全 文 ：　　
第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 1～ 7 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 1～ 7　 Jan. , 2003
西藏油菜种质资源的 RAPD 分子标记分析Ξ
旦　巴1　涂金星2　胡书银1　何余堂2　王建林1　陈宝元2　栾运芳1　尼玛卓玛3
孟　霞1　卓　嘎1
(1 西藏农牧学院, 西藏 860000; 2 华中农业大学, 作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070; 3 西藏自治区农业科学研究所, 西藏
850002)
摘　要　采用RA PD 分子标记, 对西藏地区部分白菜型和芥菜型油菜资源的遗传多样性进行了分析, 结果显示, 22 条
引物在 106 份白菜型油菜中共扩增出 236 条带, 多态性位点比率为 89% ; 24 条引物在 50 份芥菜型油菜中共扩增出 276
条带, 多态性位点比率为 94%。通过U PGM A 聚类分析, 将西藏白菜型油菜分为É 和Ê 类群; 芥菜型油菜分为É、Ê、Ë 和Ì 类群。品种吉西肥, 既不属于白菜型油菜, 又区别于芥菜型油菜, 它可能属于芸薹属的另一类。
关键词　西藏; 白菜型油菜; 芥菜型油菜; 遗传多样性; RA PD 标记
中图分类号: S565. 402. 51　　　文献标识码: A
Ana lys is of Rapeseed Germ pla sm Resources in T ibet by RAPD
DAN Ba1　TU J in2X ing2　HU Shu2Y in1　H E Yu2T ang2　W AN G J ian2L in1　CH EN Bao2Yuan2
LUAN Yun2Fang1　N im azhuom a3　M EN G X ia1　ZHUO Ga1
(1 T ibet A g ricu ltu ra l2H usband ry Colleg e, L asha, T ibet 860000; 2N ationa l K ey L ab f or C rop Genetic Imp rovem en t, H uaz hong A g ricu ltu ra l U 2
n iversity , W uhan 430070; 3A g ricu ltu ra l S cience Institu te of T ibet A u tonomy , T ibet 850002)
Abstract　RA PD m arkers w ere em p loyed to ana lyze the genet ic d iversity of landraces of B rassica rap e and
B rassica juncea in T ibet. It w as show n tha t 236 po lym o rph ic bands w ere am p lif ied by 22 random 102m er
p rim ers in 106 landraces of B . rap a and 276 po lym o rph ic bands in 50 landraces of B . juncea , respect ively.
T h rough clu stering on RA PD m arkers by U PGM A (U nw eigh ted Pair2Group M ethod U sing an A rithm etic
A verage) , 106 landraces of B . rap a w ere separa ted in to 2 m ajo r group s and 50 landraces of B . juncea w ere
divided in to 4 differen t group s. T he variety‘J ix ifei’w as very differen t from either B . rap a o r B . juncea.
It m igh t belong to o ther types of B rassica , and need to be fu rther stud ied. T he genet ic d iversity is very
rich in rapeseed landraces from T ibet.
