全 文 ：Vol. 30 , No. 5
pp. 427～431 　May , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 5 期
2004 年 5 月 　427～431 页
甘蓝自交不亲和信号传导中 SRK底物 ARC1 蛋白编码序列的克隆与分析
刘　东1 　朱利泉1 , 3 　王小佳2 Ξ
(1 西南农业大学农学与生命科学学院生物化学实验室 ;2 西南农业大学重庆市蔬菜重点实验室 ,重庆 400716)
摘　要 　以甘蓝自交不亲和系 20010197 的植株为材料 ,提取幼苗中的 gDNA 及花蕾期的柱头、子房、花瓣、叶片、根的
mRNA ,并对 mRNA 进行反转录合成 cDNA ,然后以 gDNA 与 cDNA 为模板扩增 ARC1 蛋白编码序列。结果表明只在 gDNA
与花期柱头 mRNA 的反转录 cDNA 中扩增出产物 ,而在其他组织中无任何产物。这可能说明甘蓝 ARC1 蛋白编码序列是
在柱头特异性表达的。在甘蓝中克隆的 ARC1Boler 基因与 GenBank 中公布的油菜的 ARC1 基因序列的同源性为 94 %。
其 ARC1 蛋白编码序列只有一个单一的开放阅读框 ,无内含子存在。甘蓝的 ARC1 Boler 基因编码的氨基酸序列与油菜和
拟南芥的同源性分别为 85 %和 52 %。这说明 ARC1 基因的属间差异明显大于种间差异。此外 ,在 ARC1Boler、ARC1 和
ARC1At 基因编码的蛋白质中均存在 ,Ubox结构和臂重复结构。Ubox结构均位于氨基酸序列的中间区域 ,这个区域有可
能是蛋白质发生二聚化的区域。在 ARC1Boler 和 ARC1 基因编码的蛋白质 C 端存在 5 个臂重复区段 ,而在 ARC1At 基因
编码的蛋白质中只有 1 个。这种差异的存在 ,也可能是 ARC1At 与 ARC1 Boler 和 ARC1 功能不同的根本原因。而在甘蓝
和油菜中 ARC1 蛋白的 C端区域有可能是 ARC1 蛋白的保守结构域。
关键词 　甘蓝 ;自交不亲和 ;S受体激酶 SRK;臂重复蛋白 ARC1
中图分类号 : Q785
Cloning and Characterization of Encoding Sequence of SRK2Binding Protein ARC1
from Brassica oleracea L1 in Self2incompatibility Signaling Process
LIU Dong1 , ZHU Li2Quan1 , 3 , WANG Xiao2Jia2
(1 Laboratory of Biochemistry , College of Agronomy and Bioscience ; 2 Chongqing Key Laboratory of Olericulture , Southwest Agricultural University , Chongqing
400716 , China)
Abstract 　Cloning by PCR and sequencing of ARC1 Boler gene from genomic DNA and stigma cDNA in Brassica oleracea
L1 of self2incompatibility are immensely important1 It helps to understand of ARC1 gene mediating in self2incompatibility
signaling process1 In this paper , ARC1 Boler gene was amplified and sequenced by PCR with template genomic DNA and
cDNA from roots , leaves , petals , stigma and ovaries during bud stage1 The major results are as follows : ARC1 Boler gene
was steadily amplified from genomic DNA and stigma cDNA , but there was no PCR products using cDNA of roots , leaves ,
