全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
光敏胞质不育小麦花药发育过程中ATP 酶的定位研究X
孟祥红　王建波XX　利容千
(武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室　湖北武汉　430072)
提　要　采用磷酸铅沉淀法 (酶孵育离子为M g2+ ) 研究了不同日照条件下光敏胞质不育小麦花药发育
过程中A T Pase 分布的变化。结果表明: 短日照条件下花粉可育, 单核早期A T Pase 主要分布在花粉表
面和细胞核中, 花粉外壁、质膜及细胞质中有少量的A T Pase 分布; 随着花粉的发育, 其表面、外壁、
内壁、质膜及细胞质内A T Pase 进一步增多; 花粉即将成熟时, 花粉表面、外壁内、营养核、精子细胞
质及核内有大量A T Pase 分布, 但花粉细胞质仅观察到线粒体中有少量A T Pase 分布。药壁细胞及细
胞间隙内均有A T Pase 的分布, 其分布位置和数量随花粉的发育而变化。药隔细胞内A T Pase 随花粉
的发育数量逐渐增多, 分布位置发生变化。长日照条件下花粉败育发生在单核之前或花粉即将成熟
时, 其A T Pase 的分布与可育花药相比存在一定的差异。根据A T Pase 的分布特点认为早期花粉败育
与物质和能量代谢有关; 后期花粉败育与物质和能量代谢无直接的关系。
关键词　光敏胞质不育; 小麦; 花药发育; 光周期; A T Pase; 细胞化学
Ultra structura l L oca l iza tion of ATPa se Activ ity in An ther of
Photoper iod- sen sit ive Cytopla sm ic M a le- ster ile W hea t
M EN G X iang2Hong　W AN G J ian2Bo 3 3 　L I Rong2Q ian
(K ey labora tory of M D E f or p lan t D evelop em nt B iology W uhan U niversity , W uhan 430072)
Abstract　　L ead pho sphate w as u sed to loca te A T Pase in fert ile and sterile an thers of
pho toperiod2sen sit ive cytop lasm ic m ale- sterile w heat (T riticum aestivum L. ). T he quan t ity
and dist ribu t ion of A T Pase in po llen changed du ring the po llen developm en t and w ere
d ifferen t betw een fert ile and sterile an thers under d ifferen t dayligh t expo su re. T he an thers
w ere fert ile under sho rt dayligh t expo su re. A T Pase m ain ly d ist ribu ted on the su rface and
nucleu s of p reun inuclea te po llen w h ile lit t le A T Pase appeared in ex ine, cytop lasm and on
p lasm alemm a at the sam e stage. A T Pase d ist ribu ted on the su rface of po llen, p lasm alemm a,
in ex ine and cytop lasm gradually increased w ith the po llen developm en t. W hen the po llen
w as abou t to m atu re, there w as lit t le A T Pase d ist ribu t ion on the cytop lasm of trinuclea te
po llen in w h ich abundan t sta rch gra in s accum u la ted, bu t abundan t A T Pase loca ted on the
su rface of po llen, in ex ine, vegeta t ive nucleu s and sperm cells. T he quan t ity and dist ribu t ion
of A T Pase in the cells of an ther includ ing an ther w all and connect ive t issue changed, w h ich
co rrela ted w ith the po llen developm en t. T he an thers w ere sterile under long dayligh t
expo su re. T he A T Pase d ist ribu ted in sterile an thers w as d ifferen t in com parison w ith the
fert ile an thers, show ing tha t the lack of sub stance and energy resu lted in the early po llen
abo rt ion bu t w as no t the d irect reason fo r the la te abo rt ive po llen.
X
XX 通讯联系人。A utho r fo r co rrespondence.
