全 文 ：Vol. 30 , No. 7
pp. 680 - 685 　July , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 7 期
2004 年 7 月 　680～685 页
陆地棉分子标记辅助轮回选择聚合育种研究
Ⅳ. 纤维比强度选择效果及对其他品质性状的影响
易成新　汪业春　郭旺珍　朱协飞　张天真 3 Ξ
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 江苏南京 210095)
摘 　要 　为了改良现有陆地棉栽培品种的纤维品质 ,通过 MAS M2、M1 ,表型选择 P2 、P1 ,分子标记结合表型选择 MP1、MP2
群体和基础群体 C0 ,经两年的研究比较发现 ,第二轮标记选择群体 M2 的比强度均高于其他群体 ,选择响应值达正值。
在两轮选择中 ,均是标记选择高于表型选择。利用本实验室筛选的 2 个与纤维比强度主效 QTL 位点连锁的分子标记对
各群体进行 MAS效果研究。证明 2 个标记在选择群体达到显著或极显著水平时 ,可显著提高纤维比强度。SSR1521 标
记纯合显性 ( + + ) / 纯合隐性 ( - - )标记和 RAPDUBC301 标记显性 ( + ) / 隐性 ( - )标记平均纤维比强度达极显著水平 , 2
个标记同时选择 ,显性 ( + + + ) / 隐性 ( - - - )也达极显著水平 ,但差值比单个标记小。该两个标记在提高纤维比强度
的同时对其他品质性状也有改善。其中对伸长率、麦克隆值有极显著的提高。
关键词 　陆地棉 ;纤维比强度 ;MAS;表型选择 ;选择效果
中图分类号 :S562
Pyramid Breeding by Marker2assisted Recurrent Selection in Upland Cotton
Ⅳ. MAS Efficiency for Fiber Strength and Effects on Other Fiber Qualities
YI Cheng2Xin ,WANG Ye2Chun ,GUO Wang2Zhen ,ZHU Xie2Fei ,ZHANG Tian2Zhen 3
( National Key Laboratory for Crop Genetics & Germplasm Enhancement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　To improve the fiber quality of upland cotton cultivars , seven selection populations were developed , namely C0 ,
P1 , M1 , MP1 , P2 , M2 , MP2 . Compared to the results of two years , some conclusions were acquired as follows : the M2
population produced significantly greater fiber strength than all other populations and obtained positive selection response.
Within the populations of two cycles selection , all marker2assisted selection’s fiber strength was greater than that of pheno2
typic selection. The efficiency of marker2assisted selection was studied through two markers associated with the major QTL
for fiber strength. The present results revealed that the two markers selection gained a significant difference and fiber
strength was increased greatly. The fiber strength means of populations with and without SSR1521 marker were 32. 03 cN/
tex and 30. 82 cN/ tex , the fiber strength means of populations with and without RAPD ubc301 were 31. 19 cN/ tex and
29183 cN/ tex , as the two markers were used simultaneously , the means were 31. 66 cN/ tex and 30. 80 cN/ tex , respec2
tively. All the differences of them were significant . As fiber strength was increased by marker2assisted than phenotypic se2
lection , there were significant increases in elongation and micronaire , but no significant changes in length and uniformity a2
mong all populations.
Key words 　Upland cotton ; Fiber strength ; Molecular marker2assisted selection ; Phenotypic selection ;Effect of selection
　　进入 20 世纪 90 年代以来 ,我国棉纺织工业正
经历设备的更新[1 ] 。新的纺织设备对原棉内在品质
的要求有了一个跳跃性的提高 ,我国近十几年来的
育成品种和推广品种比强度在 27～29. 7 cN/ tex 之
间 ,麦克隆值在 3. 5～5. 6 之间[2～5 ] ,只能满足落后
的环纺设备纺低支纱的要求 ,高品质棉的缺口大 ,需
大量进口以弥补 ,严重制约和影响了我国棉花生产
的发展。因此 ,培育高比强度 ,麦克隆值和整齐度适Ξ基金项目 :国家 863 计划 (2001AA211101) ;国家自然科学基金 (30025029) ;高等学校优秀青年教师教学科研奖励计划。
作者简介 :易成新 ,男 ,副研究员 ,博士 ,从事分子植物育种研究 ; 现工作单位安徽省农业科学研究院。3通讯作者 :张天真。Tel : 02524395311 ; Fax : 02524395307 ; E2mail : cotton @njau. edu. cn
Received (收稿日期) :2002210210 ,Accepted (接受日期) :2003210231.

