全 文 ：　　
第26卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 26KN o. 3
2000 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ayK2000
大豆抗斜纹夜蛾幼虫的遗传研究X
孙祖东XX　 盖钧镒XXX
; 南京农业大学大豆研究所K农业部国家大豆改良中心K江苏南京 210095G
提　要　网室人工接虫条件下K大豆对斜纹夜蛾幼虫抗性的遗传K在高感×高抗组合中K表现出主基
因+ 多基因控制的遗传模式K都存在一对主基因K抗性为部分显性M而在高感×抗组合中K则表现为
多基因控制的遗传模式L 有主基因的组合中K主基因遗传率较高K一般在50%～ 70% K多基因遗传率
相对较低K只有10%～ 30% K抗虫性的遗传变异以主基因部分为主K多基因部分为辅M随着危害时间
的推移主基因遗传率略有下降K多基因遗传率稍有上升L
关键词　大豆M斜纹夜蛾M抗性遗传
Studies on the Inher itance of Resistance to Cotton W orm P rodenia litura
; Fabr ic iusG
SUN Zu2Dong　　GA I Jun2Yi
@S oy bean R esearch Institu teYN anj ing A g ricultural University [ N ational Center of S oy bean Im p rovem entYM inistry of A g riculture
N anj ing 210095S
Abstract　T he studies on the inheritance of resistance of soybeans to co tton worm [ P rod enia
litu ra; FabriciusG] w ere carried out in net room under artificial infestation. O ne m ajo r gene p lus
po lygene m ixed inheritance model w ith resistance of the m ajo r gene being partial dom inan t w as
detected in the crosses betw een h igh ly suscep tible and h igh ly resistan t varieties. T he m ajo r gene
heritability varied from 50% to 70% Kw h ile the po lygene heritability varied from 10% to 30% K
w ith a tendency of sligh tly decreaing of the fo rm er and sligh tly increasing of the latter w hen the
dem age tim e accum ulated. O n the o ther handK there show ed a po lygene inheritance model fo r the
cross betw een h igh ly suscep tible variety and resitan t one.
Key words　SoybeanMCotton W orm [P rod enia litu ra ; FabriciusG]MInheritance
大豆抗虫育种的内涵因各地虫种的相对重要性而异L 美国大豆的主要食叶性害虫有大豆
尺夜蛾、墨西哥豆甲、黎豆夜蛾、玉米穗螟等[ 1～ 4 ]L 崔章林、盖钧镒[ 5 ]在南京地区调查有5目
21科49种食叶性害虫K而以大造桥虫、豆卷叶螟、斜纹夜蛾为最重要K其中后者在1994年曾
占发生量的54. 8% L V an D uyn [ 6 ] 等在美国发掘出源自日本的三份抗食叶性害虫材料
P I171451、P I227687、P I229358K它们的抗谱范围较广K后来成为国际大豆抗食叶性害虫育种
的主要抗源L 我国盖钧镒、崔章林[ 7K8 ]从6724份国内外大豆资源中筛选到抗本地区食叶性害
