超高亲率
Rate over h igh
parent (% )
1. 中秆与中秆 合江19ö东农416 83. 6 87. 6 85. 6 86. 7 1. 1 - 0. 9
Among m iddle2 合江19ö龙粳10 83. 6 87. 0 85. 3 86. 6 1. 3 - 0. 4
dw arf variet2 合江19ö龙粳7 83. 6 85. 3 84. 5 87. 7 3. 2 2. 4 2. 8
ies 东农415ö龙粳10 98. 0 87. 0 92. 5 93. 8 1. 3 - 4. 2
上育397ö龙粳10 85. 0 87. 0 86. 0 89. 7 3. 7 2. 7 3. 1
合江20ö龙粳8 87. 7 85. 4 86. 5 90. 8 4. 3 3. 1 3. 5
普特1ö龙粳10 88. 0 87. 0 87. 5 90. 4 2. 9 2. 4 3. 3
普特1ö龙粳8 88. 0 85. 4 86. 7 91. 5 4. 8 3. 5 4. 0
2. 中秆与半矮秆 合江19ö龙花94595 84. 4 74. 6 79. 5 86. 3 6. 8 1. 9 2. 3
Among m iddle2 龙花94595ö合江19 74. 6 84. 4 79. 5 85. 8 6. 3 1. 4 1. 7
dw arf variet2 东农415ö龙花94595 98. 0 74. 6 86. 3 103. 8 17. 5 5. 8 5. 9
ies and Sem i2 龙粳7ö龙花94595 88. 2 74. 6 81. 4 84. 8 3. 4 - 3. 4
dw arf variet2 龙花94595ö龙粳7 74. 6 88. 2 81. 4 85. 0 3. 6 - 3. 2
ies 龙花94595ö上育397 74. 6 86. 8 80. 7 90. 0 9. 3 3. 2 3. 7
普特1ö龙花94595 88. 0 74. 6 81. 3 84. 0 2. 7 - 4. 0
3. 矮秆与中秆 合江19ö矮绥化选 83. 6 44. 0 63. 8 95. 4 31. 6 11. 8 14. 1
Among dw arf 东农415ö矮绥化选 98. 0 44. 0 71. 0 109. 3 38. 3 11. 3 11. 5
varieties and 龙粳7ö矮绥化选 88. 2 44. 0 66. 1 97. 0 30. 9 8. 8 10. 0
M iddledw arf 矮绥化选ö龙粳8 44. 0 87. 6 65. 8 97. 8 32. 0 10. 2 11. 6
varieties 矮绥化选ö龙粳10 44. 0 85. 0 64. 5 95. 9 31. 4 10. 9 12. 8
4. 矮秆ö半矮秆 矮绥化选ö龙花94595 44. 0 74. 6 59. 3 88. 6 29. 3 14. 0 18. 8
Among dw arf and
Sem idw arf varieties
表2　　中秆品种与半矮秆品种的回交后代株高分布 (1998, 佳木斯)
Table 2　　D istr ibution of plant he ight in back crosses between M iddledwarf and Sem idwarf var ieties
组合类型
Type of crosses
亲本
Parents
株高分布
D istribution of p lant heigh t
总数
Total
中秆与半矮秆的B 1 龙花94595öö合江19öö合江19 C 151
B1 of among M iddledw arf 龙粳7ö龙花94595öö龙粳7 C 174
and Sem idw arf varieties 普特1ö龙花94595öö普特1 C 164
中秆与半矮秆B2 龙花94595ö合江19öö龙花94595 C 106
B2 of among M iddledw arf 龙粳7ö龙花94595öö龙花94595 C 97
and Sem idw arf varieties 东农415ö龙花94595öö龙花94595 C 154
普特1ö龙花94595öö龙花94595 C 167
　　注: C 表示连续变异　　Note: C is continuous variation
合江19ö龙花94595的B 2较 F 2株高分离分布峰值左移, 以及峰值左侧频率B 2高于 F 2 (见图
1, D、H ) , 还表明龙花94595有修饰基因负效应, 正是其修饰基因负效应, 与中秆品种杂交,
修饰基因负效应抵消了微效多基因的累加作用, 合江19ö龙花94595比合江19ö东农416的 F 2代
株高分布峰值左移了10 cm 之多 (见图1, D、A ) ; 龙花94595本身也因株高修饰基因负效应才
表现为75 cm。所以, 龙花94595还应归属中秆品种一类。
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普特1修饰基因的正效应、龙花94595修饰基因的负效应又相互作用, 使普特1ö龙花
94595的 F 2代分布表现为普通分布型与特殊分布型之间的中间分布型 (见图1, G)。普特1ö龙
粳8和普特1ö龙花94595的 F 2分布图相似 (见图1, C、G) , 由此推测龙粳8也有修饰基因的负效
应, 而龙粳10则没有 (见图1, B、C)。
龙粳7与龙花94595正反交组合 F 2代株高分离分布图 (见图1, E、F) 不同, 峰值尽管都在
双亲中间, 但正交峰值很接近高亲, 反交峰值很接近低亲, 表明控制龙花94595的株高基因,
不仅存在细胞核中, 而且存在细胞质中, 即有明显的胞质效应; 峰值左右两侧的分布频率的
差异, 正交峰值左侧频率显著大右侧, 反交相反, 表明龙花94595负效应的修饰基因可能在细
胞核中。
2. 2. 3　矮秆品种与中秆品种、半矮秆品种的 F 2代株高遗传变异　　矮绥化选与中秆品种合
江19、东农415、龙粳8、10、7, 半矮秆品种龙花94595组合 F 2代株高分布呈双峰 (如图1, I) ,