收稿日期: 1999210214, 接受日期: 2000203209
湖北省自然科学基金和武汉大学青年都师基金资助项目。

Key words 　 　 Pho toperiod2sen sit ive cytop lasm ic m ale2sterility; T riticum aestivum L. ;
A n ther developm en t; Pho toperiod; A T Pase; Cytochem istry
A T P 酶 (A T Pase)在生物体内广泛存在, 它可以催化A T P 的水解, 对于各种组织器官的
运动、物质运输、信号转导、细胞内物质的合成与分解等代谢活动中能量的贮存和供应以及
大分子物质的水解具有很重要的作用。植物细胞存在多种类型的A T Pase, 其在细胞内的分
布位置不同, 因此其功能亦存在差异。从功能上A T Pase 存在三种类型: M g2+ 2A T Pase (H + 2
A T Pase) 参与质子转运, 与能量代谢密切相关[ 1～ 3 ]; Ca2+ 2A T Pase 参与细胞Ca2+ 的转运, 与
信号转导有关[ 4 ]; N a+ 、K+ 2A T Pase 参与 N a+ 、K+ 离子的运输[ 5 ]。M g2+ 2A T Pase 作为
A T Pase 的一种形式, 其活性的定位被认为是研究细胞参与物质运输和能量代谢的重要手段,
在植物各种器官中得到了广泛运用[ 6～ 9 ], 但在花粉发育方面的研究较少[ 10～ 11 ]。光敏核不育水
稻的研究表明在长日照条件下花药A T P 含量的降低是导致败育的原因, 并且认为这种现象
具有普遍性[ 12 ]。因而, 在花粉发育过程中对参与物质运输和能量代谢密切相关的A T Pase 的
分布采用细胞学的方法进行定位研究是十分必要的。光敏胞质不育小麦作为一种重要的遗传
育种材料, 在遗传、生理生化等方面已进行了一些研究[ 13～ 16 ] , 但细胞学特别是细胞化学的研
究较少[ 17 ] , 为此我们采用酶细胞化学的方法 (酶孵育离子为M g2+ ) 对花药发育过程中参与物
质运输和能量代谢的A T Pase 进行了深入的研究, 以探讨物质运输及能量代谢对花粉发育的
影响。
1　材料与方法
实验材料为武汉大学生命科学学院徐乃瑜教授培育的小麦 (T riticum aestivum L. ) 光敏
胞质雄性不育系白皮 224 (Baip i 224) , 其细胞质供体为牡山羊草 [A eg ilop s juvena lis T hel.
(E ig. ) ]; 细胞核供体为普通小麦白皮 224。该材料在 13h 以下的短日照条件下可育, 在 16h
以上的长日照条件下表现为雄性不育[ 12 ]。将材料种植于陶钵中, 为保证实验结果的可靠性,
实验组从 5 叶期至抽穗期进行 24h 长日照处理, 对照组于武汉大田条件下生长, 日照时间为
10. 5～ 12h。取不同发育时期的花药, 从中间横切为二, 酶定位参照简令成等方法[ 6 ] , 以酶孵
育液中不加底物A T P 和酶孵育液中加入 0. 01 m o lö L N aF 抑制剂作为对照。Spu rr 树脂包埋,
L KB 2088 型超薄切片机切片, 切片不经染色, 在 JEM 2100CX ö ˚ 型透射电镜下观察、拍照。
2　观察结果
2. 1　短日照条件下可育花药ATPa se 的分布
2. 1. 1　花粉A T Pase 的分布　　单核早期A T Pase 主要分布在花粉的表面和细胞核 (图版
É 21) ; 花粉质膜、细胞质内及花粉外壁内有少量A T Pase 分布 (图版 É 21)。单核花粉时期,
花粉内壁开始发育, 萌发孔逐渐形成, 花粉胞质内有大量的小液泡 (图版 É 23) ; 此时, 花粉表
面的A T Pase 逐渐增多, 且能观察到绒毡层解体物质附着在花粉表面的现象, 两层外壁间有
大量A T Pase 分布, 萌发孔处尤为明显 (图版 É 22, 3) ; 质膜上A T Pase 分布明显, 质膜与内
壁间有少量A T Pase 的分布, 细胞质内A T Pase 分布逐渐增多, 较大的液泡膜上无A T Pase
分布, 但较小的液泡膜上有A T Pase 分布 (图版 É 23) , 细胞核内有大量A T Pase 分布 (图版
É 22)。随着花粉的进一步发育, 至成熟花粉时期, 花粉表面覆盖有一层A T Pase 沉淀颗粒,
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花粉内、外壁内小管或通道内有较多A T Pase 分布, 花粉质膜上有A T Pase 分布 (图版 É 24) ,