X
XX
XXX 联系作者　　　
收稿日期P 1998210207K接收日期P 1999203212
现在广西农科院经济作物研究所工作K广西南宁K530007G
国家自然科学基金项目; 39970513G

虫的材料20份K因为虫种结构的不同K所筛得的不少材料还优于国际常用的三份抗源K其中
包括对斜纹夜蛾高抗的种质赶泰- 2- 2和通山薄皮黄豆甲等L
Sisson 等报道KP I227687和 P I229358对墨西哥豆甲的抗性属数量遗传K主要受2对或3对
加性主效等位基因控制[ 9 ]L K ilen 等[ 2 ]研究了D avis 与 P I229358杂交后代的抗虫性表现K指出
P I229358的抗虫性受少数几对主效等位基因控制L 以往对抗虫性; 数量性状G遗传的研究主要
采用世代平均数法K估计基因数目常以Castle2W righ t 公式为主K这只是一个笼统的估计并无
效应和相对重要性的分析L 盖钧镒、王建康提出了数量性状主基因+ 多基因遗传的广义模
型K发展了一套检测遗传模型、估计主基因及多基因相对重要性及其效应的方法K包括单个
分离世代的分析和多个分离世代的联合分析[ 10～ 13 ]L
大豆抗斜纹夜蛾已列为重要的育种目标性状L 本研究在前人抗源筛选的基础上采用主2
多基因混合遗传模型分离分析法探究大豆对斜纹夜蛾幼虫抗性在不同为害时期的遗传规律L
1　材料和方法
1. 1　1994～ 1995年用高抗品种赶泰- 2- 2; P1G、通山薄皮黄豆甲; P 2GM抗虫品种南农89230
; P3G和高感品种莫索; P4G、皖822178; P5G、先进2号; P6G配成4个杂交组合P
D 01P 先进2号; P6G×赶泰- 2- 2; P1G; 高感×高抗G
D 02P 莫索; P4G×赶泰- 2- 2; P1G; 高感×高抗G
D 07P 皖822178; P5G×通山薄皮黄豆甲; P2G; 高感×高抗G
D 03P 皖822178; P5G×南农89230; P3G; 高感×抗G
1. 2　1995年冬在海南加代L 1996年在网室人工接虫条件下鉴定亲本、F 1、F 2 ÷ 3的抗虫性M6月
表 1　各组合在不同生长时期亲本、F1和 F2÷ 3世代叶面积损失的平均表现 　
Table 1　M eans of defol ia tion of parentsKF1 and F2÷ 3 at var ious growing dates 　
组合和世代
Cross and generation
É ˚ ¸ Ì ˝
加权平均数3
W eighted m ean
D 01 P6 20. 5 37. 5 51. 5 64. 0 72. 5 43. 1
F1 10. 0 20. 0 28. 3 38. 3 51. 7 24. 9
P1 11. 0 19. 5 27. 5 37. 5 50. 0 24. 2
F2 ÷ 3 15. 3 26. 4 34. 9 46. 3 60. 3 31. 6
D 02 P4 25. 0 38. 5 50. 0 60. 5 70. 5 43. 8
F1 16. 7 26. 7 31. 7 43. 3 58. 3 30. 6
P1 16. 0 25. 0 30. 0 43. 0 57. 0 29. 4
F2 ÷ 3 17. 4 29. 4 38. 6 50. 6 65. 4 34. 7
D 07 P5 19. 0 32. 5 44. 5 56. 5 66. 5 37. 2
F1 15. 0 28. 3 35. 0 46. 7 61. 7 31. 3
P2 12. 5 22. 5 31. 0 42. 0 57. 0 27. 2
F2 ÷ 3 14. 3 26. 6 35. 6 47. 9 60. 1 30. 8
D 03 P5 21. 0 34. 0 45. 0 58. 0 69. 5 39. 7
F1 15. 0 26. 7 41. 7 51. 7 61. 7 33. 8
P3 18. 0 30. 0 39. 0 50. 0 63. 0 34. 8
F2 ÷ 3 17. 7 29. 4 40. 3 53. 2 64. 2 35. 4
　　3 权重为各时期的变异系数L The w eights are c. v. values of various dates.