回交B 2也呈双峰 (如图1, J ) , 经卡方测验, 高矮比例分别符合3÷1 (见表3) 或1÷1的比例 (见表
4) , 由此证明矮绥化选的矮秆性状由单基因控制, 且与半矮秆品种龙花94595、中秆品种合江
19等的矮秆性状是等位的, 是同一位点间显隐性基因的遗传。这一点与前人研究的两个品种
的株高都由隐性主效基因控制的质量性状的矮秆基因多属非等位[ 10 ]结果不同。分析矮绥化选
的矮秆基因, 是源于黑龙江省品种中矮品种龙粳4、垦稻5、日本品种藤系137, 由此看来矮绥
化选的矮秆基因是由同一位点的基因突变而来。
表3　　矮绥化选与诸品种 F2代的株高分离 (1998, 佳木斯)
Table 3　　Plant he ight segregation of poster ity crossed A isuihuaxuan with different var ieties
组合
Com binations
高株 (个)
H igh p lant
矮株 (个)
Low p lant
总数 (个)
Total
期望比例
Expected ratio
ςC2 P
合江19ö矮绥化选 186 81 267 3÷1 0. 9480 0. 25～ 0. 50
矮绥化选ö龙粳8 190 58 248 3÷1 0. 2635 0. 50～ 0. 75
东农415矮绥化选 147 45 192 3÷1 0. 1736 0. 50～ 0. 75
矮绥化选ö龙花94595 91 27 118 3÷1 0. 1808 0. 50～ 0. 75
表4　　矮秆品种与中秆、半矮秆品种的回交组合株高分离 (1998, 佳木斯)
Table 4　　Segregation of plant he ight in BF1 among Dwarf m iddledwarf sem idwarf var ieties
组合类型
Type of crosses
亲本
Parents
分离 Segregation
高株
H igh
矮株
Low
总数
Total
期望比例
Expected
ratio
ςC2 P
中秆与矮秆的B2 东农415ö矮öö矮 20 13 33 1÷1 0. 1739 0. 50～ 0. 75
B2 of Among M iddledw arf 合江19ö矮öö矮 91 80 171 1÷1 0. 5872 0. 25～ 0. 50
A nd Dw arf varieties 龙粳7ö矮öö矮 87 75 162 1÷1 0. 8889 0. 25～ 0. 50
矮ö龙粳10öö矮 60 45 105 1÷1 0. 0355 0. 75～ 0. 90
半矮秆与矮秆的B1 94595ö矮öö94595 C 连续分布 164
半矮秆与矮秆的B2 龙花94595ö矮öö矮 94 83 177 1÷1 0. 5650 0. 25～ 0. 50
　　注: 矮2矮绥化选, Note: A i2A isuihuaxuan
2. 2. 4　不同类型组合 F 2代理想株高植株频率比较　　寒地水稻品种理想株高为85～ 95
cm
[ 11 ]。中秆品种由于微效多基因的累加作用, 中秆品种 F 2代株高分布峰值一般在高亲右方
的100 cm 附近, 而具有修饰基因负效应的龙花94595、龙粳8与中秆品种间组合 F 2代株高分
布峰值一般在76～ 90cm 间, 这将有效提高F 2代理想株高植株频率 (见表5) , 当然, 我们配
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表5　不同类型组合 F2代理想株高植株 (85～ 95 cm )频率比较表　
Table 5　Comparsion among the ideal plant he ight (85～ 95 cm )　
in different type combination of F2 generations　
组合 Com binations 频率 F requency
普特1ö龙粳10 PT 1öLJ10 18. 4
普特1ö龙粳8 PT 1öLJ8 32. 9
普特1ö龙花94595 PT 1öLH 94595 42. 1
合江19ö东农416 HJ19öDN 416 14. 5
合江19ö龙花94595 HJ19öLH 94595 29. 4
东农415ö龙粳10 DN 415öLJ10 25. 8
东农415ö龙花94595 DN 415öLH 94595 51. 1 组不仅仅从株高这一农艺性状来考虑。3　讨论籼稻利用隐性主效基因 sd 1广泛,人们正致力于寻找与 sd1非等位且综合性状好的隐性主效基因; 而粳稻中矮秆非等位基因广泛存在, 但育种中除黎明外极少有利用隐性主效基因的
成功之例。本试验结果, 寒地粳稻生
产上应用的绝大多数品种株高表现为数量性状遗传特征的主基因加微效多基因的混合遗传。
矮绥化选的矮秆性状由单基因控制, 且与半矮秆品种龙花94595、中秆品种合江19等的矮秆
性状是等位的, 是同一位点间显隐性基因的遗传。这至少证明寒地早粳品种的遗传基础十分
狭窄, 为我们拓宽寒地早粳的种质资源提供了证据。寒地早粳品种的株高是否受 sd 1控制, 由
于黎明与寒地早粳品种的生育期差异较大等原因, 本试验未获得足够的 F 1及 F 2植株, 因此,
还有待于进一步探讨。
4　结论
4. 1　寒地早粳20世纪90年代主栽品种合江19、东农416、东农415、龙粳8、龙粳10、龙粳7、
上育397、普特1、龙花94595等株高是属于带有数量性状遗传特征的主基因加微效多基因控
制的混合遗传。
4. 2　普特1具有对株高有正效应的修饰基因; 龙花94595、龙粳8具有对株高有负效应的修饰
基因, 龙粳10则没有。
4. 3　矮绥化选的矮秆性状由单基因控制, 且与半矮秆品种龙花94595、中秆品种合江19等的
矮秆性状是等位的, 是同一位点间显隐性基因的遗传。
4. 4　具有株高修饰基因负效应的龙花94595、龙粳8与寒地早粳中秆品种杂交, 可以有效地
提高其 F 2代理想株高植株频率。
参　考　文　献
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