petals and ovaries as templates , which suggested that ARC1 Boler gene was expressed only in the stigma1 ARC1 Boler gene
showed 94 % identity to the sequence of ARC1 gene of Brassica napus L1 There was only a 1 983 bp ORF in ARC1 Boler
gene which encodes 661 amino acids1 The sequence of its amino acids showed 85 % and 52 % identity to those of
ARC1 Bnap gene and ARC1At gene respectively1 In three proteins , there were two structures , Ubox and Arm Repeats1
Ubox was possibly the domain of dimeration of ARC1 protein1 In the C2terminal of ARC1B oler protein and ARC1B nap pro2
tein , there were five arm repeats , while only one in ARC1At protein1 This difference may potentially determine the discrep2
ancy of function of ARC1Boler , ARC1 Bnap and ARC1At1 In ARC1 Boler protein and ARC1Bnap protein , the arm repeats
of C2terminal are conceivably conservative domain1
Key words 　Brassica oleracea L1 ; Self2incompatibility ; S2locus Receptor Kinase ; Arm Repeat Containing 1
　　自交不亲和性是大多数高等植物防止近亲繁殖
的一种遗传屏障。它涉及授粉到受精过程中发生的
花粉和雌蕊之间的相互作用[1 ] 。至今 ,在孢子体型
自交不亲和的芸薹属中 ,已经分离克隆了编码控制
花粉与雌蕊自交不亲和的 S 基因[2～4 ] 。S 基因编码
了花粉外壳的半胱氨酸富含蛋白[5～7 ] ( S2locus Cys2Ξ基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30170646)和重庆市应用基础项目 (6870) 。
作者简介 :刘东 (1976 - ) ,男 ,硕士 ,生物化学专业。3 通讯作者 :朱利泉 (1962 - ) ,男 ,博士 ,教授 ,生物化学专业。Tel : 023 - 682512641
Received(收稿日期) :2003201209 ,Accepted(接收日期) :20032042011

teine2Rich Protein ,SCR)与雌蕊的 S 位点糖蛋白[8 ] (S2
Locus Glycoprotein ,SLG) 和 S 受体激酶[9 ] ( S Receptor
Kinase ,SRK) 。作为 S 单元型 (S haplotype) 柱头特异
型决定因子的 SRK是一种多态性的跨膜蛋白 ,它由
一个与 SLG同源的 S 域、一个跨膜域和一个富含丝
氨酸Π苏氨酸的激酶域组成 ,位于柱头乳头细胞的细
胞膜[10 ,11 ] 。ARC1 (Arm Repeat Containing 1) 是近年来
Gu 等[12 ]用酵母双杂交文库从自交不亲和的油菜柱
头中发现的一种能与 SRK激酶域结合的蛋白质 ,推
测它可能介导了自交不亲和信号的胞内传递[13～15 ] 。
但直到目前 ,对甘蓝 ARC1 蛋白编码序列及其蛋白
质结构的研究还未见报道。
本实验以高度自交不亲和的甘蓝 20010197 为
材料 ,利用 PCR 和 RT2PCR 的方法 ,首次对甘蓝中的
ARC1 蛋白的编码序列进行了克隆与序列分析研究 ,
以进一步了解该编码序列的结构与功能 ,并探究了
这 3 个序列及其编码的蛋白质在甘蓝、油菜和拟南
芥中存在的结构和功能差异。
1 　材料与方法
111 　实验材料
　　甘蓝自交不亲和系 20010197 由西南农业大学
农学系油菜育种研究室提供 ,种植在西南农业大学
农场。
112 　甘蓝幼苗 gDNA的提取