20日播种K随机排列K行长
1. 0 m、行距0. 5 m K每行8
株K试验区四周种1行保护
区L 从田间采集斜纹夜蛾初
孵幼虫K 在室内饲养到二
龄K混合后同时人工均匀地
接到试验网室K每行每次接
二龄幼虫40头K分别于8月
28日和9月11日接虫两次L
以叶面积损失率为指标K接
虫后K根据叶面积损失变化
情况K 于9月3日、9日、15
日、20日、26日分5次观察
测定叶面积损失百分率K分
别称为记录É 、˚ 、¸ 、Ì 、
˝ L
1. 3　遗传分析根据盖钧镒、
王建康[ 10 ]提出的主基因2多
243　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

基因混合遗传模型 F 2 ÷ 3单世代分析方法进行L
2　结果与分析
2. 1　不同记录时期各组合亲本、F1、F2 ÷ 3世代平均表现
表1结果表明K在3个高感×高抗组合D 01、D 02、D 07中KD 01、D 02组合的 F 1偏向抗虫亲
本KD 07组合的 F 1接近中亲值而略偏向抗性亲本M高感×抗组合D 03的 F 1也偏向抗虫亲本L
各组合 F 2 ÷ 3家系平均值均处于两亲本之间K接近中亲值而略偏向抗性亲本L
2. 2　分离世代 F2 ÷ 3的次数分布
大豆在被斜纹夜蛾为害时K叶面积的损失呈现动态变化K随着为害时间的延长K叶面积
的损失不断增加L 在本研究中K每次记录的数据反映的是在特定的生长时期下大豆的抗虫性
表现L 不同记录时期各组合 F 2 ÷ 3家系的表型分布列于表2L
; 1G组合D 01K高感×高抗K其 F 2 ÷ 3家系在记录É 由于是刚接虫后不久K为害时间短K叶
表2　各组合在不同生长时期 F2÷ 3家系叶面积损失率的次数分布
Table 2　Frequency distr ibution of defol ia tion of F2÷ 3 fam il ies at var ious growing dates
组合与日期
Cross and
date
叶面积损失率　Defoliation; % G
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 合计 Total
D 01 É 14 25 20 19 6 7 91
˚ 8 4 24 19 20 4 6 6 91
¸ 2 9 11 23 23 5 4 12 2 91
Ì 10 15 19 17 12 2 2 6 6 2 91
˝ 2 5 15 18 21 9 10 11 91
D 02 É 3 33 24 33 14 10 117
˚ 1 3 21 36 24 7 13 12 117
¸ 4 37 31 10 8 9 14 4 117
Ì 3 25 32 21 7 5 16 3 3 2 117
˝ 5 12 28 28 26 13 5 117
D 07 É 14 32 22 23 91
˚ 5 6 17 32 18 13 91
¸ 1 4 24 38 8 10 6 91
Ì 1 1 21 26 10 21 7 4 91
˝ 1 1 6 28 21 22 8 4 91
D 03 É 4 23 32 30 27 117
˚ 4 4 20 31 24 22 12 117
¸ 1 4 23 27 22 18 15 7 117
Ì 1 3 10 20 32 20 13 13 5 117
˝ 8 15 31 29 21 13 117
D 01 综合结果 15. 5—19. 6—23. 7—27. 8—31. 9—36. 0—40. 1—44. 2—48. 3—52. 4—56. 5
W eighted result 　　　　7　 　9　　19　　21　　16　　3　 　4　 　7　 　3　 　2 91
D 02 综合结果 17. 8—21. 6—25. 4—29. 2—33. 0—36. 8—40. 6—44. 4—48. 2—52. 0—55. 8
W eighted result 　　　　2　 　2　　27　　36　　15　　5　 　7　　13　 　8　 　2 117
D 07 综合结果 17. 7—20. 6—23. 4—26. 2—29. 0—31. 8—34. 6—37. 4—40. 3—43. 1—45. 9