中的高品质棉花品种成了棉花育种工作者的迫切
任务。
育种实践表明 ,要使陆地棉品种纤维品质水平
有突破性提高 ,仅依靠常规陆地棉亲本材料之间的
杂交和常规育种方法难度较大 ,由于纤维品质的检
测数据在收花后才能得到 ,才能进而对单株、株行、
株系等进行选择 ,致使育种周期长 ,工作量大 ,成本
高 ,选择效率低。随着分子生物学技术的发展 ,特别
是近年来许多作物目标性状的多态性分子标记获得
及分子遗传图谱的不断趋于饱和 ,使得对 QTLs 的定
位及 QTLs 的分子标记辅助选择 (Molecular Marker2
assisted Selection , MAS) 成为可能 ,现已成功定位了
棉花产量[6 ] 、品质等数量位点[7 ] ,番茄固形物含量、
成熟期、水分利用率[8 ] ,大豆的抗性位点[9 ] ,这使得
分子标记应用于对多基因控制的数量性状的辅助选
择由理论变为现实 ,为快速育种注入了活力。同时
MAS育种经验也告诉我们 ,作物目标性状的分子标
记筛选应与育种实践有机地结合。
本研究利用具有 Acala 和异常棉种质的高纤维
基因渐渗系 7235[10 ,11 ]与抗黄萎病轮回选择基因库
g2 ,两个抗虫品系及新引进的抗黄萎病种质 P60182
进行聚合杂交。用已定位于第 10 染色体上的纤维
比强度主效 QTL 的分子标记 , 进行纤维强度的
MAS ,研究在复杂遗传背景下对主效 QTL 进行 MAS
的实际效果。比较单标记、双标记对纤维比强度
MAS的效应和该主效 QTL 对纤维品质的影响 ,同时
根据收获时田间单株的丰产性、早熟性和手拉强力
等进行表型选择 ,以比较不同选择方式的选择效果。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
　　基础群体 (C0) 的构建 :1998 年冬季于海南三亚
中国农科院棉花所野生棉种植园 ,以抗黄萎病轮回
选择基因库 g2 中的隐性核不育株为母本 ,在人工辅
助授粉条件下分别与 P7235、P60182 转 Bt 基因抗虫
棉品系山西 94224 和中心 Bt 杂交 ,收获不育株上的
杂交铃种子。1999 年夏季在南京农业大学江浦试
验站分别进行两个 F1 的人工去雄杂交 : ( G2 ×山西
Bt) F1 ×( G2 ×P7235) F1 , ( G2 ×中心 Bt ) F1 ×( G2 ×
P60182) F1 ,收获杂交铃种子。1999 年冬季在海南三
亚种植的两个 F1 中 ,植株的育性发生可育与不育的
3∶1 分离 ,由于不育株偏少 ,两个 F1 的可育株在完全
随机的条件下除相互给对方的不育株人工辅助授粉
外 ,可育株之间也进行人工去雄杂交 ,收获的杂交铃
种子就构成了繁殖基础群体 C0 的种子。随机抽取
部分 C0 种子备用。
轮回选择群体的获得 :2000 年春季将余下的 C0
种子全部种植于南京农业大学江浦试验站 ,构成 C0
植株群体 (9 000 多株) 。苗蕾期对 C0 植株进行抗卡
那霉素鉴定 ,同时提取所有抗卡那霉素的 C0 单株的
DNA ,并进行转 Bt 基因的 PCR 标记和高纤维比强度
RAPD 分子标记筛选。开花期令两个分子标记同时
存在的可育株自交 ,同时完全随机地给两标记均有
的不育株人工辅助授粉。收获时自交铃和杂交铃分
收分轧 ,构成第一轮 MAS群体 M1。
吐絮期调查所有 C0 植株的结铃性、早熟性 ,并
根据转 Bt 基因抗虫棉的典型形态特征选择抗虫性 ,
依据手拉强力选择纤维强度 ,根据单株铃数、衣分、
单铃重等选择丰产性 ,收获中选单株的自然铃构成
第一轮表型选择群体 P1。
第一轮标记选择和表型选择重合的单株构成第
一轮标记加表型选择群体 MP1。
将第一轮标记选择群体 M1 的种子随机分成两
份 ,一份备用 ,另一份 (2 000 多株) 于 2000 年冬种植
于海南三亚 ,类似于在 C0 群体中进行的标记选择和
表型选择 ,获得用于繁殖第二轮标记选择群体 M2 ,