Key words　T ibet; B . rap a; B . juncea; Genet ic d iversity; RA PD
　　油菜是西藏传统的主要油料作物, 在西藏农牧
业生产中占有重要地位[ 1, 2 ]。中国西部地区是白菜
型油菜和芥菜型油菜的起源中心之一[ 3, 4 ]。现今西
藏各地种植的油菜也大多属于这两类。西藏地处高
原, 交通不便, 较少受现代农业冲击, 因而保存有
很多地方品种以及处于原始生长状态的野生油菜。
西藏特殊的高原气候, 使得该地区的油菜具有抗
寒、抗旱、耐瘠薄、含油量高等特点。近些年来, 我
国学者在该地区发现一些非常珍贵的物种资源。
1996 年, 钱秀珍等[ 5 ]对我国 5006 份油菜资源分析
时, 含油量在 50% 以上的 8 份材料中, 7 份来源于
西藏, 西藏油菜不仅含油量高, 且油菜千粒重也
高, 比平原地区高一倍左右。刘后利等研究结果表
明, 不论是白菜型, 还是芥菜型油菜, 极大粒和高Ξ 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39960041) ; 国家杰出青年科学基金资助项目 (39825117)
作者简介: 旦巴, 男, 1972 年 8 月生, 在读硕士生, 从事油菜遗传研究　　涂金星: 通讯作者
Received on (收稿日期) : 2001211216, A ccep ted on (接受日期) : 2002206227

含油量同时并存, 是西藏油菜的一大特点[ 2 ]。这些
研究结果充分说明, 西藏油菜具有其自身的特殊
性。近些年来, 由于优良品种的引进和推广, 忽视
了对西藏各地方原有品种的收集和保护, 可能导致
西藏原有的物种资源遭到破坏。本项研究对西藏各
地方原有品种进行了抢救性收集, 根据地理来源及
个体水平, 选取有代表性的白菜型油菜和芥菜型油
菜, 采用RA PD (R andom ly Am p lif ied Po lym o rph ic
DNA ) 分子标记技术检测其分子水平上的遗传多样
性, 为有效保存和利用西藏油菜种质资源, 提供必
要的理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
本研究的试验材料来源于西藏自治区农科所、
西藏山南地区农科所、西藏日喀则地区农科所及本
课题组从西藏各地收集的油菜资源共计 631 份。这
些材料在西藏经隔离繁殖后, 在武汉秋播。选取其
中 106 份白菜型油菜 (表 1) 和 50 份芥菜型油菜 (表
2)进行分子水平的遗传多样性研究。
表 1　　西藏白菜型油菜种质资源
Table 1　　Landraces of B. rap a in Tibet
序号
O rder
材料
M aterial
来源
O rigin
序号
O rder
材料
M aterial
来源
O rigin
序号
O rder
材料
M aterial
来源
O rigin
1 长新穷 山南 37 德庆白 拉萨 73 原油 76074 日喀则
2 乃穷 拉萨 38 白卡 山南 74 原油 76090 日喀则
3 多油 拉萨 39 白卡油菜 山南 75 峰原油 86034 日喀则
4 株É 拉萨 40 乃当油 山南 76 峰原油 86043 日喀则
5 拉康 拉萨 41 红油22 山南 77 峰原油 86051 日喀则
6 热木拉 山南 42 大黄菜籽 山南 78 原油 76098 日喀则
7 堆随白钦 山南 43 江雄株É 山南 79 原油 76080 日喀则
8 堆白 山南 44 朗加 山南 80 原油 76099 日喀则
9 特选 拉萨 45 森马 山南 81 原油 8041822111 日喀则
10 车洞 山南 46 白米 日喀则 82 原油 76082 日喀则
11 觉拉吉卡 山南 47 桑白 山南 83 原油 76036 日喀则
12 罗油白穷 山南 48 夏果 山南 84 原油 804021291 日喀则
13 穷果白穷 山南 49 金株红 山南 85 原油 76064 日喀则
14 下白 山南 50 江达当 山南 86 原油 76101 日喀则
15 里龙 山南 51 直边网那布 山南 87 原油 76055 日喀则
16 白庆 山南 52 白玛 拉萨 88 原油 76020 日喀则
17 色曲白姆 山南 53 油菜É 拉萨 89 白玛油 桑　日
18 多那 山南 54 芥菜 拉萨 90 小油菜 墨竹工卡
19 加查白拉 山南 55 峰原油 76132 日喀则 91 思牛 堆龙
20 下东白钦 山南 56 油 760080 日喀则 92 白琼 堆龙
21 普玉油 山南 57 峰原油 76133 日喀则 93 本地种 林周
22 加木油 山南 58 油 760064 日喀则 94 本地种 堆龙
23 混油 山南 59 峰原油 76103 日喀则 95 江罗 拉孜
24 格西 山南 60 峰原油 76108 日喀则 96 白通 仁布
25 当许油 山南 61 峰原油 76115 日喀则 97 杯籽 琼结
26 曲松小油 山南 62 峰原油 76143 日喀则 98 琼结21 琼结
27 工麦白钦 山南 63 峰原油 76146 日喀则 99 扎朗21 扎朗
28 加崔白姆 山南 64 油 760087 日喀则 100 扎朗22 扎朗
29 玉红 山南 65 峰原油 86084 日喀则 101 琼结22 琼结
30 东嘎白 山南 66 峰原油 760099 日喀则 102 乡果 山南
31 特拉 山南 67 峰原油 86023 日喀则 103 白穷 山南
32 柏林 山南 68 峰原油 86048 日喀则 104 仁布21 仁布
33 温东 山南 69 峰原油 86072 日喀则 105 仁布22 仁布
34 贝姆 山南 70 峰原油 860162123 日喀则 106 仁布23 仁布
35 红油21 山南 71 峰原油 86036 日喀则
36 加株 加查 72 峰原油 86010 日喀则
2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　29 卷

表 2　　西藏芥菜型油菜种质资源
Table 2　　Landraces of B. j uncea in Tibet
编号
N o.