W eighted result 　　　　2　 　3　 　6　　29　　19　　9　 　7　　13　 　2　 　1 91
D 03 综合结果 17. 8—22. 1—26. 3—30. 6—34. 9—39. 1—43. 4—47. 6—51. 9　　 　 　　
W eighted result 　　　　3　 　5　 　23　　24　　28　　15　　14　　5 117
3433期　　　　　　　　　　　　孙祖东等P 大豆抗斜纹夜蛾幼虫的遗传研究　　　　　　　　　　　　　

面积损失率一般较小K抗虫性表现出明显的单峰分布M记录˚ 表现出2～ 3个峰态的分布K其
中有1个谷不明显M记录¸ 和记录Ì 随着为害时间增加K叶面积损失率进一步增大L 在这两个
记录中KF 2 ÷ 3家系的表型分布都出现一个高峰和一个低峰K是由两个分布组成的混合分布M记
录˝ 为害晚期K叶面积的损失较大K此时仍表现出两个峰态的分布K一个峰较高K另一个峰
较低K是由两个分布组成的混合分布L
F 2 ÷ 3家系综合表现是指以家系间变异系数为权重的加权平均值K其表型分布有一个明显
的高峰和一个明显的低峰K综合遗传表现为由两个分布组成的混合分布L
; 2G高感×高抗组合D 02和D 07具有与组合D 01相似的结果L
; 3G组合D 03K高感×抗KF 2 ÷ 3家系各个记录时期及综合表现的表型分布都是单峰态的K
但在不同记录时期K峰的位置和倾斜程度有所不同K从表型分布来看K该组合的抗性遗传可
能由多基因控制L
表3　　各组合 F2÷ 3家系混合分布中各成分分布参数的极大似然估计
Table 3　　M ax imum l ikehood estimates of parameters of component
distr ibutions in the m ixture distr ibution of F2÷ 3 fam il ies
组合与日期
Cross and
dates
成分分布个数
No. component
distributions
权重
W eight
理论比例
Theoretical
rate
概率
P
D 01 É 1 1. 00 — 1. 000
˚ 3 0. 30 0. 54 0. 16 1 ÷ 2 ÷ 1 0. 105
¸ 2 0. 79 0. 21 3 ÷ 1 0. 336
Ì 2 0. 80 0. 20 3 ÷ 1 0. 243
˝ 2 0. 77 0. 23 3 ÷ 1 0. 650
综合W eighted 2 0. 80 0. 20 3 ÷ 1 0. 163
D 02 É 1 1. 00 — 1. 000
˚ 2 0. 77 0. 23 3 ÷ 1 0. 595
¸ 2 0. 69 0. 31 3 ÷ 1 0. 124
Ì 2 0. 71 0. 29 3 ÷ 1 0. 272
˝ 1 1. 00 — 1. 000
综合W eighted 2 0. 72 0. 28 3 ÷ 1 0. 530
D 07 É 1 1. 00 — 1. 000
˚ 1 1. 00 — 1. 000
¸ 2 0. 78 0. 22 3 ÷ 1 0. 507
Ì 2 0. 72 0. 28 3 ÷ 1 0. 613
˝ 2 0. 67 0. 33 3 ÷ 1 0. 075
综合W eighted 2 0. 74 0. 26 3 ÷ 1 0. 897
D 03 É 1 1. 0 — 1. 000
˚ 1 1. 0 — 1. 000
¸ 1 1. 0 — 1. 000
Ì 1 1. 0 — 1. 000
˝ 1 1. 0 — 1. 000
综合W eighted 1 1. 0 — 1. 000
2. 3　不同为害时期 F2 ÷ 3家
系混合分布参数的极大似然
估计
利用盖钧镒、王建康[ 10 ]
提出的主基因2多基因混合
遗传模型 F 2 ÷ 3单世代分离方
法K假定分离世代主基因的
每一种基因型由于多基因和
环境的修饰K为一独立的正
态分布K整个分离世代便为
多个独立正态分布的混合分
布L 利用A kaike; 1977G提出
的 最 大 熵 ; 信 息G准 则
;A ICGK估计成分分布的个