表型选择群体 P2 和标记加表型选择群体 MP2 的
种子。
2001 年春季将上述 7 个群体种植于南京农业
大学江浦试验站 ,各种 60 行 ,行长 5 m ,每行 16 株 ,
行距 0. 8 m ,蕾期各群体随机选定 450 株 ,部分进行
纤维品质检测 ,其中随机选择 150 株 ,提单株 DNA。
棉纤维检测样品来自前两次收获的正常吐絮的皮棉
重超过 10 g 的选定单株。按考种结果和纤维检测
结果 ,根据丰产性、品质性状比强度选择优良的单
株 ,保留种子。
2002 年春季 ,将 2001 年夏天收获的单株按考种
和检测所得的丰产性、纤维比强度选择优良的单株
种子 ,全部种植于南京农业大学江浦试验站 (总共
10 000 株左右) ,蕾期各群体随机选定 180 株 ,提单
株 DNA ,纤维品质检测样品同上。
1. 2 　方法
纤维品质检测由农业部纤维检测中心 ,用 HIV
900 测定系列及按美国现行的检测标准进行。
棉花叶片 DNA 的分离纯化参考 Paterson (1993)
的方法[12 ] ,RAPD 和 SSR 扩增、银染参见易成新、张
186　7 期 易成新等 :陆地棉分子标记辅助轮回选择聚合育种研究 Ⅳ. 纤维比强度选择效果及对其他品质性状的影响 　　　

军等方法[6 ,13 ] ,RAPD 扩增结果有特征带的记为 1 ,
无特征带记为 0 ,SSR 扩增结果与 7 235 特征带一致
的记为 1 ,与 TM21 特征带一致的记为 2 ,杂合型记为
3 ,数据处理用 Excel 2000。
2 　结果与分析
2. 1 　各群体纤维比强度平均表现和选择响应
　　2001 年 MAS和表型选择所获得的 6 个群体及
基础群体 C0 的纤维比强度列于表 1。M2、MP1、M1、
MP2、C0、P2 和 P1 诸群体的比强度分别为 32. 12、
31184、31. 60、31. 46、31. 28、31. 23 和 30. 52 cN/ tex。
方差分析显示 M2 和 MP1 群体的比强度均显著或极
显著高于其他群体 ; P1 群体的比强度显著或极显著
低于其他群体。在第一轮选择的各群体中 ,MP1、M1
的比强度显著高于 P1 ;第二轮选择群体中 ,M2 的比
强度显著高于 P2 ,MP2 虽然与 P2 无显著性差异 ,但
平均比强度高于 P2。可见标记辅助选择明显优于
表型选择。
M2、MP1、M1、MP2、P2 和 P1 对 C0 的平均选择响
应分别为 0. 84、0. 56、0. 32、0. 18、- 0. 05 和 - 0. 76
cN/ tex(表 1) 。标记辅助选择和标记加表型选择的 4
个群体均获得正向选择响应 ,表型选择的 2 个群体
的选择响应均为负向 ,说明标记选择有提高纤维比
强度的作用。
表 1 　2001 年各群体标记植株的比例和纤维比强度表现
Table 1 　Marked plants ratio and their performance of
fiber strength in different populations in 2001
群体
Population
有标记株比例
Percentage of
marker plants( %)
平均数
Mean(cN/ tex) ±S E
选择响应
Selective advance
(cN/ tex)
C0 12. 2 31. 28 ±0. 2274 c -
P1 9. 0 30. 52 ±0. 2806 d - 0. 76
M1 80. 7 31. 60 ±0. 1858 bc 0. 32
MP1 63. 7 31. 84 ±0. 1754 ab 0. 56
P2 65. 4 31. 23 ±0. 1454 c - 0. 05
M2 76. 0 32. 12 ±0. 2915 a 0. 84
MP2 67. 2 31. 46 ±0. 3423 bc 0. 18
2. 2 　高强主效 QTL 的分子标记选择效果