在甘蓝种子播下后一周取黄化苗 ,加液氮迅速
研磨成粉末 ,用 CTAB 法 (朱利泉等[16 ] ,2000) 提取
gDNA。
113 　甘蓝各组织总 RNA的制备
取甘蓝开花前 1～2 d 的花蕾柱头[10 ] 、子房、花
瓣、叶片、根 ,在液氮中速冻 ,于当天研磨成粉末 ,按
照 Plant RNA Reagent ( Invitrogen 公司)的步骤操作 ,纯
化总 RNA。
114 　PCR和定量 RT2PCR
根据 Gu T等人报道的油菜 SRK底物蛋白基因
ARC1 的 cDNA 序列[8 ,12 ] ( GenBank 序号 :AF024625) ,
设计合成了一对特异引物进行扩增。上游引物 P1 :
5′2TGTTCATTGATGTTCTACCC23′, 下游引物 P2 : 5′2
AAGACCGTTTATCTCTGTGT23′。本实验中以 gDNA
和各组织 215μg 的总 RNA 为模板 ,采用大连宝生物
工程有限公司的高保真扩增试剂盒 ( Takara La PCR
Kit Ver 211)和 Invitrogen 公司的 SuperscriptTM One2Step
RT2PCR System for Long Templates 试剂盒扩增 ARC1
蛋白编码序列。cDNA 合成和预变性程序为 50 ℃30
min ;94 ℃2 min。PCR 扩增循环参数为 :94 ℃15 s ;
52 ℃30 s ,72 ℃2 min 30 s ,34 个循环 ;72 ℃10 min。
115 　PCR产物的克隆
经 112 %的琼脂糖凝胶电泳后 ,在紫外灯下用
刀片挖取含目的片段的凝胶 ,用 Gel Extraction Kit (上
海 Sangon 公司)进行 PCR 产物回收。回收的 PCR 产
物用 TA 克隆方法克隆到 PUCm2T Vector 中。
116 　测序及序列分析
含目的基因的克隆 ,由大连宝生物工程有限公
司测序。由于目的产物大约在 2 000 bp 左右 ,故又
设 计 了 一 对 中 间 引 物 , P3 为 : 5′2CGATAA2
CAACGACGAGAC23′, P4 为 : 5′2CAGCATCTTTCTTC2
CCTC23′。测序结果的同源性分析采用 Blast 程序
(http :ΠΠwww1ncbi1nlm1nih1govΠblast) 。基因序列及氨
基酸序列的比较采用了 Goldkey 序列分析软件。
图 1 来自甘蓝 gDNA和不同组织中 cDNA的
ARC1 蛋白编码序列 PCR产物分析结果
Fig11 Agrose gel electrophoresis pattern of ARC1oler
gene from genomic DNA and cDNA in different tissues of
Brassica oleracea L1
1 :λDNAΠEcoR Ⅰ+ Hind Ⅲ分子量标准 ;3～7 :分别为来自根、
叶、花瓣、柱头和子房 cDNA 的扩增结果 ;
2 :来自基因组 DNA 的扩增结果 ;0 :空白对照。
1 :λDNAΠEcoR Ⅰ+ Hind Ⅲ;3 —7 :The products of PCR of
cDNA from roots , leaves , petals , pistils and ovaries ;
2 :The products of PCR of genomic DNA ;0 :Blank control1
2 　结果与分析
211 　ARC1 的扩增结果
　　以 gDNA 为模板 ,扩出了稳定的条带 (见图 1) 。
以花蕾柱头、子房、花瓣、叶片、根的 cDNA 为模板 ,
只有柱头扩增出了稳定的条带 ,而子房、花瓣、根、叶
片、均未扩增出任何产物 (见图 1) 。造成该现象的
原因可能是甘蓝 ARC1 蛋白编码序列的 mRNA 只在
柱头中特异性转录 ,而在其他组织中不转录。另外 ,
从 gDNA 中扩增的产物与从 cDNA 中扩增的产物大
小一致 , 初步表明甘蓝中 ARC1 蛋白编码序列无内
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图 2 ARC1 Boler、ARC1 和 ARC1 At 基因[ 19] 编码的氨基酸序列的同源比较
Fig12 Alignment of deduced amino acid sequences from ARC1 Boler , ARC1 and ARC1 At