胞质内分布有大量的淀粉粒, 营养核、精子细胞及细胞器分布在淀粉粒之间的胞质内; 营养
核、精子细胞质特别是精核内分布有大量A T Pase (图版 É 25, 6) , 线粒体特别是靠近质膜的
线粒体内有A T Pase 的分布, 胞质其余部分基本无A T Pase 分布 (图版 É 24)。在不加反应底
物和加入N aF 两个对照组中基本上没有酶的分布 (图版 É 27, 图版˚ 26) , 前者表明磷酸铅沉
淀来源于A T Pase 的水解, 后者排除了A T P 非酶水解的可能性, 从而说明本实验的定位结果
是可靠的。
2. 1. 2 药壁及药隔A T Pase 的分布　　小麦药壁包括表皮、药室内壁、中层和绒毡层四层细
胞, 其绒毡层属分泌型的, 在四分体后期开始解体。单核早期, 表皮细胞核内、质膜上、表皮
与药室内壁细胞胞间隙内以及药室内壁细胞外切相面的质膜上均有较多A T Pase 的分布, 药
室内壁细胞核内、内切相面的质膜上有少量A T Pase 的分布 (图版˚ 22)。中层细胞的质膜、
细胞质内的小泡内及膜上和细胞核内均有一定量的A T Pase 分布, 且外切相面上有小泡和质
膜相融合的现象 (图版˚ 22)。绒毡层细胞已经开始降解, 内切相面及两绒毡层细胞相邻径向
切面的质膜上分布有较多的A T Pase, 其质膜外有体积较小、表面及内部存在大量A T Pase
活性的乌氏体分布, 且部分乌氏体与花粉相接触 (图版 É 21) ; 绒毡层细胞质内A T Pase 分布
较均匀, 某些液泡膜上分布有大量的A T Pase; 细胞核内A T Pase 分布较密集 (图版˚ 21)。单
核花粉至二核花粉早期, 表皮细胞核及细胞质内A T Pase 逐渐增多, 表皮细胞与药室内壁细
胞胞间隙内A T Pase 分布存在发育时期和部位的差异性 (图版˚ 22, 3) ; 药室内壁细胞质膜、
细胞质及细胞核内A T Pase 分布增多; 中层细胞质膜上及濒临质膜的细胞质内A T Pase 分布
亦增多, 而细胞中央似乎液泡化, 少有A T Pase 分布; 绒毡层进一步降解, 细胞核解体, 细胞
核内容物及其内大量分布的 A T Pase 流向细胞质, 细胞质及其内的小泡膜上有大量的
A T Pase 分布, 绒毡层细胞质膜特别是内切相面的质膜上以及内侧的乌氏体上也有A T Pase
分布 (图版˚ 23)。成熟花粉时期, 表皮细胞呈现解体状态, 细胞核解体, 细胞内分布有大量的
A T Pase, 质膜上A T Pase 分布已明显减少; 药室内壁细胞核解体, 细胞内有大量的泡状结构
存在, 大量的A T Pase 广泛分布于胞质内, 质膜上A T Pase 明显减少; 中层细胞已基本解体
(图版˚ 24, 5) ; 绒毡层细胞解体, 其外切相面的质膜保持完整且A T Pase 密集, 内切相面的
质膜及细胞质已解体, 偶能观察到绒毡层细胞破裂, 其解体物流向花粉并覆盖在花粉表面的
现象, 乌氏体的表面有较多A T Pase 分布 (图版˚ 24)。
花药发育过程中药隔A T Pase 的分布结果表明: 单核时期, A T Pase 主要分布在维管束
细胞的细胞核内和质膜上, 且分布量较少 (图版¸ 21) ; 药隔薄壁细胞质膜上及胞质内有较多
A T Pase 分布 (图版¸ 22)。二核花粉至成熟花粉时期, 药隔维管束细胞质膜上及细胞核内
A T Pase 分布明显增多, 而胞质内无A T Pase 分布 (图版¸ 23)。
2. 2　长日照条件下不育花药ATPa se 的分布
长日照条件下, 小麦胞质不育系 (牡)白皮 224 花粉败育, 但其败育时期表现为不一致性,
有些在单核期以前败育, 有些花粉直到将要成熟时才败育。在形态上, 有些败育花粉皱缩变
形, 有些与正常花粉相比外形无明显差别, 但花药A T Pase 的分布与正常花药明显不同。
2. 2. 1 早期败育花药A T Pase 的分布　　多数单核期败育花粉能够形成外壁, 但花粉明显皱
缩, 细胞质降解。花粉表面、花粉外壁内、质膜及花粉细胞质内均未观察到明显A T Pase 的分
布 (图版¸ 25)。早期败育的花药最明显的变化是药壁绒毡层提前解体, 其解体产物中分布有
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大量脂质球状颗粒, 但无A T Pase 的分布 (图版¸ 24, 图版 Ì 21)。根据其绒毡层后期的形态变