材料　
M aterial　
来源
O rigin
编号
N o.
材料　
M aterial　
来源
O rigin
1 拉芥 拉萨 26 油 760078 日喀则
2 7205 山南 27 峰原油 70106 日喀则
3 江孜 江孜 28 峰原油 760092 日喀则
4 穷果白穷 山南 29 峰原油 8601622 日喀则
5 丁青太油 加查 30 峰原油 8607522 日喀则
6 改孜 日喀则 31 峰原油 760097 日喀则
7 仁德 - 32 峰原油 86086 日喀则
8 波密素通 林芝 33 峰原油 86093 日喀则
9 仁油 山南 34 峰原油 86088 日喀则
10 觉拉队 山南 35 原油 76041 日喀则
11 黑油菜 山南 36 峰原油 8608921 日喀则
12 曲阳火艳 山南 37 峰原油 86081 日喀则
13 俄仁 山南 38 峰原油 86006 日喀则
14 堆高秆 拉萨 39 原油 76094 日喀则
15 江孜芥 日喀则 40 原油 76042 日喀则
16 油白菜 日喀则 41 原油 76050 日喀则
17 日油21 日喀则 42 原油 76092 日喀则
18 长肥 山南 43 思牛 堆龙
19 红油28 日喀则 44 琼结21 林周
20 白东 日喀则 45 琼结22 林周
21 吉西肥 日喀则 46 琼结23 林周
22 旧巴社 山南 47 吉泽 谢通门
23 油 760075 日喀则 48 多来 曲松
24 峰原油 76131 日喀则 49 吉泽 仁布
25 峰原油 76093 日额则 50 租都 尼木
1. 2　D NA 的提取及 RAPD 反应
参照李佳等[ 6 ] (1994) 报道的方法, 提取叶片
DNA , 并将其溶于 300 ΛL T E 缓冲液中 (pH 8. 0) ,
分光光度计测定DNA 浓度。PCR 反应体系如下: 1
×扩增缓冲液, 2. 0 mm o löL M gC l2, 0. 15 mm o löL
dN T P s, 1. 0 U T aq 酶 (购自上海 SABC 公司) , 0. 5Λm o löL 102m er 引物 (购自上海B ioA sia 公司) , 50
ng 模板DNA , 加 ddH 2O 至终体积 20 ΛL , 一滴矿
物油覆盖。PCR 反应于 PE 9600 扩增仪上进行。热
循环程序为: 94℃预变性 3 m in; 40℃复性 30s;
72℃延伸 45s; 94℃变性 30s, 40℃复性 30s, 72℃
延伸 45s, 35 个循环; 最后 72℃延伸 10 m in, 反应
产物在 4℃下保存。
1. 3　电泳分析
DNA 扩增在 1×TA E 缓冲条件下, 用 1. 4%
琼脂糖胶分离, 溴化乙锭染色, 标准分子量为华美
生物工程公司提供的 ΚDNA öE coR É + H indË。
1. 4　统计方法和数据处理
RA PD 反应产物中每条带代表一个变异, 以 1
和 0 记录带的有和无。遗传相似系数 (F ) 及遗传距
离 (D )按 Kangfu Yu 等[ 7 ] (1994)公式计算,
F = 2X 12ö(X 1 + X 2)　　　D = - lnF ;
X 1 代表成对比较的一个品种或群体中标记到的所
有带数, X 2 代表另一个品种或群体中标记的总带
数, X 12 为两个品种或群体共有的带数。利用
CLU ST 软件分析 (Yu 等, 1994) , 组平均数法
(U PGM A )构建聚类图。
2　结果与分析
2. 1　西藏油菜品种的 RAPD 分析结果
通过对来源西藏不同地区的白菜型油菜 106 份
和芥菜油菜 50 份, 利用经过筛选出的多态性较好