数L 用 EM 算法求解参数的
极大似然估计值L 对各组合
F 2 ÷ 3家系混合分布分析结果
见表3L
　　 ; 1G 高感×高抗组合
D 01在生长时期 É 没有表现
出主基因M生长时期˚ 的表
型分布符合1 ÷ 2 ÷ 1的分离比M
在以后的3个生长时期K表
型分布符合3 ÷ 1的分离比K因而推论存在有一对主基因L 此处根据两个成分分布推论为一对
主基因的理由是2个成分分布的可能遗传原因为1对主基因K或2对主基因L 1对时分离比为3 ÷
1K而2对时若存在互作K则可能的分离比为15 ÷ 1、13 ÷ 3、9 ÷ 7K而本试验中与3 ÷ 1的相符性高于
其他3种比例L
; 2G高感×高抗组合D 02在生长时期˚ 、¸ 、Ì 都存在有一对主基因K具有3 ÷ 1的分离比K
时期 É 和˝ 没有主基因表现出来L
443　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

; 3G组合D 07在开始的两个时期没有表现出主基因K以后的3个时期K具有3 ÷ 1的分离比K
存在有一对主基因L
; 4G高感×抗组合D 03只有一个成分分布K抗性遗传是由多基因控制的L
; 5G在综合结果中K高感×高抗组合D 01、D 02和D 07同样存在一对主基因K符合3 ÷ 1的
分离比K而高感×抗组合D 03则表现多基因控制的遗传模式L
; 6G综合以上3个高感×高抗组合各观察日期的结果K抗虫性始终有1对主基因的作用K
但这对主基因的作用可能在早期不突出K以后突出出来K表现出其主效作用K有的组合如
D 02到后期其作用又相对减弱而不再表现出主基因来L 所以1个主基因在不同生长时期所表现
的相对作用可能是不同的L 在高感×抗的D 03组合中各时期均表现多基因遗传K没有任何一
个微效基因突出地表现为主基因的作用L
2. 4　主基因基因型的估计
由于环境及多基因的修饰K基因型AA 与A a 重叠K不能分开L 假定 F 2 ÷ 3成分分布1的主
基因基因型是 F 2AA + A a 的后裔K成分分布2的主基因基因型是 F 2aa 的后裔K则可以根据
F 2 ÷ 3表型值对其主基因基因型进行后验概率分类K限于篇幅K归类结果表省略LD 01组合中叶
面积损失率在44. 30%、D 02中42. 35%、D 07中37. 5% 及以上的 F 2 ÷ 3家系可判断具有1对隐性
感虫主基因; aaGK其概率为0. 954～ 1. 000M而各组合叶面积损失率分别为15. 46%～ 36. 20%、
17. 78%～ 36. 32%、17. 75%～ 31. 64% 的家系均带有显性抗虫主基因;AA + A aGK其概率为
0. 954～ 1. 000L 具有抗性主基因的一组范围较宽K选择其叶面积损失率低的K如低于20% 的
将有可能既带有显性抗虫基因K也带有部分有利的微效基因L
2. 5　主基因2多基因遗传效应和遗传方差估计
在不同时期主基因和多基因的遗传效应、遗传方差和遗传率的估计值列于表4L
　　; 1G同一组合不同时期主基因的加性效应值相对变异不大K但不同组合间主基因的效应
表4　主基因-多基因遗传效应和遗传率的估计值
Table 4　The estimates of genetic effect and her itabil ity of major gene and polygene
组合与日期 d h R2m g h2m g% R2pg h2pg% h2g%
Cross and date
É — — — — — — 79. 97
˚ 12. 58 2. 79 60. 87 66. 71 9. 69 10. 60 77. 31
D 01 ¸ 12. 21 4. 58 67. 09 64. 73 12. 98 12. 52 77. 25
Ì 16. 80 5. 50 127. 01 75. 34 21. 32 12. 65 85. 99
˝ 10. 15 3. 87 46. 36 54. 50 25. 34 29. 79 84. 29
综合W eighted 11. 39 3. 53 50. 07 61. 12 18. 49 22. 57 83. 69