选用一个共显性 SSR1521 标记和显性 RAPD
UBC301 标记 ,对该主效 QTL 位点进行辅助选择。
在 7 个群体中 ,标记检测和纤维检测有效果的 911
个总单株中 ,经 SSR1521 标记筛选后 ,有标记纯合显
性基因型 ( + + ) ,有标记杂合显性基因型 ( + - ) 和
无标记基因型 ( - - ) 的平均纤维比强度值列于
表 2。
t 测验表明 , SSR1521 标记基因型 + + 与 - -
间 ,RAPDUBC301 +与 - 间纤维强度值表现极显著差
异 ,差值分别是 1. 21cN/ tex 和 0. 76 cN/ tex , + + 与 +
- 间 , + - 与 - - 间纤维比强度值表现为显著性差
异 ,差值达 0. 5 cN/ tex 以上。同一主效位点的不同
分子标记检测结果表现差值不同 ,可能是因为 RAP2
DUBC301 与该位点距离较近 ,选择的 QTL 区段短的
缘故。
两个标记同时选择基因型 + + + 与 - - - , t
测验表明二者纤维强度呈极显著差异 ,差值 1.
23cN/ tex ,与 SSR1521 标记选择的差值相当 ,比 RAP2
DUBC301 标记选择的差值大。这可能是因为标记与
该 QTL 的位置有关 ,我们所用的两个标记是位于该
位点的同一侧 ,所选该主效区间有限。
表 2 　高强主效 QTL 标记 SSR1521、RAPDUBC301 检测合成
群体的纤维强度表现
Table 2 　Performance of fiber strength of synthetic populations
with major QTL and high strength detected with SSR1521
and RAPD UBC301 markers
标记
Marker
基因型
Genotype
个体数
No. of
plants
纤维强度
Strength
(cN/ tex)
差数
Dif . t test P
+ + 138 32. 03 1. 21 3. 92 3 3 < 0. 01
- - 482 30. 82
SSR1521 + + 138 32. 03 0. 67 2. 01 3 < 0. 05
+ - 291 31. 36
+ - 291 31. 36 0. 54 2. 31 3 < 0. 05
- - 482 30. 82
UBC301 + 469 31. 55 0. 76 3. 58 3 3 < 0. 01
- 442 30. 79
SSR1521 and
UBC301
+ + + 138 32. 03 1. 23 3. 99 3 3 < 0. 01
- - - 434 30. 80
2. 3 　纤维比强度主效 QTL 对纤维品质性状的影响
2001、2002 年分别在蕾期从每个群体随机选定
150 株和 180 株 ,提取植株叶片总 DNA ,分别检测与
纤维比强度主效 QTL 连锁的 RAPDUBC301 标记 ,将
分子标记数据和收获后各相应单株的纤维检测结果
相对应 ,可继续分析的单株分别是 783 株和 911 株 ,
其中有标记的 (M = 1) 423 株和 469 株 ,无标记的
(M = 0) 360 株和 442 株 ,按标记有无划分各纤维品
质性状的平均值列于表 3、表 4。
286 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 3 　2001 年标记有无在各群体中对纤维品质性状的影响
Table 3 　Fiber qualities of individuals with and without markers in different populations in 2001
性状
Character
分子标记
Marker
C0 P1 M1 MP1 P2 M2 MP2 Total
绒长 M = 1
30. 91 30. 33 30. 20 30. 50 30. 26 30. 26 30. 06 30. 29