的 26 条随机引物进行RA PD 分析, 在供试材料中,
22 条引物在白菜型油菜中共扩增出 236 条带, 多态
性位点的比率为 89% , 多态性位点比率达到 100%
的引物占引物总数的 35% ; 50 份芥菜型油菜在 24
条引物中共扩增 276 条带, 多态性位点的比率为
94% , 多态性位点比率达到 100% 的引物占引物总
数的 48% , 接近于一半; 表明西藏油菜种质资源的
遗传多样性是非常丰富的。在 106 份白菜型油菜
中, ‘特拉’、‘白玛’、‘油菜É ’这 3 份材料的带型
比较特别, 且在所用 22 条引物中, 每条引物扩增的
带型完全不同于其他供试材料 (如图 1)。在 50 份芥
菜型油菜中, ‘改孜’、‘吉西肥’、‘油 760075’三份
材料的带型明显区别于其他芥菜型油菜 (如图 2)。
而且, 这 3 个白菜型油菜和 3 个芥菜型油菜之间的
带型又具明显区别, 表明以上油菜资源可能为不同
的类型[ 3 ]。
2. 2　西藏白菜型油菜的聚类分析
聚类结果显示 (图 3) , 西藏白菜型油菜在遗传
距离为 0. 1169 处可分为两大类群, 白玛 (52)、油菜É (53) 来源于拉萨, 被聚为第É 大类; 其余地方品
种大多来源于山南和日喀则地区, 聚为第Ê 大类
群, 第Ê 大类群又可划分为 22 个小亚群。分析表
明, 材料的地理来源同聚类结果有一定的关系, 如
峰原油 76143 (62) 和原由 76064 (85) 两个材料来源
于日喀则, 聚在第 1 亚群中; 当许油 (25)、加崔白
姆 (28)、玉红 (29)、觉拉吉卡 (11)、加查白拉 (19)、
大黄菜籽 (42) 等来源于山南, 聚在第Ê 大类群中的
第 16 亚群中, 堆随白钦 (7)、多那 (18)、里龙 (15)、
下白 (14)、白庆 (16)、色曲白姆 (17) 等品种来源于
山南, 聚在第 17 亚群, 以及原油 76055 (87)、白通
( 96)、峰原油 86051 (77)、原油 8041822111 (81) 来
源于日喀则, 聚类在第 21 亚群。材料特拉 (31)来源
31 期　　　　　　　　　　　　　旦　巴等: 西藏油菜种质资源的RA PD 分子标记分析　　　　　　　　　　　　　　　　

图 1　　引物BA 2073 在部分白菜型油菜中的扩增效果
F ig. 1　　DNA fragm ents amp lified by p rim er BA 2073
注: 图中 35、56、57 分别为‘特拉’、‘白玛’、‘油菜É ’
N o te: L ine 35, 56 and 57 w ere‘T eL a’, ‘BaiM a’, ‘YouCaiÉ ’respectively
图 2　　引物BA 2073 在部分芥菜型油菜中的扩增效果
F ig. 2　　DNA fragm ents amp lified by p rim er BA 2073
注: 图中 1、2 为白菜型油菜品种, 8、23、25 分别为‘改孜’、‘吉西肥’和‘油 760075’品种
N o te: L ine 1, 2 w ere B rassica rap a, and line 8, 23, 25 w ere‘GaiZe’, ‘J iX iFei’, ‘You760075’respectively
表 3　　根据聚类分析划分的 2 个白菜型油菜类群
Table 3　　Four groups of o ilseed B rass ica rap a based on cluster analysis
类群
Group
材料
M aterial
来源
O riginÉ 白玛　油菜É 拉萨Ê 1. 原油 76143　原油 76064 日喀则