化, 早期败育的绒毡层更类似于变形绒毡层。药壁中层细胞、药室内壁细胞及表皮细胞在形
态上均有异常现象, 细胞内无A T Pase 分布。药隔维管束细胞及周围薄壁细胞的质膜上有少
量A T Pase 的分布, 细胞质内及细胞间隙内无A T Pase 的分布 (图版¸ 26)。
2. 2. 2 后期败育花药A T Pase 的分布　　后期败育的花药在单核期及二核早期, 其花粉在形
态及 A T Pase 的分布上与短日照条件下正常花粉相比无明显差异。二核后期及成熟花粉时
期, 花粉形态无明显的变化, 花粉的表面、花粉外壁内及两层外壁间也均有一定量的A T Pase
分布 (图版 Ì 24～ 6) , 但细胞质却发生较大变化。首先, 花粉细胞质内淀粉粒积累相对较少,
花粉细胞质随花粉的发育自中央开始逐渐液泡化 (图版 Ì , 4～ 6)。其次, A T Pase 的分布存
在差异: 正在液泡化的花粉, 花粉细胞质内有较多A T Pase 的分布, 但无一定的规律; 不断扩
大的液泡膜上及液泡内均有较多A T Pase 的分布, 胞质及萌发孔处A T Pase 分布较多 (图版
Ì 24) ; 淀粉粒的表面亦有A T Pase 的分布 (图版 Ì 26) ; 当花粉基本液泡化时, 花粉中央有一
大液泡占据, 液泡内无 A T Pase 分布, 而花粉的质膜上有大量的A T Pase 分布 (图版 Ì 25)。
后期败育的花药其药壁细胞在形态及A T Pase 的分布上与短日照条件下的可育花药相比无明
显差异。花药发育早期的药隔维管束细胞, A T Pase 分布较少且主要集中在质膜上和细胞核
内, 药隔薄壁细胞质膜上和质膜边缘的小泡膜上均有A T Pase 分布 (图版 Ì 22) ; 成熟花粉时
期, 药隔维管束细胞质膜上、细胞质、细胞核及细胞间隙内均有大量A T Pase 分布, 细胞的表
面容易观察到吞噬泡, 药隔薄壁细胞质膜上、细胞质及细胞间隙内均有大量A T Pase 分布 (图
版 Ì 23)。结果显示后期败育的花药药隔A T Pase 的分布与短日照条件下可育花药相比无明
显差异。
3　讨论
3. 1　花粉ATPa se 的来源及功能
在花粉发育过程中, 其蛋白质的来源有两条途径: 其一是来源于配子体, 即花粉自身基
因表达的产物; 其二是来源于孢子体, 即母体基因表达产物通过一定的途径运输至花粉。根
据以上的观察, 我们认为花粉发育过程中其A T Pase 既来自花粉本身同时也来源于绒毡层细
胞即孢子体。这是因为: 单核早期的花粉, A T Pase 主要分布细胞核内, 胞质内、质膜上及花
粉壁内有少量的A T Pase 分布 (图版 É 21)。随着花粉的发育, 花粉表面、花粉外壁内及两层
外壁间隙内的 A T Pase 分布逐渐增多, 同时花粉胞质内A T Pase 分布亦增多 (图版 É 22, 3) ,
解体中的花药绒毡层内、绒毡层细胞内切相面的质膜上及乌氏体的表面均有大量A T Pase 分
布, 有时可以观察到携带大量A T Pase 的绒毡层解体物附着在花粉表面的现象 (图版 É 21, 图
版˚ 21～ 4)。成熟花粉, A T Pase 主要分布在花粉表面、花粉内、外壁内及营养核、精子细胞
内 (图版 É 24～ 6)。从这种分布趋势不难看出, 一方面花粉胞质内有大量A T Pase 存在, 并可
以发生位置及数量的变化; 另一方面绒毡层细胞合成的A T Pase 通过乌氏体或其他绒毡层分
泌物运输至花粉的表面, 进而通过花粉壁内通道部分运输至花粉胞质或贮存在花粉外壁内。
Knox 等 (1969)研究发现不同科属植物的花粉壁内存在酸性及碱性磷酸酶、核糖核酸酶、
酯酶和淀粉酶等水解酶类[ 18 ]。刘成运 (1984) 在云南山茶的研究中发现花粉外壁内有强烈的
A T Pase 反应特性, 并且认为水解酶类极易与水结合而释放出来, 在花粉萌发时以及花粉管
伸长期, 对于某些大分子有机物的水解, 促进花粉萌发和花粉管伸长时营养物质的供应是具
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有明显的生理功能[ 10 ]。朱彤等 (1990) 研究发现大叶杨柱头表膜上存在A T Pase 的活性, 可授
期表面柱头细胞壁与表膜之间存在着A T Pase 定位颗粒和辐射排列的通道, 并认为A T Pase
参与花粉2柱头相互作用[ 7 ]。Feilo 等 (1992) 研究发现大量A T Pase 分布在花粉粒的质膜、内
壁及外壁内层, 并且随花粉的萌发数量逐渐减少[ 11 ]。何才平等 (1991) 研究发现花粉管内的物