(14) (9) (72) (96) (85) (73) (74) (423)
Length(mm)
M = 0
30. 52 29. 80 30. 49 30. 01 29. 91 30. 11 29. 85 30. 13
(101) (91) (41) (23) (45) (23) (36) (360)
整齐度 M = 1 84. 07 83. 11 83. 92 84. 16 3 83. 95 84. 20 83. 69 83. 98
Uniformity( %) M = 0 84. 24 83. 76 84. 24 83. 37 83. 97 84. 09 83. 51 83. 95
比强度 M = 1 32. 44 30. 94 31. 05 31. 84 31. 46 32. 17 31. 23 31. 58 3
Strength(cN/ tex) M = 0 31. 43 30. 77 31. 36 30. 72 31. 40 31. 39 30. 97 31. 16
伸长率 M = 1 4. 96 4. 80 5. 06 5. 03 4. 98 4. 97 3 4. 99 5. 00 3 3
Elongation( %) M = 0 4. 91 4. 83 5. 02 4. 91 5. 04 4. 73 4. 88 4. 90
麦克隆 M = 1 5. 11 5. 08 5. 12 3 5. 03 3 5. 13 5. 09 5. 11 5. 09 3 3
Micronaire M = 0 4. 94 5. 12 4. 83 4. 69 4. 98 4. 94 4. 92 4. 96
表 4 　2002 年标记有无在各群体中对纤维品质性状的影响
Table 4 　Fiber qualities of individuals with and without markers in different populations in 2002
性状
Traits
分子标记
Marker
C0 P1 M1 MP1 P2 M2 MP2 Total
绒长 M = 1 29. 5 29. 23 29. 43 28. 94 28. 71 29. 05 28. 98 28. 99(32) (23) (42) (103) (72) (77) (119) (469)
Length(mm) M = 0 29. 3 28. 87 29. 96 28. 84 28. 77 28. 85 28. 55 28. 94(115) (96) (30) (49) (69) (42) (42) (443)
整齐度 M = 1 83. 59 84. 12 84. 95 84. 22 83. 97 83. 5 83. 95 83. 94
Uniformity( %) M = 0 83. 67 83. 92 84. 93 84. 04 84. 28 83. 8 84. 02 83. 92
比强度 M = 1 32. 55 32. 05
3 30. 5 31. 85 3 31. 01 3 32. 22 31. 16 3 3 31. 55 3 3
Strength(cN/ tex) M = 0 31. 65 30. 86 29. 8 30. 69 29. 95 31. 46 29. 83 30. 78
伸长率 M = 1 6. 06 6. 5
3 3 6. 35 6. 37 3 6. 47 6. 35 3 6. 38 6. 37 3 3
Elongation( %) M = 0 5. 98 6. 18 6. 16 6. 21 6. 44 6. 15 6. 26 6. 18
麦克隆 M = 1 5. 17
3 3 4. 91 5. 01 3 3 4. 98 3 3 5. 00 3 3 5. 09 3 3 5. 00 3 3 5. 02 3 3
Micronaire M = 0 4. 92 4. 89 4. 74 4. 68 4. 83 4. 81 4. 8 4. 85