2. 峰原油 86048　峰原油 86072　峰原油 76115 日喀则
3. 红油21　加株　东嘎白　夏果 山南
4. 柏林　直边网那布　江达当 山南
德庆白 拉萨
5. 峰原油 76132　峰原油 76108　峰原油 86023 日喀则
桑白　白米 山南
6. 原油 76020　油 760087　仁布21 日喀则
白琼　乡果　白玛油 山南
7. 原油 76098　原油 76080　峰原油 760099　峰
原油 86084　原油 76099 日喀则
8. 琼结21　扎朗21　杯籽　琼结22 白穷 扎朗22 山南
仁布22　江罗　仁布23　原油 76082　原油 76036
　原油 804021291 日喀则
思牛　小油菜　本地种 (林周)　本地种 (堆龙) 拉萨
9. 原油 76101 日喀则
10. 白卡油菜　乃当油 山南
峰原油 76146 日喀则
11. 罗油白穷　穷果白穷　普玉油　加木油　下
东白钦 山南
类群
Group
材料
M aterial
来源
O rigin
峰原油 76132　油 760080 日喀则
12. 白卡　芥菜 (来源不详) 山南
油 760064　峰原油 76103 日喀则
13. 混油　格西　特选　堆白　热木拉　特拉 山南
14. 峰原油 86010　原油 76074　峰原油 86016212
3　峰原油 86036　峰原油 86034　原油 76090 日喀则
贝姆 山南
15. 江雄株É 　森马　红油22　朗加 山南
16. 当许油　加崔白姆　玉红　觉拉吉卡　加查
白拉　大黄菜籽 山南
17. 堆随白钦　多那　里龙　下白　白庆　色曲
白姆 山南
18. 车洞　曲松小油　工麦白钦　长新穷　乃穷 山南
峰原油 86043 日喀则
19. 多油　拉康　株É 拉萨
20. 温东 山南
21. 原油 76055　白通　峰原油 86051　原油
8041822111 日喀则
22. 金株红 山南
4　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　29 卷

图 3　　白菜型油菜RA PD 聚类分析图
F ig. 3　　T he relationsh ip 106 accessions of B rassica rap a as determ ined by U PGM A from RA PD data
51 期　　　　　　　　　　　　　旦　巴等: 西藏油菜种质资源的RA PD 分子标记分析　　　　　　　　　　　　　　　　

于山南, 在个别引物中扩增的带型与白玛 (52)、油
菜É (53) 的带型较一致, 但其并未聚到第É 大类群
中, 而是聚在第Ê 大类群中的以山南资源为主的 13
亚群中 (见表 3)。以上结果表明, 西藏白菜型油菜的
遗传多样性与地理分布密切相关。至于白玛 (52)、油
菜É (53) 为何聚为一类, 同其他白菜型油菜的遗传
距离为最远而形态特点上又同其他白菜型油菜无明
显区别, 这一问题, 还待进一步分析取证。
图 4　　芥菜型油菜RA PD 聚类分析图
注: 图中 51、52 分别为甘蓝型油菜和白菜型油菜品种
F ig. 4　　T he relationsh ip s among 50 accessions of B rassica juncea as determ ined by U PGM A from RA PD data
N o t: L ine 51, 52 w ere B rassica nap us and B rassica rap a respectively
6　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　29 卷

2. 3　西藏芥菜型油菜的多样性分析