É 8. 68 2. 56 22. 58 51. 05 11. 63 26. 29 77. 34
˚ 10. 12 3. 86 46. 09 64. 37 14. 58 20. 37 80. 74
D 02 ¸ 11. 41 5. 93 58. 58 58. 37 31. 31 31. 13 89. 50
Ì 12. 25 6. 05 67. 53 54. 76 42. 38 34. 37 89. 13
˝ — — — — — — 72. 62
综合W eighted 9. 44 4. 32 40. 10 63. 06 12. 06 18. 97 82. 03
É — — — — — — 43. 53
˚ — — — — — — 49. 49
D 07 ¸ 7. 89 2. 86 28. 01 58. 71 11. 80 24. 73 83. 44
Ì 7. 97 4. 40 28. 58 46. 38 16. 18 26. 26 72. 64
˝ 5. 82 2. 37 21. 91 40. 70 15. 24 28. 90 69. 60
综合W eighted 6. 35 3. 42 18. 15 57. 55 8. 27 26. 22 83. 77
5433期　　　　　　　　　　　　孙祖东等P 大豆抗斜纹夜蛾幼虫的遗传研究　　　　　　　　　　　　　

有较大差异KD 07最小L 这种差异是由于不同位点还是由于遗传背景的差异所致有待进一步
探究L
; 2G鉴于表3、4中各组合各时期AA 与A a 重叠为第一个成分分布K推论主基因显性方向
为抗性M计算得的 h 值表明抗性主基因为部分显性K在D 02和D 07中综合显性度为0. 45K
0. 54KD 01中为0. 31L
; 3G各组合均表现主基因遗传率较高K变化在50%～ 70% K而多基因遗传率相对较低K
变化在10%～ 30% K说明抗斜纹夜蛾幼虫的遗传变异以主基因为主K多基因为辅L 从各时期
的主基因遗传率和多基因遗传率看K随着危害时期的推迟K主基因所占的部分相对稍有下降
而多基因部分相对稍有上升L 这种变化是由于不同时期基因作用的效应差异K还是由于多基
因开启作用位点数上的差异尚难推论K有待今后探究L
3　讨论
3. 1　在接虫后的初始阶段K由于为害时间短K叶面积损失率一般较小K此时K家系之间的抗
虫性差异还不能充分表现出来L 在中间阶段K如记录¸ 和记录 Ì K大豆叶面积的损失较大K
但不饱和K分离世代的抗虫性差异得到了充分的表现K这时所反映出来的遗传差异实况是很
重要的L 在为害晚期K由于危害的累积效应K家系间的变异反而可能缩小K不能很好地反映
抗性的遗传差异L 所以鉴别抗虫性遗传机制的适合时期是在第¸ 、Ì K即危害中期L 本研究
通过加权平均数综合多次记录数据的方法所得的结果与危害中期的结果相差不大K有较好的
代表性L
3. 2　本研究结果启示在育种选择中K抗虫基因的利用应以主基因为主K但考虑到抗性的持
久性K还应有意识地积累多基因的数量抗性L 鉴于主基因的遗传率较高K育种选择可以从早
代开始L
3. 3　开展本项研究时多世代联合分析方法还未报道K此处用的主基因2多基因混合遗传模型
方法是 F 2 ÷ 3单世代的分离分析方法K该法仅能估计少数遗传参数K对多基因体系的遗传效应
未能作出估计L F 2 ÷ 3单世代分析虽然已经属于家系而不是个别单株的数据K但误差干扰仍然
会较大地影响试验结果K所以要进一步通过多世代联合分析方法[ 12K13 ]验证并发展这项研究
的结果L
参　考　文　献
1　Kilen T CKJ H HatchettKE E Hartw ig. C rop S ciY1997K17P 397～ 398
2　Kilen T CKL L am bert. C rop S ciY1986K26; 6GP 869～ 871
3　L am bert L KT C Kilen. C rop S ciY1984K24P 887～ 890
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643　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