　　从表 3、表 4 两年结果分析得出 ,比强度、伸长
率、麦克隆值、绒长、整齐度均是有标记的单株平均
高于无标记的 ,其中比强度、伸长率、麦克隆值 3 个
性状在各个群体中平均值是有标记的单株高于无标
记的 ,除了 2001 年比强度达显著水平外 ,其他都达
极显著水平。但是绒长、整齐度的平均值无显著差
异。表明标记辅助选择提高纤维比强的 ,同时对伸
长率和麦克隆值也有提高 ,对绒长、整齐度提高不明
显。控制纤维比强度数量性状基因、伸长率基因和
麦克隆值基因可能是连锁的 ,与绒长、整齐度基因有
相关性。可见除麦克隆值外 ,与该标记连锁的纤维
比强度主效位点对其他的性状有一定的增效。麦克
隆值的提高可以通过多代互交和选择 ,增加基因交
换的机会可以削弱或打破与其他性状的连锁而降低
其值。
3 　讨论
3. 1 　关于纤维比强度主效 QTL 标记辅助选择效率
　　Ribant 等[14 ] (1999)提供了关于 QTLMAS 的 SLS2
MAS方法 ,认为应用于标记辅助选择的 QTLs 最好
不要超过 3 个 ,这些 QTLs 在不同的遗传背景和不同
环境中表达稳定 ,所解释的表型变异较大 ,所用分子
标记与 QTL 间的距离低于 5 cM ,同时要考虑不同
QTL 之间的上位性效应。本研究所用的分子标记与
纤维比强度这一个主效 QTL 紧密连锁 ,该主效 QTL
在多个环境下表现稳定 ,在原标记群体 F2 中能解释
25. 6 %～35. 0 % 的表型变异 , 在 F2∶3 中能解释
19. 2 %～53. 8 %的表型变异[11 ] ,完全可以用于标记
386　7 期 易成新等 :陆地棉分子标记辅助轮回选择聚合育种研究 Ⅳ. 纤维比强度选择效果及对其他品质性状的影响 　　　

辅助选择。
本研究各选择群体的背景不同于用于筛选标记
群体 (TM21 ×P7235) 遗传背景 ,原标记群体 7235 (比
强度 37. 94 cN/ tex)与陆地棉遗传标准系 TM21 (比强
度 27. 81 cN/ tex)杂交所得的 F2 和 F2∶3 ,其纤维比强
度平均值分别为 28. 98 cN/ tex 和 31. 32 cN/ tex。该
遗传背景仅由双亲提供 ,双亲之间在纤维比强度方
面差异较大 ,群体中纤维比强度的增益主要来源于
P7235 ,经过大量分子标记筛选 ,检测到一个纤维比
强度主效 QTL ,能解释的表型变异高。本研究构建
基础群体的亲本材料除 P7235 外 ,还有 3 个陆地棉
品系和 1 个抗黄萎病基因库。始料未及的是 5 个亲
本材料中 ,P60182 纤维比强度达 38. 28 cN/ tex ,群体
纤维比强度的增益除了来自 P7235 外 ,还有来自
P60182 的贡献 ,在这种复杂的遗传背景下对该主效
QTL 进行标记辅助选择不会有原来标记那么高 ,对
有标记的 423 株和无标记的 360 株的比强度的分析
发现达到 5 %水平 ,说明在该遗传背景下对主效
QTL 进行标记辅助选择仍然是有效的 ,但该主效位
点能解释的表型变异仅有 0. 65 %。致使本研究中
有的群体没有达到极显著差异。
3. 2 　关于单标记、双标记辅助选择效应及提高选择
途径
　　影响分子标记用于 MAS 育种实践的因素很多 ,
当主效 QTL 仅有一个与之连锁的标记时 ,该标记与
QTL 的距离是限制 MAS 响应的一个重要因素。Ed2
wards MD et al . (1994) [15 ,16 ]发现 ,当分子标记与 QTL
连锁松散时 (20 %) ,MAS的响应不比表型选择好 ,当
标记与 QTL 连锁紧密时 ,MAS 显著优于表型选择。
当连锁距离松散时 (20 %) ,对位于 QTL 两侧的两个
标记同时选择时 ,MAS的效应比单个标记 MAS 选择
多 38 %的表型增益。
本研究所用的两个标记与 QTL 紧密连锁 ,其中
显性标记 RAPDUBC301 与 QTL 距离比共显性标记