50 份芥菜型油菜的聚类分析结果表明, 在遗
传距离为 0. 0521 处可将把芥菜型油菜初步分为四
大类群 (图 4) , 其中吉西肥 (21)、油 760075 (23)、
改孜 (6) 3 份材料分别聚为第É、Ê、Ë 类, 其余的
芥菜型油菜归为第Ì 类群。从芥菜型油菜聚类分析
图中可以看出, 部分来源于其他地区的油菜如觉拉
队 (山南)、‘波密素通’(林芝)、‘丁青太油’(加查)
被划分到以峰原油 86088 (34)、原油 76041 (35)、原
油 76042 (40)、峰原油 760097 (31)、峰原油 86086
(32)、峰原油 86093 (33)、峰原油 8608921 (36)等日
喀则资源为主的一亚群中。另外, 峰原油 70106
(27)、峰原油 760092 (28)、油 760078 (26)、峰原油
76093 (25)、旧巴社 (22)、峰原油 76131 (24)、仁布
(49)等品种聚在一起, 除旧巴社 (22) 外这些品种都
是来源于西藏的日喀则, 说明品种的类群与品种的
地理来源有直接的关系。
3　讨论
对西藏白菜型和芥菜型油菜资源的遗传距离及
聚类分析表明, 西藏油菜种质资源的遗传多样性非
常丰富; 芥菜型油菜的遗传变异类型及变异程度大
于白菜型油菜, 其遗传多样性水平也高于白菜型油
菜。A n 等[ 8 ]曾对我国 72 份芥菜型油菜进行了多样
性研究, 将其分为六大类, 并认为冬油菜的多样性
水平高于春油菜, 但其中并未包含西藏的芥菜型油
菜品种 (春性) ; 李汝刚等[ 9 ]也曾对我国 36 个芥菜
型油菜品种进行了遗传多样性研究, 也认为冬油菜
的多样性水平高于春油菜, 其中只有 6 个春油菜品
种 (包括 3 个育成品种)。西藏特殊的地理环境和自
然条件是油菜品种的遗传类型多样化的主要原因。
因而在遗传多样性聚类分析中, 表现为类群与地理
位置密切相关。有些品种被聚类到不同地理来源的
类群中, 如觉拉队 (山南)、波密素通 (林芝)、丁青
太油 (加查)被划分到以峰原油 86008 等日喀则资源
为主的一亚群中, 这可能与牧民的游牧活动和长期
的人工选择有关, 使某些油菜品种的地域性表现不
很突出, 或表明品种觉拉队、波密素通、丁青太油
之间以及这 3 个品种同其他日喀则的品种可能有某
种亲缘关系。
　　品种吉西肥被供种单位归为芥菜型油菜。吉西
肥的形态近似于芥菜型, 特别是出苗期, 同白菜型
油菜差异较大, 且吉西肥具很浓的辛辣味, 因此把
它视为芥菜型油菜。但据本研究, 吉西肥, 不仅扩
增产物非常特殊, 而且据田间观察, 它的茎秆较粗
壮, 分枝多, 叶片具明显的裂沟, 呈突出的掌状叶,
花瓣淡黄色, 分离, 较芥菜型小, 全株颜色浓绿,
角果短小, 果喙明显, 果皮上着生很多短绒毛, 其
形态特征明显区别于其他所有供试品种。在RA PD
分析过程中, 我们引入了一个白菜型和一个甘蓝型
油菜作为对照, 在聚类分析中, 油 760075 和改孜仍
属于芥菜型油菜, 而吉西肥与对照的遗传差异也甚
远。杂交试验表现结实不正常。这表明, 它可能不
属于所研究的油菜类型, 而是芸薹属的其他类型。
这一结论已由染色体鉴定证实 (另文报道)。
芥菜型油菜‘改孜’和‘油 760075’的 RA PD 带
型与其他供试材料较为不同, 各自单独聚为一类;
白菜型油菜‘白玛’、‘油菜É ’的 RA PD 带型也同
其他供试材料较为不同, 聚为一类, 而形态特征上
又无明显区别, 同类型杂交试验表现结实正常, 表
明它们分别属于芥菜型油菜和白菜型油菜, 但在遗
传背景上远不同于其相应类型。
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