黑体表示变异的氨基酸 ,星号表示缺失的氨基酸 ,方框表示 Ubox 结构的氨基酸序列 ,下划线表示臂重复序列 (R1 、R2 、R3 、R4 和 R5) 。
The variant amino acids were blacked ; the missing amino acids were indicated by the asterisk ; the amino acid sequence of Ubox was boxed ;
the arm repeats were underlined (R1 , R2 , R3 , R4 and R5) 1
924　5 期 刘 　东等 :甘蓝自交不亲和信号传导中 SRK底物 ARC1 蛋白编码序列的克隆与分析 　　　

含子的存在。
212 　序列比较与分析
比较来自甘蓝基因组 DNA 和来自甘蓝柱头
cDNA的ARC1 蛋白编码序列时发现它只有一个开放
阅读框 ,无内含子存在。将来自甘蓝和拟南芥的同
源序列分别称为 ARC1 Boler 和 ARC1At ,并进行序列
比较。结果显示 :甘蓝的同源序列 ARC1 Boler 与油
菜的 ARC1 和拟南芥的 ARC1At ( GenBank 序号 :
A86416) 的同源性分别为 94 %和 76 % ,并且 AR2
C1 Boler、ARC1 和 ARC1At 基因具有相同的序列结
构。作为芸薹属的两个基因 , ARC1 Boler 和 ARC1 的
碱基差异较小 ,说明了 ARC1 基因存在较强的保守
性 ,这可能是维持自交不亲和信号传导中 SRK底物
蛋白特异性的保证。作为十字花科中不同属的两个
基因 ,ARC1 Boler 和 ARC1At 在碱基上存在相对较大
的差异。这可能就是 ARC1 蛋白在甘蓝和拟南芥中
虽然均参与了信号传导[20 ] ,但所产生的结果有所不
同的原因。
在 ARC1 Boler 与 ARC1 基因序列之间有 41 个核
苷酸存在差异 ,它们涉及的密码子均引起编码的氨
基酸发生变化 ,均为错义突变 ,并且在 N 端的错义
突变明显多于 C 端 (见图 2) 。另外还发现 ,在 AR2
C1 Boler 与 ARC1 基因序列中均存在碱基的缺失 ,但
往往是以密码子形式的缺失 ,并未引起移码突变。
这种碱基缺失主要集中在靠近 N 端的区域。这些
差异也说明 ARC1 基因在 C 端区域的保守性强于
N 端。　　
ARC1 Boler、ARC1 和 ARC1At 基因编码的氨基
酸数目分别为 663、661 和 729 个。从数目的差异可
看出 ,ARC1 基因在属间的差异明显比种间的差异
大。在对 ARC1 Boler 基因编码的蛋白质序列进行
Blast 程序分析时发现 ,在 ARC1 Boler 基因编码的蛋
白质中存在一个 Ubox 结构 ,位于第 282 个氨基酸和
第 347 个氨基酸之间 (图 2) 。另外 ,在 ARC1 和
ARC1At 基因编码的蛋白质中 ,同样发现了 Ubox 结
构 ,前者位于第 283 个氨基酸和第 347 个氨基酸之
间 ,后者位于第 308 个氨基酸和第 371 个氨基酸之
间 (见图 3) ,均位于蛋白质序列的中间。这种结构
的存在有可能是 ARC1 蛋白质分子发生同源或异源
二聚化时的结合域。
Ubox 1 　　　　EFLCPISLEVMKDPVILPSGQTYEREAIEKWLKSGHGTDPITGQPLTHEDLIPNLAL KSAIQEW　　64
ARC1At 　308 　DFVCPISLDLMTDPVIISTGQTYDRNSIARWIEEGHCTCPKTGQMLMDSRIVPNRAL KNL IVQW　371
图 3 拟南芥 ARC1 中与 Ubox 结构[ 20] 同源的氨基酸序列
Fig13 Homogeneous amino acid sequence of Ubox found in ARC1At
黑体表示在拟南芥 ARC1 中发现的与 Ubox 结构一致的氨基酸。The sequence identity is 50 % ; Blacks indicate identical amino acids1
　　在对 ARC1 Boler、ARC1 和 ARC1At 基因编码的
蛋白质序列进行分析时 ,均发现了臂重复序列的存
在。其中在前两者中发现了 5 个臂重复序列 ,而在
后者中只发现了一个臂重复序列 (图 4) 。进一步分
析发现 ,ARC1 Boler 和 ARC1 基因编码蛋白的臂重复
R1 、R2 和 R5 与Armadillo 蛋白的臂重复 R12 、R2 和 R10