质和它释放到柱细胞内的物质相似, 其中有A T Pase 活性, 并认为其中的A T Pase 可能与花
粉管内含物的运动及其释放机制有关[ 8 ]。田国伟等 (1993) 认为A T Pase 参与受精作用[ 9 ]。我
们观察到小麦花粉壁内、营养核、精子细胞及核内存在较多A T Pase, 并认为其可能参与花粉
2柱头的识别、花粉管的萌发伸长及其受精作用。在单核及二核花粉时期, 微丝的分布基本集
中在胞质内, 形成一个相当复杂的网络系统[ 19 ] , 花粉胞质内许多细胞器都会出现极性分布现
象[ 20 ]。肌动球蛋白作为微丝的一种组成成分具有A T Pase 活性, 在M g2+ 存在的条件下能将
A T P 水解, 形成AD P 和 P i, 促使肌动蛋白丝产生运动[ 19 ]。我们在小麦单核花粉中观察到胞
质内有大量的A T Pase 活性存在, 这种现象的存在是否是微丝自身水解A T P 产生机械运动
的反映呢? 这一问题有待做进一步的研究。
3. 2　ATPa se 与花粉败育的关系
花粉的败育与多种因素有关, 物质供应不足以及能量缺乏是导致花粉败育的一种因素。
A T Pase 与物质供应和能量代谢是密切相关的, 因此其活性的高低能反应出花粉物质及能量
的供应情况。单核至二核花粉时期, 花粉表面、花粉外壁内及两层外壁间的A T Pase 逐渐增
多, 增多的A T Pase 一方面可以作为壁蛋白存在, 另一方面可以向内运输; 花粉内壁发育过
程中, 内壁与质膜间有少量的A T Pase 存在, 该处有酶活性的存在, 可能与内壁形成时能量
供应有关, 也可能是A T Pase 内运的途径; 花粉细胞质内及细胞核内大量A T Pase 的存在与
核的分裂和胞质运动有关。当花粉即将成熟时, 花粉会出现暂时的休眠状态, 因此胞质内酶
活性较低; 营养细胞核、精子细胞质及细胞核内有大量A T Pase 活性, 可能与花粉萌发的启
动及精子细胞的运动有关。随着花粉的发育, 花粉所需要的营养物质及能量供应随之增加,
药隔维管束和薄壁细胞A T Pase 的活性逐渐增加、药壁细胞内、质膜、胞间隙内及绒毡层细
胞A T Pase 数量及位置发生变化。这些变化与花粉发育物质和能量的供应是相适应的。早期
败育的花粉, 花粉皱缩变形, 花粉的表面、花粉壁内、质膜及胞质内无A T Pase 分布, 绒毡层
细胞提前解体, 药壁细胞无 A T Pase 分布, 药隔维管束及薄壁细胞质膜上A T Pase 分布量减
少, 因此, 我们认为物质及能量供应不足可能是造成该种类型花粉败育的原因。后期败育的
花粉, 在单核早期至二核花粉早期, 花粉在形态及A T Pase 分布方面与短日照条件下可育花
粉相比无明显差异, 即使是将要成熟花粉的表面、外壁内亦有较多A T Pase 分布, 只是其细
胞质内发生了一定的变化, 因此我们认为后期败育的花粉不是由于物质运输和能量供应不足
直接造成的。我们在不同日照条件下花药发育过程中Ca2+ 分布的研究中发现不育花粉胞质内
积累大量的Ca2+ , 胞质内高浓度的 Ca2+ 可能是导致后期败育花粉胞质液泡化并最终导致花
粉败育的原因[ 17 ]。后期败育花粉细胞质内虽有大量A T Pase 分布, 但无一定的规律, 随着细
胞质由内向外的液泡化, 液泡内及液泡膜上有大量的A T Pase 分布, 至花粉胞质完全液泡化
时, 花粉内无A T Pase 的分布, 但花粉质膜上有大量A T Pase 分布。我们认为后期败育花粉
内A T Pase 分布异常可能是花粉发育过程中外界环境如光照长短等因素造成的自身生理功能
失调引起的。因此, 对不同日照条件下光敏胞质不育小麦花粉败育的复杂性及机理还需作更
深入的研究。
5586 期　　　　　　孟祥红等: 光敏胞质不育小麦花药发育过程中A T P 酶的定位研究　　　　　　　　　

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Explana tion of Pla tes
EP. Ep iderm al cell　EN. Endo thecial cell　M. M iddle layer cell　M t. M itochondria 　T. T apetal cell　 PM.
Cytop lasm ic m em brane　Pc. Parenchym a cell　C. Connective tissue　Sp. Sperm 　UB. U bisch body　P. Po llen　VN.
