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第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 127～ 130 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 127～ 130　 Jan. , 2002
玉米弯孢菌叶斑病抗性的ADAA 遗传模型的分析α
赵　君1　王国英1, 2, 3 　胡　剑1　张晓红1　戴景瑞2
(1农业生物技术国家重点实验室; 2 国家玉米改良中心, 中国农业大学; 北京 100094)
摘　要　以 P138 等 8 个玉米自交系进行不完全双列杂交, 在 1997～ 1999 年用新月弯孢菌的孢子悬液分别对亲本、F 1、
F 2、BC 群体进行接种鉴定, 采用加性2显性2上位性 (ADAA ) 模型进行遗传分析。结果表明: 玉米对弯孢菌叶斑病的抗
性遗传以加性效应和显性效应为主, 它们可解释表型变异的 69. 58%。从加性效应和显性效应的预测值来看, 自交系
P138 和 P131B 可以作为玉米对弯孢菌叶斑病的抗病育种材料。
关键词　玉米弯孢菌叶斑病; ADAA 模型; 遗传分析
中图分类号: Q 348　　　文献标识码: A
Genetic Ana lysis of M a ize Resistance to Curvula r ia L eaf Spot by ADAA M odel
ZHAO Jun1　WAN G Guo2Ying1, 2, 3 　HU J ian1　ZHAN G X iao2Hong1　DA I J ing2R ui2
(1 N ational K ey L ab f or A g robiotechnology , China; 2N ational Center f or M aize Im p rovem ent; A g ricultural U niversity ; B eij ing 100094, China)
Abstract　A n incomp lete2diallel crosses w as carried out using eigh t m aize inbreds. ADAA genetic model w as
used to analyze Cu rvu laria leaf spo t infection data of paren ts、F 1、F 2、BC population in differen t years. T he results
show ed that the additive and dom inan t effects can exp lain 69. 58% of pheno type variation. M eanw h ile, the gene
effects p rediction of differen t paren ts show ed that P138、P131B can be used as the resistan t breeding m aterials
Key words　M aize, Cu rvu laria leaf spo t; ADAA model; Genetic analysis
　　玉米弯孢菌叶斑病是近几年我国北方玉米主栽
区发生的一种新的叶斑病, 它主要危害玉米叶片,
有时也危害玉米的叶鞘和苞叶。严重年份可使叶片
干枯, 果穗变小, 子粒干瘪, 从而造成玉米产量的
下降[ 1～ 2 ]。由于弯孢菌叶斑病已渐渐成为北方玉米
主产区的一种主要的病害, 赵来顺[ 1～ 4 ]、戴法超[ 5 ]、
蔺瑞明[ 6 ]、陈捷[ 7 ]等对其病原菌的形态、症状类型、
品种抗性鉴定以及抗性机制等方面做了详尽的报
道, 但对其抗性遗传的研究还未见报道。为满足弯
孢菌叶斑病抗病育种的需要, 本试验以不同的组合
做为研究对象, 利用加性2显性2上位性 (ADAA ) 模
型对弯孢菌叶斑病的抗性遗传进行了分析。
1　材料和方法
1. 1　供试材料和遗传设计
采用实验室现有的 3 个抗病自交系 P138、
P131B、P136C 和 5 个感病自交系 47821、P55、
1205、5003 和M o17 作亲本, 两两相互杂交 (包括
反交) 配制组合。于 1997～ 1999 年种植所有的亲本
( 20 株)、F 1 组合 (20 株)、F 2 群体 (150 株)、BC 群
体 (100) 株, 并进行人工接种试验。田间播种行长
为 5 m , 株距为 25～ 30 cm , 行距为 60 cm。
1. 2　接种方法和分级标准
由中国农科院品资所戴法超提供新月弯孢菌
[Cu rvu laria lunata (W akker. ) Boed. ]菌种。经过单
孢分离后, 接种于煮熟的高粱培养基上进行菌种扩
繁。在玉米灌浆期用孢子悬浮液对叶片进行喷雾接
种 (接种浓度参考戴法超[ 8 ] ) , 两周后调查发病情
况。调查的标准参照水稻褐斑病的九级分级标准并
做了一些修改。
0 级 ( IM ) : 叶片无病斑;
1 级 (R ) : 病斑面积占叶片总面积少于 1% ;α 基金项目: 国家“转基因植物专项基金”资助 (ZJY2B203)
作者简介: 赵君 (19692) , 女, 内蒙, 讲师, 硕士, 在读博士生。　　3 联系人 Tel: 010262892577
Received on (收稿日期) : 2000212228, A ccep ted on (接受日期) : 2001204215

2 级 (R ) : 病斑面积占叶片总面积约 1%～ 3% ;
3 级 (M R ) : 病斑面积占叶片总面积约 4%～
5% ;
4 级 (M R ) : 病斑面积占叶片总面积约 6%～