的同源性分别为 29 %、19 %和 24 % ,R3 和 R4 与 Ar2
madillo 蛋白臂重复 R6 的同源性分别为 33 %、29 %。
ARC1At 基因编码蛋白的臂重复与 Armadillo 蛋白臂
重复 ( GenBank 序号 :NM—079443) 的同源性为 41 %。
这种差别的存在可能说明了拟南芥中的 ARC1 蛋白
不像甘蓝和油菜中的 ARC1 蛋白一样作为 SRK的底
物蛋白介导自交不亲和的信号传导过程 ,但它在拟
南芥中也有可能是作为一个信号中间分子 ,参与了
其他的信号传导途径。
Armadillo —seg 　　2 　　　PENKQAVIEAGALPPLVQLLSSPDEEVQEEAAWALSNLA 　　40
ARC1At 　　　　438 　　KENRAYIAEAGAIPHLCRLLTSENAIAQENSVTAML NLS　　476
图 4 拟南芥 ARC1 的臂重复与 Armadillo —seg 臂重复[ 21] 的比较
Fig14 Alignment of the arm repeat of Arabidopsis thaliana to the Armadillo —seg arm repeats
黑体表示拟南芥 ARC1 的臂重复与 Armadillo —seg 臂重复中相同的氨基酸。
The ARC1 arm repeat in Arabidopsis thaliana is aligned to the most similar arm repeat found in the Armadillo seg protein1
The sequence identity is 41 % ; Blacks indicate identical amino acids1
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3 　讨论
311 　ARC1 基因在甘蓝、油菜与拟南芥中结构差异
与功能的关系
　　本实验中的 ARC1 蛋白的编码序列和 ARC1 基
因均来自自交不亲和的甘蓝和油菜 ,而拟南芥是典
型的自交亲和植物。ARC1 基因作为与自交不亲和
信号传导有关的基因在两个不同的属之间功能一定
有所不同。测序分析表明甘蓝的 ARC1 蛋白编码序
列及其编码的蛋白质不仅与拟南芥存在较大的差
异 ,而且与油菜也存在一定的差异。但是由于它与
拟南芥的 ARC1 基因序列差异较大 ,导致了所编码
的蛋白质序列也出现了较大的变异。特别是 ARC1
的 C端臂重复序列在甘蓝和油菜中 5 个 ,而在拟南
芥中是 1 个 ,这种较大的差异可能是导致 ARC1 基
因在拟南芥中的功能与在甘蓝和油菜中的功能不一
样的根本原因。但是在拟南芥的 ARC1 蛋白质中却
发现了一个在甘蓝和油菜的 ARC1 蛋白中均存在的
Ubox 结构 ,并且它又恰恰位于这 3 种蛋白序列的中
间。Ubox 结构是一种被修饰过的指环结构 ,它是锌
指结构的一种衍生 ,起初存在于前体 mRNA 剪切因
子、遍在蛋白融合降解蛋白 2 和几个假拟蛋白中。
它在 ARC1 蛋白中的功能可能是作为 ARC1 蛋白发
生同源或异源二聚化时的结合域 ,这也说明了 ARC1
蛋白在拟南芥中虽然没有参与自交不亲和信号的传
递 ,但有可能也是作为一个生物信号的中间分子而
存在的。Gu 等[12 ] 在油菜中发现 ARC1 蛋白时就证
实了 C端的臂重复区是 SRK的结合区 ,而 Mazzurco
M等[17 ]推测 N 端区有可能是自交不亲和信号传导
的下一级信号水孔样蛋白[18 ] 的结合区域。但是在
ARC1 蛋白的 N 端并没有发现特殊的蛋白结合域的
存在 ,并且 N 端在 3 种蛋白质中变异程度较大 ,因
此 ,它的功能还有待进一步的研究。
312 　ARC1 基因在甘蓝中组织表达的特异性
油菜 ARC1 基因是 Gu 等[12 ] 利用酵母双杂交系
统从开花前 1～2 d 花蕾柱头的 cDNA 文库中获得
的。本实验在扩增甘蓝花蕾期柱头、子房、花瓣、叶
和根的 cDNA 时发现 ,只有以柱头的 cDNA 为模板
时 ,才能扩增出产物 ,而在其他的组织中尽管采取了
不同的温度梯度均未扩增出任何产物。其原因可能
是甘蓝的 ARC1 蛋白的编码序列只在柱头中表达 ,
具有组织特异性。因此 ,甘蓝 ARC1 蛋白编码序列
的启动子也可能是特异性的。这需要进一步作启动
子特异性分析来确证。
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