V egetative nucleus　N. N ucleus　VB. V ascular bundle　EX. Exine IN. in tine　V. V acuo le　VM. V acuo le m em brane　
Ch. Ch lo rop last　S. Starch grain　GA. Germ ination apertu re　ES. External tangential section　 IS. Inner tangential
section　A rrow (↑) show ing A T Pase induced p recip itates
P late É 　F igs. 1～ 6. A T Pase distribu t in po llen of differen t stages under sho rt dayligh t expo sure. F igs. 1～ 2. Po llen
and tapetal cell of p re2uninucleate po llen stage. ×4000 F ig. 3. A T Pase distribu t in uninucleate po llen. ×3700 F igs. 4～ 6.
A T Pase distribu t in m ature po llen. F ig. 6. Show ing vegetative nucleus. F ig. 4. ×11600 F ig. 5. ×3200 F ig. 6. ×4400 F ig.
7. Contro l section incubated in m edium w ithout A T P, there w as no A T Pase distribu tion. ×6400
P late ˚ 　F igs. 1～ 5. T he distribu tion of A T Pase in an ther w all cells of differen t stages under sho rt dayligh t expo sure.
F igs. 1～ 2. U ninucleate po llen. ×3700 F ig. 3. B inucleate po llen. ×3500 F igs. 4～ 5. M aure po llen. ×3700 F ig. 6. Contro l
section incubated in m edium w ithout N aF, there w as no A T Pase distribu tion. ×4000
P late ¸ 　F igs. 1～ 3. T he distribu tion of A T Pase in connective tissue cells of differen t stages under sho rt dayligh t
expo sure. F igs. 1～ 2. V ascu lar bundle and parenchym a cell of un inucleate po llen. ×3500 F ig. 3. V ascu lar bundle and
parenchym a cell of m ature po llen. ×1800 F igs. 4～ 6. T he abo rtive an ther under long dayligh t. F ig. 4. A nther w all. ×4000
F ig. 5. Po llen. ×3700 F ig. 6. Connective tissue cells. ×2400
P late Ì 　F ig. 1. T apetal cells of early abo rtive an ther. ×3700 F igs. 2～ 6. A T Pase distribu ted in late abo rtive an ther.
F ig. 2. Parenchym a cell of connective tissue at the unicleate po llen stage. ×3700 F ig. 3. Cells of connective tissue. ×2400
F igs. 4～ 6. L ate abo rtive po llen. F ig. 4. ×3700 F ig. 5. ×2400 F ig. 6. ×3500
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