SSR1521 更近 ,所以选择的区段短 ,选择的响应小 ,
由于两标记在主效 QTL 的一侧 ,因此其同时选择不
比单标记 SSR1521 响应大。
本研究所用的 7 个选择群体之间的遗传背景不
同 ,7 个低世代群体和 7 个高世代群体之间的遗传
背景也有很大差异 ,2001 年种植的低世代群体单株
之间的自交、互交收获的自交铃、杂交铃种子 ,构成
2002 年的高世代群体。可以看出 ,高世代群体的基
因型更趋向杂合和纯合 ,使部分单株来自 P7235 的
比强度主效位点处趋于纯合 ,或者该位点处于杂合
状态 ,有标记单株的杂合 ( + - ) 、纯合基因型 ( + + )
对无标记的纯合基因型 ( - - )存在显著和极显著差
异 ,导致 MAS在高世代选择效果更明显。
综上所述 ,标记与 QTL 之间距离决定了 MAS 的
选择效应 ,但不是唯一决定因素。选择效应的提高
与标记和 QTL 的位置有关系 ,QTLs 两侧标记将提供
互补信息 ,使尽可能选择有 QTLs 多的区段。标记用
于MAS 至少应该满足以下 3 个条件 : (1) 该标记解
释表型变异大 ,表达稳定 ; (2) 标记与主效 QTL 紧密
连锁 (低于 5 %) ; (3)如果染色体上有两个标记与主
效 QTL 紧密连锁 ,最好应分布在主效 QTL 两侧。如
果能筛选到满足以上 3 个条件的 ,早代再结合表型
选择 ,高代标记辅助选择 ,对育种效率的提高有很大
帮助。
3. 3 　关于表型选择方法
随着现代生物学研究不断深入 ,基于 DNA 的分
子标记技术在作物育种中的应用越来越广泛 ,有许
多表型选择无法比拟的优越性 ,但要将 MAS 真正大
规模用于育种实践 ,仍然存在一些问题。如本研究
中所采用的 RAPD 标记 ,虽然技术简便 ,但重复性
差 ,工作量大 ,是显性标记。不可能对每个单株进行
大规模检测 ,这就减少了检测群体的样本容量 ,限制
了在育种中的应用。比较本研究中的表 1 和表 2 也
可以看出 ,表 1 中各群体的样本容量是 400 余株 ,表
2 中用于标记检测各群体的样本容量 100 余株。两
表数据相差很大 ,可见群体大小对群体研究影响
重大。
我们在对基础群体 C0 和第 2 轮起始群体 M1 进
行表型选择时 ,首先注重的是对产量性状如单株铃
数、衣分以及籽皮棉产量的选择 ,其次是根据株型性
状选择抗虫性和依据手拉强力选择纤维强度 ,有不
少单株的丰产性、早熟性突出 ,即使手拉强力不高也
被选中了。这种选择方式也是一般育种工作者常用
的表型选择方式 ,特别是在对育种群体的早期世代
进行单株选择时。另外 ,由于手拉强力的判断需要
丰富的经验 ,且误差较大 ,所以造成了 P1、P2 群体的
纤维比强度平均值较低。
另一方面 ,本研究应用这种表型选择方式作为
486 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

MAS方式的参照 ,有以下几个方面的考虑 : (1) 直观
的经验表型选择方式不同于表型轮回选择 ,更加接
近于棉花育种实践 ,以其作为参考可以反映出 MAS
距离实际育种应用还有多远 ; (2)纤维品质检测的费
用较高 ,对基础群体 C0 和 M1 群体的所有单株取样
检测显然是不现实的 ,与实际育种中早代选择也不
相符 ; (3)对于纤维比强度而言 ,MAS 是对单个或少
数几个主效 QTL 位点进行选择。表型选择从理论
上讲是对全基因组进行选择 ,其选择效果的评判标
准均依据不同选择方式所获得群体的纤维检测结
果。但若以纤维检测的结果作为纤维比强度表型选
择的依据 ,不利于 MAS 和表型选择的公正比较和对
MAS的正确评判。
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586　7 期 易成新等 :陆地棉分子标记辅助轮回选择聚合育种研究 Ⅳ. 纤维比强度选择效果及对其他品质性状的影响