10% ;
5 级 (S) : 病斑面积占叶片总面积 11%～ 15% ;
6 级 (S) : 病斑面积占叶片总面积 16%～ 25% ;
7 级 (S) : 病斑面积占叶片总面积 26%～ 50% ;
8 级 (H S) : 病斑面积占叶片总面积 51%～
75% ;
9 级 (H S) : 病斑面积占叶片总面积 76%～
100%。
利用九级的分级标准调查发病叶片, 每株取中
部叶片 5 片, 取其平均值作为整个植株的病级。每
株分别调查两次。记录调查的数据以供分析。
1. 3　统计分析方法
采用加性2显性2上位性 (简称ADAA )遗传模型
和方差估计的统计方法分析供试材料对玉米弯孢菌
叶斑病的抗性遗传模式。利用不同年份的亲本、F 1、
F 2 及BC 世代的平均数资料, 用最小泛数二阶无偏
估计方法 (M INQU E)估算各遗传方差分量, 并计算
各项方差分量占表型方差的比率。采用AU P 法预
测各项遗传效应值, 分析亲本和杂交组合的加性、
显性和上位性效应, 用 Jackkn ife 方法进行方差显
著性检验。采用下式估算基因的显性效应总的作用
方向 (∃) : ∃^ = - ∑n
i= 1
D iiö nΡ2D
　　根据计算的结果, 预测抗性的显性作用的总的
作用方向[ 9 ]。
2　结果与分析
2. 1　遗传方差的分析
根据 3 年田间接种后的发病情况, 统计分析玉
米弯孢菌叶斑病抗性的各遗传方差分量占表型方差
的比率以及抗病性的遗传力 (表 1)。
　　从表 1 可见, 玉米弯孢菌叶斑病的表型方差以
加性和显性方差为主, 它们占表型方差的比率分别
为 35. 43%、 34. 15% , 可以解释表型变异的
69. 58% (即广义遗传力)。这表明杂种后代的抗性
表现有 35. 43% 来自于加性效应即等位基因间的互
作 (即狭义遗传力) , 这是可以稳定遗传的部分, 在
育种中可以被利用。而 34. 15% 来自于显性效应即
等位基因内的显性互作, 这是不稳定遗传的部分,
但可以通过多代自交降低这种不稳定遗传的效应。
由于显性效应的存在, 在抗性育种时应避免早代进
行选择。
表 1　遗传方差占表型方差的比率及其遗传力
Table 1　The ratio of genetic var iance and phenotype
var iance and the her itabil ity
估计值
E stim ated value
标准误
Standard error
t2测验
t2test
VA öV P 0. 3543 0. 0436 S3 3
VD öV P 0. 3415 0. 0402 S3 3
VAA öV P 0 0 N S
V EöV P 0. 3042 0. 071 S3 3
H (N ) 35. 43% S3 3
H (B) 69. 58% S3 3
　　 (VA : 加性方差; VD: 显性方差; V E: 环境方差; VAA ; 加加互
作方差; V P: 表型方差; HN ; 狭义遗传力; HB; 广义遗传力)
　　 (VA : additive variance; VD: dom inant variance; V E: environ2
m ent variance; VAA : ep istatic variance; V P: phenotyp ic vari2
ance; HN : narrow heritability; HB: broard heritability)
2. 2　不同亲本加性效应的预测
不同亲本加性效应的预测值列于表 2。
表 2　不同亲本加性效应的预测值
Table 2　The additive effects prediction
values of different parents
亲本
Parents
加性效应预测值
A dditive effects
标准误
S. E.
P 值
P value
t2测验
t2test
P138 - 8. 431 4. 001 0. 0421 S3
P136c 1. 367 0. 831 0. 109 N S
P131B - 3. 596 1. 641 0. 035 S3
48721 4. 537 1. 931 0. 0244 S3
P55 1. 740 1. 198 0. 155 N S
1205 3. 632 1. 849 0. 0572 N S
5003 1. 405 1. 580 0. 38 N S
M o17 - 0. 774 0. 889 0. 389 N S
　　从表 2 可以看出, 9 个亲本的加性效应的预测
值只有亲本 P138、P131B、M o17 为负值, 分别为
- 8. 431、- 3. 596、- 0. 774, 其余的均为正值。同
时亲本 P138、P131B 的预测值在 0. 05 水平达显著。
凡是用加性效应为负值的亲本配制的组合其平均病
级会有所降低, 即其抗性将会有所增加, 增加的幅
度取决于抗性亲本加性效应的绝对值的大小, 绝对
值越大, 后代抗性表现越好; 而用加性效应为正值
的亲本配制的组合, 后代的抗性表现不及前者。因
此, 可以利用亲本 P138、P131B 作为抗性材料进行
抗病育种。
2. 3　不同 F1 组合的显性效应的预测
不同杂交组合的显性效应的预测值列于表 3。
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表 3　不同的 F1 组合的显性效应的预测值
Table 3　The dom inant effects predictive values
of different F1 crosses
组合类型
Crosses
显性效应预测值
Dom inant effects
标准误
S. E
P 值
P value
t 测验
t2test
P138×P136C 1. 907 2. 275 0. 407 N S
P138×47821 5. 052 3. 592 0. 168 N S
P138×P55 11. 893 5. 096 0. 0253 S3
P138×1205 6. 859 4. 783 0. 16 N S
P138×5003 - 11. 72 4. 369 0. 011 S3
P138×M o17 - 0. 484 1. 219 0. 694 N S
P136C×47821 4. 692 1. 962 0. 0211 S3
P136C×1205 - 0. 132 0. 354 0. 712 N S
P136C×5003 - 0. 752 1. 243 0. 549 N S
P136C×M o17 - 1. 961 0. 923 0. 0405 S3
P131B×47821 8. 400 5. 697 0. 149 N S
P131B×1205 7. 615 5. 582 0. 181 N S
P131B×5003 - 2. 015 1. 676 0. 237 N S
P131B×M o17 - 2. 943 1. 764 0. 104 N S
47821×P55 0. 399 0. 777 0. 611 N S
P55×1205 - 7. 745 3. 411 0. 0292 S3
P55×5003 3. 872 1. 521 0. 015 S3
P55×M o17 - 2. 803 1. 183 0. 023 S3
1205×M o17 0. 859 0. 825 0. 304 N S
　　不同组合的显性效应是等位基因内显性互作的
结果。利用表 3 中各组合的显性效应的预测值可以
预测杂种一代抗性。对于R×S 组合, 只有 P138×
P55、P136C×47821、P138×5003、P136C×M o17
的 F 1 显性效应的预测值在 0. 05 水平达显著, 其中
P138×P55、P136C×47821 组合的预测值为正值,
而 P138×5003、P136C×M o17 组合的预测值为负
值。除 P138×P55 组合外, 这一预测与大田调查的
抗×感组合杂种一代抗性表现基本一致。对于 S×
S 组合, 在 0. 05 水平达显著的 4 个组合中只有一个
组合 (P55×5003)的 F 1 抗性的显性效应的预测值为
正值, 其余组合均为负值。这与大田调查的感×感
组合杂一代的抗性表现基本一致。因此, 从以上的
对比分析可知显性效应 (等位基因内的显性互作)也
是玉米弯孢菌叶斑病抗性的一个主要遗传组分。
2. 4　不同亲本显性效应的预测
不同亲本显性效应的预测值列于表 4。利用不
同亲本显性效应的预测值可以估测此抗性总的显性
作用方向。
　　从表 4 可以看出: 利用不同亲本的显性效应的
预测值估测显性作用的总的作用方向为正向, 但其
在 0. 05 水平未达到显著水平。这表明玉米弯孢菌
叶斑病的杂种一代抗性并不表现某一方向的杂种优
势, 其杂种优势的方向随组合的不同而不同。
表 4　不同亲本显性效应的预测值
Table 4　The dom inant effects predictive
values of different parents
亲本
Parents
显性效应估计值
Dom inant effects
标准误
S. E
P 值
P value
t 测验
t2test
P138 - 10. 870 5. 690 0. 0641 N S
P136C - 1. 273 1. 323 0. 342 N S
P131B - 7. 232 5. 511 0. 198 N S
47821 - 7. 057 3. 320 0. 0404 S3
P55 - 1. 895 1. 720 0. 278 N S
1205 - 1. 887 3. 074 0. 543 N S
5003 11. 179 3. 909 0. 007 S3 3
M o17 3. 298 1. 513 0. 0359 S3
　　¨ = 0. 66
3　讨论
本实验的结果表明: 加性效应和显性效应是控
制玉米弯孢菌叶斑病抗性遗传的主要遗传组分。
V asal 等[ 10 ]利用一个抗性亲本和 4 个感病亲本配制
4 个抗×感组合, 人工接种后对不同组合的 6 个世
代进行联合尺度检验, 结果表明: 上位性效应 (a×
a、d×d、d×a) 是弯孢菌叶斑病抗性遗传的主要组
分, 特别是 d×d 效应在所有的组合中均为负值且
达极显著水平。这种结果的差异可能是由于所选用
的试验材料不同而导致的。试验材料的不同意味着
遗传背景的不同, 因而, 既使用同一种分析方法也
可能得出不同的结果。由于加性效应和显性效应是
玉米弯孢菌叶斑病抗性遗传的主要遗传组分, 因
此, 在抗病育种过程中, 利用加性效应的同时要考
虑显性效应的影响, 避免早代进行抗性材料的选
择。
在本试验所研究的自交系中, P138 的加性效
应预测值为- 8. 431, 显性效应预测值为- 10. 87,
适合于作为抗性育种亲本或配制抗病杂交组合。
P131B 的抗性仅次于 P138, 其弯孢菌叶斑病抗性
的加性效应和显性效应的预测值分别为- 3. 596 和
- 7. 232, 也可以作为抗性材料应用。
本文采用了 1997、1998、1999 年的实验数据进
行分析, 发现不同年份同一亲本和组合的抗性均有
一定的差异, 同时模型分析结果表明实验误差中
0. 01水平达显著, 这意味着不同年份的环境效应对
抗性的影响不容忽视, 在抗病育种过程中应尽量通
过一定的试验设计消除这种影响。
9211 期　　　　　　　　　　　　赵　君等: 玉米弯孢菌叶斑病抗性的ADAA 遗传模型的分析　　　　　　　　　　　　　　

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